鈷的營養學功能及其在畜禽生產中的應用

張濟福

山東省青島市膠州市九龍街道辦事處，山東青島266300

鈷（cobalt，Co）是動物體必需的一種微量礦物元素，1935 年Agric 等[1]與Marston 等[2]分別發現鈷的缺乏引起了羊生產性能的降低，1948 年首次從生物體內分離出氰鈷胺（維生素B12，VB12），隨后確認鈷是動物體必需的微量元素[3]。鈷是體內各種酶的催化劑，是構成VB12和核糖核酸酶等生物酶的重要活性組分。鈷在體內以Co3+的形式參與VB12的合成，并參與機體營養物質的消化、代謝、造血等過程。少量的鈷可增強反芻動物的繁殖能力，缺乏鈷會導致貧血和發育不良，家畜會出現低出生率，奶量減少；斷奶存活率低；雛雞出生虛弱[4]。日糧中添加精油鈷可提高絨山羊平均日增重，改善羊絨表型，并且可以激活免疫系統，提高絨山羊免疫力[5]。本文詳細總結了鈷的營養學功能及其作用機理，常用飼料鈷含量，鈷的缺乏與過量及其發病機理，鈷的飼料添加劑種類及其在畜禽生產中的應用現狀。對鈷的生產應用具有實踐指導意義。

1 礦物元素鈷的營養學功能及其作用機理

1.1 參與機體造血功能

鈷在動物的胚胎時期便參與機體的造血功能，其主要通過VB12的形式發揮作用[6]。VB12作為維持機體造血功能正常運行的重要因子，具有促進紅細胞發育和成熟的作用。研究認為，鈷發揮造血功能的主要機制為：1）鈷能夠促進胃腸道對鐵的吸收，加速機體貯存的鐵進入骨髓；2）抑制細胞內多種酶如琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶等活性，造成細胞缺氧，反饋促進紅細胞生成素的產生，刺激骨髓造血[7]。

1.2 參與甲基轉移與物質代謝

鈷是VB12的重要組成成分，并通過VB12發揮甲基轉移與物質代謝的功能。VB12，又稱氰鈷胺素，是一種咕啉多環化合物， 其分子式為C63H88N14O14PCo，鈷啉核是VB12中化學結構最為復雜、相對分子質量最大的部分，其中鈷以三價離子形式存在于鈷啉核中，構成VB12的核心成分[8]。甲基鈷胺素和二脫氧腺鈷胺素是VB12的主要活化形式，二者為輔酶，可以使蛋氨酸去甲基，參與脂肪和丙酸代謝、蛋白質動員、葉酸轉化、核酸合成等多種生物化學反應[9-10]。

1.3 維持畜禽正常的繁殖機能

缺鈷會導致動物貧血、發育不良，母畜缺鈷表現為受胎率下降，缺鈷造成貧血的母畜發情困難、初情期延遲，甚至造成卵巢機能喪失、流產、難產、產弱胎和胎衣滯留等問題[11]。鈷缺乏引起的繁殖性能障礙是間接的，其原因是鈷能夠促進鋅的吸收和利用，鋅對繁殖性能有重要的影響，鈷的缺少造成鋅的吸收下降，從而引起繁殖機能障礙[12]。

1.4 增強機體的免疫力

研究表明微量元素鈷具有提高機體血漿總蛋白、白蛋白、免疫球蛋白含量，提高機體免疫機能、降低死亡率的作用[13]。采食缺乏鈷的飼糧會造成羊對細菌感染的敏感度[14]，鈷的缺乏會引起母牛中性粒細胞功能明顯受損，細胞免疫反應降低，血清IgG下降，抗體產生減少[15]。在飼糧中添加礦物元素鈷后，能夠提高家兔胸腺指數以及血清球蛋白、總蛋白含量[16]。

1.5 改善消化吸收功能促進機體生長

飼料中鈷的缺乏會使反芻動物瘤胃內微生物的生長受阻，從而導致反芻動物消化功能降低。同時VB12在蛋白質代謝中起重要作用，鈷的缺乏影響VB12的合成，進而影響含氮物質的吸收利用[17]。飼料中添加一定量的鈷，能夠提高氮代謝率，促進肌肉、肝臟和骨髓中蛋白質與核酸的合成。同時，鈷同樣以VB12的形式參與糖代謝過程，當VB12缺乏時能夠造成畜禽食欲減退、生長受阻，含鈷飼料的補充能夠顯著改善生長狀況[18]。

2 常用飼料的鈷含量

農業部2625 號公告（2017 年）[19]規定牛羊飼料中鈷添加劑量為0.1～0.3 mg/kg，而普通飼草中鈷含量較低，僅為0.03～0.20 mg/kg。常見飼料原料中的能量飼料（如：玉米、小麥、麩皮和次粉）中鈷含量較低，蛋白質飼料（如：豆粕、魚粉、棉粕和胡麻餅）中含量較多（1.08～2.23 mg/kg）。而礦物質飼料原料中（如：石粉、貝殼粉和碳酸輕鈣）鈷含量最高（2.25～4.61 mg/kg）[20]。對于生長家禽和反芻動物而言，配合飼料中鈷含量不足以滿足生產需要，而產蛋家禽和豬飼料中鈷含量大多符合生產要求（表1）。

3 鈷的缺乏與過量及其發病機理

3.1 鈷的缺乏

鈷缺乏癥主要是因飼料中鈷含量不足而引起的一種營養代謝性疾病，主要發生在反芻動物牛羊中，并以6～12 月齡的生長期羔羊最為敏感。當日糧中鈷含量低于0.07 mg/kg 時，VB12合成受阻，而VB12是機體造血機能、碳水化合物和蛋白質代謝的重要輔助因子[21]。因此鈷的缺乏主要表現為貧血和營養代謝障礙疾病，同時伴隨著生長緩慢、食欲減退、厭食、消瘦、免疫力下降和脂肪肝等疾病[22]。

在正常條件下，反芻動物瘤胃微生物僅可將3%的鈷轉化成VB12，細菌可在30～50 min 內將瘤胃液中鈷轉化成VB12，如此保證了瘤胃微生物的正常生長和繁衍、纖維素的正常消化以及正常的造血和代謝功能。其次，鈷能夠改善鋅的吸收，當鈷缺乏時使鋅的吸收降低，引起食欲下降，出現異食癖[23]。同時研究表明，少量鈷能夠增強反芻動物的繁殖能力，缺乏鈷不僅導致畜禽貧血、發育不良，還會導致出生率低，幼雛出生弱，斷奶成活率低等現象[24]。Stangl 等[25]研究發現，長期中度Co 缺乏能夠誘導牛血漿同型半胱氨酸血癥的出現。因此，鈷的需求量雖少，但其缺乏也必引起機體的代謝紊亂。

表1 常見飼料原料中鈷含量[20] mg/kg

3.2 鈷的過量

由于動物對鈷的耐受性較強，且過量的鈷能迅速排出體外，故中毒現象較為少見，但當鈷長期過量使用時，則會造成鈷中毒。主要表現為采食量下降、貧血，其中毒癥狀與缺乏癥相似。據報道，豬日糧中鈷含量超過150 mg/kg 時會使仔豬中毒，羊的最大安全劑量為50 mg/kg，而奶牛和肉牛則為20 mg/kg，雛雞日糧中鈷超過5 mg/kg 時便會出現采食降低、生長緩慢的病癥[26-27]。

鈷中毒的機理是多方面的，高濃度的鈷能夠抑制精氨酸酶、磷酸酶和肽酶活性。過量的鈷能夠與巰基酶形成配合物對琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶、氧化氫酶等造成抑制，影響細胞氧化過程[28]。同時有研究報道，鈷可抑制酪氨酸碘化酶活性而影響甲狀腺對碘的攝取[29]。Moshtaghie 等[30]研究發現，連續注射5～10 d 的16 mg/kg 鈷或20～40 d 的6 mg/kg 鈷能夠提高成年大鼠血清中與骨代謝相關的指標，加快骨的吸收代謝，表現為骨質疏松劑活性。

4 鈷的飼料添加劑種類

作為含鈷化合物的飼料添加劑較多，無機形式主要有：一水硫酸鈷（Co≥33.0%）、一水氯化鈷（Co≥39.1%）、碳酸鈷（Co≥48.5%），有機形式主要有：乙酸鈷（Co≥32.6%）以及葡萄糖酸鈷等[19]，動物對不同鈷添加劑的利用效率是不同的。Kawashima等[31]研究動物體內，根據肝臟鈷含量表明，碳酸鈷、硫酸鈷、氧化鈷和葡萄庚糖鈷的生物學利用率分別為102%～140%、100%、12%～24%和80%。

反芻動物除飼料中添加鈷外，其他補充鈷的方式有：1）在缺鈷草地上噴灑鈷鹽或使用鈷肥；2）將鈷鹽制成舔磚或加入飲水中；3）用氧化鈷或粉末制成的顆粒投于瘤胃中；4）驅蟲劑中添加鈷添加劑。

5 鈷在畜禽生產中的應用

5.1 在反芻動物上的應用

在反芻動物日糧中添加鈷能夠改善動物的生產性能、繁殖性能和消化功能等。荷斯坦奶牛飼料中添加0.4 mg/kg 的鈷能夠提高每天產奶量22.7%，使平均乳脂率提高0.1%[32]。而過量的鈷亦能夠降低泌乳動物的乳品質。Kincaid 等[33]報道，一產多胎的奶牛飼喂1.26 mg/kg 的鈷與飼喂0.37 或0.68 mg/kg 的鈷相比能夠提高3.5%的產奶量。Karlengen 等[34]發現過量的鈷降低了乳脂中單不飽和脂肪酸的比例，降低乳脂合成關鍵酶——硬酯酰輔酶A 脫氫酶（SCD）的基因表達水平。這充分說明鈷的補充，能夠提高奶牛的產乳性能及乳品質。精油鈷是與精油結合的沽源，具有提高生產性能、緩解運輸應激、提高機體免疫和抗氧化功能的作用。研究發現，精油鈷能夠顯著提高山羊平均日增重，改善胴體品質和肉、毛質量；且能夠在血液和細胞水平刺激機體免疫系統的生理變化[30]。這說明鈷的補充，不僅改善反芻動物生產性能，且能夠改善機體免疫機能。

反芻動物本身對鈷的需要量比較少，因其瘤胃微生物的生長繁殖以及VB12的合成都需要鈷的參與，因此飼料中鈷的含量便決定了瘤胃的正常功能和VB12的合成量。研究表明，在放牧地區，土壤鈷含量與畜禽機體VB12的合成密切相關[35]。羊飼料中添加鈷能夠顯著改善養分消化吸收能力，用含高鈷的苜蓿青干草飼喂杜泊羊，能夠顯著提高飼料轉化率，提高日增重[36]。同時VB12調控機體含氮物質的代謝過程，鈷的缺乏能夠抑制反芻動物對尿素的利用和對纖維素的消化。因此，適量鈷的補充對反芻動物營養代謝有著重要的意義。

5.2 在單胃動物上的應用

在單胃動物飼料中添加鈷能夠改善畜禽的生產性能和免疫力、降低死亡率、提高氮的沉積率。在北京鴨飼糧中添加鈷有降低死亡率的趨勢，0.5 mg/kg 的鈷顯著提高VB12的含量，改善機體造血功能，提高紅細胞、免疫球蛋白的含量[37]。在斷奶獺兔飼糧中添加鈷能夠顯著改善氮沉積和氮利用率，顯著提高胰蛋白酶活性，促進營養物質消化利用率[38]。在肉仔雞日糧中添加0.3 mg/kg 的鈷能夠顯著提高肉雞生產性能[39]。李慶云[40]報道，在日糧中添加鈷能夠改善北京鴨體液免疫及紅細胞免疫功能，并降低死亡率，同時發現日糧中添加鈷顯著提高血漿維生素B12的含量，證明在維生素B12充足時，添加鈷仍有著重要意義。因此，在單胃動物中，鈷的補充對于生長性能的改善、飼料效率的提高及免疫的調控具有十分重要的作用。

盡管鈷在單胃動物中起到非常重要的作用，但實際生產中在禽和豬飼料中大多未添加額外的鈷添加劑，其原因可能是對單胃動物來說具有生物活性的維生素B12比鈷更為重要，當動物采食維生素B12缺乏的飼料時，不能滿足生長發育的需要[41]。因此，在單胃動物生產中鈷的補充多以維生素B12的形式在飼料中添加。

6 結 語

鈷是畜禽生長發育必需的微量元素，盡管其需求量比較低，但在機體內無論是以鈷自身形式還是以維生素B12的形式，在營養物質的消化吸收、代謝、物質轉運，以及在畜禽的生產性能、消化功能、免疫力和繁殖機能等方面均發揮著重要的生物學功能。目前，在動物生產中特別是反芻動物營養中鈷的營養作用十分顯著，并得到了廣泛的研究與應用。但目前有關對鈷的不同添加劑形式的生物利用率比較以及在畜禽上的具體應用指導尚需理論依據，研究不同畜禽各生長階段鈷的最佳使用及補充劑量具有重要的意義。同時，關于鈷發揮其生物學功能的分子機制尚不清晰，鈷與機體其他微量元素或維生素的相互作用等方面的問題仍需科研人員進一步探索。