等高反坡階對玉米生長及光合特性的影響

張 洋, 王克勤, 趙洋毅, 冷 鵬, 閆騰云

(1.西南林業大學 生態與環境學院, 云南 昆明 650224; 2.云南省水土保持生態環境監測總站, 云南 昆明 650106)

坡耕地目前是廣大山區群眾賴以生存和發展的生存用地，但也是水土流失的主要策源地[1]，受地理條件制約，云南省8.20×104km2耕地中有坡耕地6.60×104km2，其中坡耕地水土流失面積為4.50×104km2，占該省水土流失面積的43.29%，大量不合理的耕作方式(順坡種植，大坡度種植等)造成嚴重的水土流失，影響作物的生長發育，導致較低的作物產量[2]。云南地區降雨季節性分布不均的特點加劇了土壤肥力流失，坡耕地土壤持續利用能力減弱[3-6]。如何在坡耕地現有基礎上，短周期，用工量小的前提下顯著提高作物產量的整地措施尤為重要。人工微地形整地——反坡臺階作為坡耕地水土保持措施之一，具有蓄水保墑、減少徑流及減少面源污染的功能，與工程量較大的坡改梯工程相比，等高反坡階整地則同樣具有較高的推廣價值。光合作用是作物生長發育和物質形成的基礎，作物產量90%以上來自于光合作用，因此，光合作用的強弱是決定作物產量的重要因素之一[7]。已有研究[8-13]指出，作物光合作用受到水分脅迫、土壤溫度、耕作方式、施肥等的影響。耕作方式作為農業生產的重要環節之一，通過不同的耕作措施，改善土壤環境，促進作物生長發育，提高作物葉面積和光合作用，最終提高作物產量[14]。有研究[15]表明，合理深耕土壤，既可以改變耕層結構，為作物生長提供良好的土壤環境，還能提高作物光合特性，提高作物產量。此外，翻耕、深松能較為顯著地提高玉米生長后期的生理特性，提高作物光合性能[16]。馬麗等[17]研究發現在黃淮海地區，壟作可以提高夏玉米的光合作用，促進干物質的積累，減少光能損失，提高葉面積指數并提高作物產量；宋振偉等[18]研究表明，平原耕作中起壟耕作可以提高土壤水熱，提高作物水分利用率，提高作物光合性能，提高籽粒產量。前人的相關研究大多針對平原地區，對于西南山區坡耕地實施等高反坡階整地的相關研究主要集中在對坡耕地面源污染、土壤侵蝕、土壤理化性質的影響等方面[19-24]，關于該措施對于作物生長發育以及光合特性的影響研究尚未進行。因此，本試驗以玉米云瑞668為作物供試材料，對坡耕地實施等高反坡臺階水土保持耕作措施，調控管理玉米的生長狀態，研究該措施對玉米光合特性，作物生長和產量的影響，為坡耕地治理和作物高產種植管理提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國西南部的云南省昆明市松華壩水源區迤者小流域，流域面積13.26 km2，呈不規則紡錘形，南北長約6.7 km，海拔高度2 010～2 590 m。多年平均降雨量757.22 mm，其中5—10月為雨季，降雨量約為全年的85%以上，年蒸發量為1 341 mm，年平均氣溫為13.8 ℃。該流域為松華壩水源區內典型的農業小流域，土壤為紅壤，流域內耕地面積約占25%，主要以坡耕地為主。流域內主要農作物為玉米、烤煙、辣椒等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與試驗設計 研究區位于云南省昆明市松華壩水源區迤者小流域試驗基地，已有3塊5 m×20 m的標準徑流小區固定樣地。等高反坡階沿等高線自上而下里切外墊，修成一臺面，反坡5°，階寬1.2 m。兩條等高反坡階之間距離為7.5 m。1#坡度為15°的無處理，原狀坡耕地徑流小區；2#小區布設兩道等高反坡階，坡度為12°；3#小區布設兩道等高反坡階，坡度為15°，進行對比重復試驗。選用云南紅壤坡耕地常作作物玉米品種云瑞668為試驗材料，由西南林業大學重點實驗室提供。玉米在2019年5月20日播種，10月14日收獲。種植密度為40 000株/hm2，管理措施同步，作物播種及收割時間、施肥水平均保持一致。施肥主要施肥種類包括：尿素、松華壩水源保護區施肥專用肥(總肥力32%，N∶P2O5∶K2O為10∶10∶12)、過磷酸鈣(有效P2O5≥16%)，土壤調查土壤養分的背景值詳見表1。

表1 試驗樣地基本概況

1.2.2 葉面積指數(LAI)等生理指標和光合特性的測定方法 分別在拔節期，抽雄期，吐絲期，灌漿期，成熟期對玉米葉片采用LAI-2200C冠層分析儀測定。每個小區選擇5株長勢一致并具代表性的植株，在灌漿期和成熟期將植株分為莖稈、葉片、穗軸和籽粒4個部分，于105 ℃殺青30 min后80 ℃烘干至恒重，稱重。成熟期(2019年10月10日)，各小區全部收獲、測量各小區坡上、坡中、坡下3個地塊的玉米株高、莖粗、穗位高和基部三節總長等指標；采用電子天平測量百粒質量，小區玉米產量以實收產量來計算，并折算為單產(kg/hm2)，所有指標均為3次重復。在玉米的抽雄期、吐絲期、乳熟期進行數據采集。采用Li-6400XT便攜式光合儀在開放氣路系統自然光照下測定作物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，氣孔導度(Cond)并計算葉片瞬時水分利用效率(leaf water use efficiency， LWUE)，LWUE=Pn/Tr。測定均在晴朗無云的天氣下進行；每個小區選取坡上、坡中、坡下3個樣點，每樣點選取3株長勢相似且具代表性的植株，重復測3次，上午9：00到11:00，每隔1 h測定1次，隨機選取植株；每次選取植株最上端的完全展開葉進行測量。

1.3 數據處理

農田耗水量和水分利用效率的計算方法為在玉米播種前，拔節期、吐絲期和收獲期后，使用TDR土壤水分測定儀在樣地坡上、坡中、坡下分別測定0—100 cm土壤水分動態空間變化，每隔10 cm測1次。

土壤貯水量(W，mm)計算公式為：

υ=ρ·h·ω%×10

式中：υ為土壤貯水量(mm)；ρ為地段實測土壤容重(g/cm3)；h為土層厚度(cm)；ω為土壤第i層的體積含水量(%)；

水分利用效率計算公式為：

WUE=Y/ET

式中：Y為籽粒產量； ET為玉米生育期內耗水量。

使用Excel，Sigmaplot 12.5對數據進行作圖和處理，采用SPSS 25.0軟件對各處理數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 等高反坡階措施對玉米生長影響

2.1.1 葉面積指數(LAI)變化特征 作物通過葉面積截獲光能以及吸收CO2，對光合作用有重要的影響。由表2可知，葉面積指數(LAI)隨著生長周期的變化先增長后緩慢降低，在吐絲期達到峰值的一個單峰趨勢。對比1#，等高反坡階處理在作物整個生長期內對植株總LAI的影響顯著(p<0.05)。而在同一種植區塊，在作物拔節期至吐絲期，反坡臺階對植株LAI也有較為明顯的增幅，2#樣地比1#樣地坡上、坡中、坡下LAI分別提高了36.01%，40.95%，10.22%；3#樣地比1#樣地分別提高了36.86%，43.38%，10.78%。在作物成熟期前后，表現為LAI緩慢減小，該措施使玉米在生育后期保持相對較高的LAI，2#樣地比1#樣地提高了26.62%；3#樣地比1#樣地提高了23.82%。這可能是由于反坡階擴大了土壤表面積，增強了對光的截獲，在玉米生長后期，仍有效地提供玉米葉片生長所需要的水分和養分，保持較高的LAI。在樣地內，不同區塊表現出不同的作物葉面積指數變化幅度，LAI在坡中的提高效果最為明顯，坡下次之，坡上最小。在作物出苗到拔節期間，等高反坡階對作物LAI促進沒有到達顯著水平，而在作物抽雄吐絲期階段，2#樣地內坡中、坡下玉米LAI比坡上分別提高了14.2%，6.08%；3#樣地內坡中、坡下玉米LAI比坡上分別提高了15.46%，6.00%。2#，3#相同坡位之間LAI沒有達到顯著差異；3#樣地措施對LAI促進效果更加顯著。同一坡位，2#，3#樣地之間差異不顯著，但都高于1#樣地，3#樣地促進效果更明顯。

2.1.2 植株形態特征 由表3可知，等高反坡階對玉米的影響主要表現在株高和基部三節總長上，2#地比1#地坡上、坡中、坡下平均株高增加了4.3%，21.0%，4.2%；3#地比1#地平均株高分別增加了5.8%，27.9%和7.5%，可以看出該措施坡中對玉米生長促進最為顯著，可能是與坡中的上反坡減少來自坡上的水土流失，攔截坡上的地表徑流；下反坡攔蓄地表徑流，保水蓄水的作用有關。反坡臺階對于其他植株形態特征影響不大。反坡臺階坡中玉米株高最高，無處理坡中株高最低，不同種植區塊之間差異顯著；2#，3#樣地之間差異不顯著，說明坡度改變對作物植株形態影響不大。

表2 不同種植區塊植株葉面積指數(LAI)

表3 不同種植區塊植株生理形態特征

2.2 等高反坡階措施對玉米光合特性的影響

2.2.1 凈光合速率變化特征 各處理下玉米凈光合速率(Pn)表現為先上升后下降的趨勢，并在吐絲期達到峰值(圖1)。在抽雄期，各處理之間差異未達到顯著水平。當各處理Pn處于峰值時，2#樣地坡中、坡下Pn值分別為43.31和40.44 μmol/(m2·s)，3#樣地坡中、坡下分別為48.81，45.45 μmol/(m2·s)；2#，3#相較1#樣地坡中Pn值增幅分別為20.2%，35.5%，坡下Pn值增幅分別為7.6%，20.8%。2#，3#樣地坡中、坡下在吐絲期的凈光合速率與1#相比差異均達到顯著水平。在乳熟期，1#樣地玉米Rn值從坡上、坡中到坡下逐漸增大；雖然在生育后期，玉米Pn值下降，但在2#，3#樣地中，坡中Pn值仍高于其他地塊。在玉米整個生育期內，等高反坡階措施對玉米生長中期前后影響較大，說明該措施在作物需水量高的時期提高了作物的光合作用，進而提高產量。

注：不同小寫字母表示在同一生育期玉米光合特性指標差異顯著(p<0.05，n=3)。下同。

2.2.2 蒸騰速率變化特征 玉米葉片蒸騰速率(Tr)變化趨勢與凈光合速率(Pn)相似，均隨著生育期的推進先升后降，在吐絲期達到峰值，只是Tr的變化幅度比Pn大，除吐絲期之外，各處理之間雖有差異，但未達到顯著水平。從圖2可以看出，1#樣地坡下地塊玉米Tr明顯高于其他地塊，說明自然降雨條件下土壤水分變化對玉米蒸騰速率有一定程度的影響，原狀坡耕地地表徑流嚴重，坡下玉米蒸騰速率高。當Tr達到峰值時(吐絲期)，2#樣地坡中、坡下Tr值為8.14，7.72 mmol/(m2·s)。2#，3#樣地玉米Tr值有差異，2#樣地比3#樣地坡上、坡中、坡下的增幅分別為23.4%，29.6%，25.4%。可能是坡度抬升，導致土壤水分下降，引起輕微水分脅迫，由于短時間的水分脅迫對Pn影響小于對Tr的影響[25]，導致3#樣地比2#樣地Tr小。

圖2 等高反坡階對玉米不同生長周期蒸騰速率的影響

2.2.3 氣孔導度變化特征 氣孔控制著作物與外界環境的水氣交換，其開閉程度對光合作用有很大的影響。玉米氣孔導度(Gs)隨生育進程呈下降趨勢(圖3)。除乳熟期外，2#，3#處理下Gs顯著高于1#處理，2#，3#之間沒有顯著差異。樣地內呈現出：坡中>坡下>坡上，且差異顯著。坡中地塊，抽雄期2#比1#提高了41.7%，3#比1#提高了49.0%；吐絲期2#比1#提高了29.0%，3#比1#提高了39.5%。該措施對玉米吐絲期前氣孔導度有明顯促進作用，提高了玉米發育前期的光合作用。

圖3 等高反坡階對玉米不同生長周期氣孔導度的影響

2.2.4 葉片水分利用效率變化特征 由圖4可以看出，3個處理下的葉片水分利用效率(LWUE)曲線與Pn，Tr曲線不同，在玉米吐絲期出現了“低谷”現象，在抽雄期和乳熟期表現較高的LWUE值。在樣地內，LWUE值表現為：坡中>坡下>坡上。坡中地塊促進效果最具有代表性。抽雄期，2#，3#樣地LWUE較1#樣地提高了25.4%，37.3%，平均提高31.3%；吐絲期，分別提高了13.9%，31.7%，平均提高22.8%；乳熟期，分別提高了42.2%，54.7%，平均提高48.4%。在玉米整個生長周期內，等高反坡階(2#，3#)樣地均表現出高于原狀坡耕地(1#)的LWUE值，說明該措施有利于提高葉片水分利用效率，并且在玉米生長中后期大幅提高葉片的水分利用能力。

圖4 等高反坡階對玉米不同生長周期作物水分利用效率的影響

2.3 等高反坡階措施對玉米產量及其構成的影響

從玉米產量結果(表4)可以看出，與原狀坡耕地相比，等高反坡階實施后有一定的增產效果。作物產量表現為：3#>2#>1#。由表4可知，3#樣地的百粒質量，產量均與其他處理有顯著差異。3#樣地與1#樣地水分利用效率有顯著差異，與2#有差異，但沒有達到顯著水平。說明該措施增強了玉米光合能力，促進干物質的積累，提高玉米籽粒質量，進而提高了群體的作物產量。可能是玉米生育前期降雨量較少，原狀坡耕地土壤水分流失嚴重，不能滿足作物生長的水分需要，造成水分虧缺，玉米葉片光合和蒸騰作用受到較大影響，造成玉米產量的降低。2#，3#樣地平均產量比1#樣地提高9.6%，13.8%；而3#樣地比2#樣地產量提高不明顯，為3.9%，表明反坡臺階坡度的變化對產量影響不大。反坡階措施能夠顯著提高產量水分利用效率，2#，3#樣地玉米平均產量水分利用效率比原狀坡耕地處理提高8.4%，10.2%。同樣與作物產量類似，2#和3#樣地之間，水分利用效率沒有顯著性差異。可見，等高反坡階能夠提高玉米的籽粒質量和產量，一定程度上提高作物水分利用效率。

表4 等高反坡階對玉米產量構成因素的影響

3 討 論

不同地區實施水土保持耕作措施，其作用有所不同。坡耕地水土保持耕作措施是為了防止水土流失，改善土壤理化環境，有利于提高作物光合特性以及作物生長，進而保證農作物穩產高產[26]。馬麗等[17]研究表明，在北方平原地區，通過壟作措施可以改善玉米的立地條件，提高土壤表面積，改善群體的透光條件，提高作物葉面積指數，進而提高玉米光合特性，促進光合產物的積累，提高籽粒產量和作物產量。本試驗在西南坡耕地地區，通過人工微地形整地——等高反坡階，在坡上、中、下3個地塊進行玉米種植，結果表明，該措施可以提高葉片光合速率、葉片水分利用效率，促進光合產物的合成，提高籽粒產量，進而提高作物產量。在西南地區，壟作耕作模式(平地耕作)可以顯著提高土壤貯水量(10.0%)，提高土壤有機質含量以及氮磷鉀含量，緩解夏季季節性高溫對玉米后期生長的傷害，壟作后，玉米光合特性比普通耕地顯著提高，從而提高作物產量[27-28]，在坡耕地，等高反坡階措施也可提高土壤氮磷鉀，且提高土壤貯水量的效果更為明顯(13.5%，雨季；23.9%，旱季)。徑流作為氮磷鉀流失的源動力，當降雨較小時，該措施可將徑流全部攔蓄在反坡內，后入滲至土壤；降雨較大時，需要徑流量超過反坡的攔蓄量與入滲量之和，徑流方可流入下一反坡[19]。通過布設該措施，玉米凈光合速率比其他耕作措施(壟作、橫坡耕作)高，而蒸騰速率差異不大，因此葉片瞬時水分利用效率遠高于其他措施，獲得顯著高于坡耕地玉米的光合特性。

盡管該措施對玉米生理生態影響差異并不顯著，但理論上，在一定范圍內，基部三節總長越長，作物抗倒伏能力越強[29]，1#樣地和3#樣地坡上、坡中存在差異，說明布設等高反坡階措施能提高玉米抗倒伏能力。適宜的莖粗，株高，穗位高可以增強玉米對環境的抵抗力，是作物高產的基礎。

作物通過葉片截獲光能，葉面積大小以及光合作用的強弱對玉米的生長和產量有重要的影響。大量研究表明，玉米在整個生長周期內LAI表現為單峰曲線變化，葉面積增大，葉片光合速率高，作物光合能力強[30]，本試驗變化與張瑞富等[31]的研究結果基本一致，樣地布設反坡臺階措施后，延緩了玉米葉片衰老，促進光合產物向籽粒轉移，LAI峰值持續時間延長，提高作物光合能力，提高產量。閆騰云[20]研究指出，等高反坡階通過增加作物蒸騰，減少土壤蒸發，對比坡耕地，增加了作物生育前期的供水量，促使作物更早進入發育期，延長了玉米的結實時間，提高作物產量。這與本試驗結果一致。因此，等高反坡階不僅能提高作物生長，增大葉面積，還能提高作物光合特性，作物水分利用效率以及作物產量。

4 結 論

(1) 對坡耕地實施等高反坡階整地措施，減少水土流失，通過反坡減少氮磷鉀的流失，有效地提高玉米葉面積指數(LAI)，延緩葉片衰老；同時顯著提高玉米株高，促進玉米生長發育；樣地“坡中”相對于其他地塊促進幅度最大，LAI和株高增幅分別為43.38%，27.90%，表現出高效的作物冠層結構和生長特征。

(2) 等高反坡階通過提高土壤貯水量以及土壤水分，進而顯著提升玉米葉片光合特性，葉片凈光合速率平均增幅在24.9%，葉片瞬時水分利用效率平均提高34.2%；2#，3#樣地產量作物水分利用效率分別較1#提高了8.4%，10.2%；2#，3#樣地作物產量分別較1#提高了9.6%，13.8%。從產量指標看，該措施能有效彌補坡耕地種植作物產量低的缺點，提高作物光合作用以及水分利用效率。等高反坡階整地在云南坡耕地地區具有良好的推廣潛力，能有效促進云南地區農業經濟發展。