柑橘木虱成蟲趨光行為反應

王飛鳳，王 也，陳雨晨，劉燕梅，郭墅濠，邱寶利，桑 文*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣州 510640;2. 廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應用重點實驗室，廣州 510640;3. 廣東省害蟲生物防治工程技術研究中心，廣州 510640)

柑橘木虱屬半翅目扁木虱科，能為害多種蕓香科植物，若蟲和成蟲在嫩芽、幼葉上取食，引起新葉卷曲畸形，嫩梢干枯萎蔫，若蟲在取食過程中能產(chǎn)生白色黏性蜜露，引起煤污病，影響植物的光合作用(葉志勇等，2007)。同時，柑橘木虱作為柑橘黃龍病(huanglongbing，HLB)的重要傳播媒介，對柑橘產(chǎn)業(yè)造成危害更為嚴重。黃龍病從發(fā)現(xiàn)至今已有幾十年，仍未找到有效的治療方法，植株一旦感病，只能整株移除，因此被稱為柑橘的“癌癥”(李偉明，2009；莫元妹，2009；馮小龍等，2016)。柑橘木虱若蟲和成蟲在取食帶毒植株后均能獲取黃龍病病菌，成蟲在轉(zhuǎn)株危害時又能將病菌經(jīng)口針傳播到健康植株上(李偉明，2009；江宏燕等，2018)。雖然柑橘木虱不能長距離或長時間飛行(Arakawa and Miyamoto, 2007)，但終生帶毒，傳毒率高，傳毒速度快，容易隨風擴散，是黃龍病田間爆發(fā)成災的重要原因(余繼華等，2018)。因此，防治柑橘木虱是遏制黃龍病蔓延擴散的重要舉措。

目前，國內(nèi)外對柑橘木虱的防治主要依靠化學防治和生物防治手段(許煒明等，2017)，然而，化學農(nóng)藥大量、不合理使用容易導致農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染，害蟲抗藥性等問題；生物防治見效較慢，且易受到天氣和人為等因素的影響，防治效果不穩(wěn)定。因此，研究簡單、高效的柑橘木虱綠色防控方法尤為重要。燈光誘控技術是利用昆蟲趨光行為特點進行害蟲防治的物理防治方法(桑文等，2018)，已被廣泛的應用于農(nóng)林牧漁業(yè)，并取得了良好的社會、經(jīng)濟效益(張凱雄等，2014；林森等，2015；張長禹，2015)。

柑橘木虱視覺系統(tǒng)發(fā)達，具有很強的趨光趨色行為特性(Setamouetal., 2012)，因此，在夜間使用燈光誘控將有望大大提高柑橘木虱的防治效果。本研究采用昆蟲趨光行為反應裝置，分析柑橘木虱雌雄成蟲對360～600 nm波長的LED光源的正、負趨光行為，明確柑橘木虱雌雄成蟲趨光行為特點，為柑橘木虱物理防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲及飼養(yǎng)

柑橘木虱成蟲采自華南農(nóng)業(yè)大學九里香植株，在華南農(nóng)業(yè)大學生物防治教育部工程研究中心人工氣候室內(nèi)用盆栽九里香繼代飼養(yǎng)，九里香每周澆水3次，每兩周修剪1次。人工氣候室溫度 26±2℃，光周期L ∶D=14 h ∶10 h，相對濕度60%±5%。選擇羽化3～10 d，活潑、健康的柑橘木虱成蟲作為供試昆蟲。

1.2 供試光源

供試的LED光源波長分別為360 nm、400 nm、440 nm、480 nm、520 nm、560 nm和600 nm，功率20 w，均定制于深圳市鑫宏顯光電科技有限公司。

1.3 試驗裝置

實驗裝置由暗箱(90.00 cm × 61.50 cm × 61.50 cm)、光源、Y型趨光行為反應裝置組成。其中Y型趨光行為反應裝置分基礎臂、遮光臂、透光臂，長度均為15.00 cm。利用調(diào)節(jié)開關控制LED光源光照強度，并由手持輻照計(FZ-A)進行測量。

1.4 光譜試驗

分別測定柑橘木虱成蟲不分雌雄、雌成蟲和雄成蟲分別在不同波長光源下正、負趨光行為。成蟲不分雌雄趨光行為測試光照強度為200 μw/cm2，雌成蟲和雄成蟲趨光行為測試光照強度為400 μw/cm2。實驗開始前從九里香上收集待測柑橘木虱成蟲，放入在暗室中進行暗適應30 min，再轉(zhuǎn)入趨光行為反應裝置的基礎臂中，每次光刺激1 h。各處理間更換Y型趨光反應裝置，消除氣味影響。分別統(tǒng)計透光壁、遮光壁、基礎壁的蟲數(shù)。光譜實驗每個處理重復3次，每個重復20頭成蟲。實驗時間為19 ∶00-23 ∶00。

1.5 光強試驗

根據(jù)柑橘木虱雌、雄成蟲對光譜的行為反應的結(jié)果，選取對雌雄成蟲吸引效果最佳波長光源進行光強實驗。光照強度分別設置為200、400、600、800和1 000 μw/cm2。行為測試與光譜實驗一致。光強實驗每個處理重復3次，每次20頭。

1.6 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)公式計算正趨光率和負趨光率。

正趨光率(%)=透光壁蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100

負趨光率(%)=遮光臂蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100

利用SPSS Statistics 18軟件進行統(tǒng)計分析，正趨光率和負趨光率使用單因素方差分析(ANOVA)的Duncan分析方法進行多重比較，差異顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 光譜行為反應

在7種單色光刺激下，柑橘木虱雌雄成蟲混合存在時，表現(xiàn)出較強的正趨光性和較弱的負趨光性，并且對于各個波長光源的正趨光率(F6,14=24.596,P=0.000 < 0.05)和負趨光率(F6,14=7.923,P=0.001 < 0.05)都存在顯著差異(圖1)。其中對400 nm的紫光正趨光率最高(43.3%±3.4%)，其次是560 nm綠光(37.8%±6.9%)。對同為紫光的440 nm波長光源的正、負趨光率都最低(正趨光率：11.1%，負趨光率：0.0%)。

當分別對柑橘木虱雌、雄成蟲進行光譜行為反應實驗發(fā)現(xiàn)：雌、雄成蟲趨光率最高的光源波長存在差異(表1，2)。雌、雄成蟲對這7種單色光都有一定的趨性，其中雌成蟲對400 nm紫光正趨光率高達73.3%±9.3%，其次是520 nm的綠光，為70.0%±7.6%，而對600 nm橙光正趨光率僅為36.7%±6.7%，且無負趨光反應(表1)；雄成蟲對520 nm綠光正趨光率高達66.7%±10.9%，其次是400 nm紫光，為63.3%±6.0%，對360 nm的紫外光正趨光率僅有36.7%±6.0%，而對480 nm藍光無負趨光反應(表2)。

2.2 光強度行為反應

根據(jù)光譜行為反應試驗結(jié)果，選取了雌、雄成蟲正趨光率最高的400 nm和520 nm波長光源進行光強度行為反應。試驗結(jié)果表明：不同性別柑橘木虱成蟲的趨光率隨著光照強度的增大而存在差異(圖2、圖3)。雌成蟲在400 nm波長的紫光刺激下，正趨光率不隨光照強度的增加而發(fā)生顯著改變(F4,10= 2.783,P=0.086 > 0.05)，趨光率維持在50.0%以上(圖2)。雄成蟲在520 nm波長綠光刺激下，正趨光率隨著光照強度的增加而升高(F4,10=7.200,P=0.005 < 0.05)，在光照強度為1000 μw/cm2的光照強度下，雄蟲的正趨光率高達89.2 %(圖3)。雌、雄成蟲在該兩種波長條件下依舊存在較弱的負趨光行為。此外，通過比較高光照強度下柑橘木虱雌、雄成蟲的正趨光行為發(fā)現(xiàn)，雄蟲對強光的趨性要大于雌蟲。

圖1 7種單色光刺激下柑橘木虱成蟲的趨光行為Fig.1 Phototaxis behavior of Diaphorina citri to seven monochromatic lights

表1 7種單色光刺激下柑橘木虱雌成蟲的趨光行為反應

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。同列數(shù)據(jù)后相同字母表示0.05水平上無顯著性差異(下表同)。
Note: The data in the table are mean±SE. Data with the same letters in the same column indicates no significant difference at the 0.05 level. The same below.

表2 7種單色光刺激下柑橘木虱雄成蟲的趨光行為反應

圖2 柑橘木虱雌成蟲對400 nm單色光的光強度行為反應Fig.2 Phototaxis behavior of Diaphorina citri female adults to different light intensity of 400 nm LED lights

圖3 柑橘木虱雄成蟲對520 nm單色光的光強度行為反應Fig.3 Phototaxis behavior of Diaphorina citri male adults to different light intensity of 520 nm LED lights

3 討論與結(jié)論

昆蟲的趨光行為包括被光源吸引和受光源排斥兩方面，即正趨光性和負趨光性(Park and Lee, 2017)，本研究發(fā)現(xiàn)，柑橘木虱雌、雄成蟲主要以正趨光性為主，有較弱的負趨光性。同時，我們發(fā)現(xiàn)柑橘木虱雌、雄成蟲對光譜和光強的反應存在較大差異。雌蟲對400 nm的紫光趨性最強，其次是520 nm的綠光，雄蟲對520 nm的綠光趨性最強，其次是400 nm的紫光。該結(jié)果與林雄杰的研究結(jié)果表明，柑橘木虱成蟲對光照強度分別為1800 lx和4310 lx的460 nm藍光和531 nm綠光的趨光性最強存在較大差異(林雄杰等, 2013)。原因可能是林雄杰等使用的光源波長較少，實驗中只涉及到綠光、藍光、紅光和黃光4種波長的光源，并沒有涉及到400 nm和560 nm的波長。Paris等也對柑橘木虱的趨光趨色行為做了系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)柑橘木虱成蟲對390 nm的紫外光和525 nm的綠光趨性最強(Parisetal., 2015)。這與本研究雌、雄成蟲的趨光行為結(jié)果類似。然而當將雌雄成蟲隨機混合進行試驗時，發(fā)現(xiàn)成蟲對400 nm紫光依舊趨性最強，但其次是560 nm綠光。這種差異可能與本試驗使用的光照強度有關，而在進行不分雌雄試驗的過程中光照強度較小。此前也有報道表明，柑橘木虱對于反射率值高于560 nm的色板趨向性更強(許煒明等，2017)。典型的植物反射光譜在可見光波段的550 nm處有一個反射峰(李敏等，2015)。因此，柑橘木虱對綠光具有較強的趨性可能與柑橘木虱對寄主植物的搜索行為有關。

昆蟲的趨光性受不同條件的影響，如光照強度(程文杰等，2011；徐練和文禮章，2015)。黑森癭蚊MayetioladestructorSay、棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner、斜紋夜蛾ProdenialituraFabricius、鰓金龜HolotrichialataBrenske等昆蟲的趨光率都是隨著光照強度的增強而增大(范凡等，2012；楊洪璋等，2014；Schmidetal., 2017)，而西花薊馬FrankliniellaoccidentalsPergande雌成蟲在不同波長的光源刺激下對于光照強度的變化敏感性存在明顯差異(范凡等，2012)，在400 nm和趨光性最強的524 nm光源刺激下，趨光率與光照強度的關系才呈一較為平緩的線型，而在380 nm和498 nm光源刺激下其趨光率圖分別呈倒“L”型和倒“W”型。同一昆蟲不同性別的趨光性也存在差異。黑森癭蚊的雌成蟲對光的敏感性遠高于雄性(Schmidetal., 2017)。東亞小花蝽OriussauteriPoppius、黑絨鰓金龜甲蟲MaladeraorientalisMotschulsky成蟲也都是雌蟲對光更加敏感(Altermattetal., 2009; 馮娜等，2015；呂飛等，2016)。這可能因為在成蟲期，光并不是雄蟲用于尋找交配對象的主要信號(Harris and Foster, 1991)。而在鱗翅目昆蟲蛾類的上燈試驗中，多是雄蟲上燈數(shù)多于雌蟲，這說明蛾類的雄蟲對光的敏感性高于雌蟲(Garris and Snyder, 2010)。本研究結(jié)果表明，柑橘木虱雄蟲對光強的敏感性要高于雌蟲，且當光強增大到1 000 μw/cm2，雄蟲表現(xiàn)出極強的正趨光行為。目前尚無明確證據(jù)表明柑橘木虱雄蟲依靠性信息素尋找配偶(Zanardietal., 2018)，這暗示柑橘木虱雄蟲可能在很大程度上依賴于視覺尋找雌蟲。雌蟲對光強的敏感性較弱，可能意味雌性的生命活動，如尋找產(chǎn)卵場所等，對視覺的依賴性較低，對其它感覺能力的依賴性較高，這些還需要進一步的研究。

綜上所述，柑橘木虱雌雄成蟲對光具有明顯的正趨性，且對光譜和光強的反應存在差異。這一結(jié)果可為柑橘木虱田間的燈光誘控提供理論依據(jù)。