草地貪夜蛾在不同溫度條件下的生長發育特性

張紅梅，尹艷瓊，趙雪晴，李向永，王 燕，劉 瑩，陳福壽，諶愛東

(云南省農業科學院農業環境資源研究所，昆明 650205)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith)，又稱秋黏蟲(fall armyworm)，屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuida灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產于美洲熱帶和亞熱帶地區，廣泛分布在美洲各國的重大遷飛性害蟲(Todd and Poole, 1980)，具有適應性廣、遷飛距離遠、繁殖能力強、危害損失重等特點(Roseetal., 1975; Johnson, 1987; Westbrooketal., 2016)，幼蟲可為害玉米、水稻、甘蔗、高粱等300多種植物(Sparks, 1979; Ashleyetal., 1989; Hardkeetal., 2015; Montezanoetal., 2018)。2016年從美洲入侵非洲后快速在撒哈拉以南的44個國家快速蔓延(姜玉英等，2019)，2018年入侵亞洲的印度、斯里蘭卡等8個國家，目前已在全球100多個國家發生，給玉米生產造成毀滅性的打擊(Abrahamsetal., 2017)。

2019年1月11日，在云南普洱市江城首次確認草地貪夜蛾發生為害，隨后在德宏州和保山市相繼發現草地貪夜蛾(全國農業技術推廣服務中心，2019 a;2019 b)，到8月底，已經在云南16個地州129個縣近67萬hm2玉米、甘蔗等上發生危害。

云南地處低緯度高原，地形地貌復雜，氣候的區域差異和垂直變化十分明顯，周年都可以種植玉米，常年玉米種植面積約170萬hm2，這給草地貪夜蛾的發生提供了適宜的環境和食料，因此開展草地貪夜蛾的生物學生態學研究對其當地種群預測預報和綜合防控有重大的意義。

1 材料與方法

1.1 蟲源

2019年4月27日，草地貪夜蛾高齡幼蟲采集自滇西彌渡縣(海拔1 905 m, N 100°25′17.02″，E 25°28′10.51″)春玉米地，并帶回室內在塑料大棚養蟲籠內用玉米苗喂養，提供土壤讓其化蛹，羽化的成蟲放入養蟲籠中用10%蜂蜜水喂養，提供盆栽的玉米小苗讓其產卵飼養，F1代成蟲的卵塊作為本實驗的蟲源。

把成蟲剛產的卵塊放在人工氣候箱飼養(RXZ智能型人工氣候箱，寧波市科技園新江南儀器有限公司)，氣候箱溫度波動范圍在±1℃。

1.2 實驗設計

把剛產的卵塊置于人工氣候箱飼養，溫度設置為20℃、25℃、28℃、32℃和35℃共5個處理溫度的恒溫條件下飼養，氣候箱的相對濕度為65%±5%，光周期為L ∶D=14 h ∶10 h。

每個溫度取剛產的卵塊10塊，分別放在培養皿中，培養皿底部墊有抽紙，加濕棉球保持水分，每6 h觀察1次卵塊的孵化情況，記錄卵的歷期。

把剛孵化的初齡幼蟲轉移到圓形的透氣塑料盒(直徑14.5 cm，高9.5 cm)中飼養，單盒單頭飼養并編號，每個溫度取相同的卵塊上剛孵化的幼蟲，塑料盒中放有整株新鮮玉米小苗喂養，玉米苗根部用濕潤棉花包裹，保持玉米苗新鮮，并及時更換清理糞便。每個溫度觀察50頭幼蟲，重復3次，共150頭幼蟲，每12 h觀察1次草地貪夜蛾幼蟲發育蛻皮情況，記錄幼蟲齡期及幼蟲成活的頭數。

待幼蟲化蛹時，記錄蛹的歷期及化蛹的頭數；待蛹的體色完全變為紅棕色時，稱蛹重，并每天觀察記錄蛹的歷期。

待蛹羽化后，分別記錄成蟲正常羽化的數量，并用10%蜂蜜水飼養成蟲，記錄成蟲的壽命。把剛羽化的成蟲按♀ ∶♂=1 ∶1配對放在相應的溫度下產卵，成蟲放在養蟲籠(長、寬、高均為30 cm)內讓其產卵，養蟲籠內提供盆栽的玉米小苗供成蟲產卵，同時提供10%蜂蜜水飼養，每12 h記錄成蟲的產卵塊數，把收集的卵塊放在顯微鏡下統計每塊卵的粒數，并放置在相應的溫度下讓其孵化，同時記錄孵化的頭數。

1.3 發育起點溫度和有效積溫

在不同溫度下觀察獲得不同蟲態的平均發育歷期(N)，按照有效積溫法則和最小二乘法原理可得到不同蟲態的發育起點溫度(C)和有效積溫(K)。計算公式如下：

T=C+KV

其中，N為發育歷期，V為發育速率(發育歷期的倒數關系)，T為處理試驗溫度，T′為理論溫度，n為試驗溫度處理的數，C為發育起點溫度，K為有效積溫，Sc和Sk分別是C和K的標準差，r為相關系數。

1.4 草地貪夜蛾的發育世代計算

通過草地貪夜的世代發育起點溫度、有效積溫和氣象數據可計算出當地的草地貪夜蛾的年發生世代數。以云南部分州、縣氣象數據(氣象資料來源：天氣預報網，https://www.baidutianqi. com/history/60842.htm)，可計算云南草地貪夜蛾的年發生世代數。年發生世代數=全年有效積溫的總和(大于等于發育起點溫度的總和)/1個世代的有效積溫。

1.5 數據處理

試驗數據以平均值和標準誤表示。采用Excle 2007 和SSPS 21.0軟件對所有數據進行單因素方差分析，Duncan’s新復極差進行顯著性差異分析。

2 結果與分析

2.1 發育歷期及蛹重

在20～35℃溫度條件下，草地貪夜蛾的各蟲態和世代的發育歷期隨溫度的升高而逐漸下降(表1)，溫度對卵、幼蟲、蛹、成蟲的發育歷期均有顯著性影響(P<0.05)。其中，20℃條件下，卵、幼蟲、蛹和成蟲的發育歷期最長，分別為：5.53 d、17.40 d、14.94 d和10.80 d。35℃條件下，卵、幼蟲、蛹、成蟲的發育歷期最短，分別為：1.95 d、9.92 d、6.97 d和4.50 d，但不適宜卵的發育，卵粒易失水分、孵化率低，且幼蟲、蛹和成蟲死亡數相對較多。

溫度對整個世代的發育歷期有顯著性影響(F=146.0437,P<0.05)。20℃條件下，草地貪夜蛾整個世代的發育歷期最長為48.3 d；35℃條件下，整個發育歷期最短為23.0 d。

在20～35℃溫度條件下，溫度對草地貪夜蛾蛹重有顯著性影響(F=14.8242,P<0.05)，隨著溫度的升高蛹重逐漸減少，20℃蛹重最重為0.2129 g/頭，35℃蛹重最輕為0.1447 g/頭。

表1 草地貪夜蛾在不同溫度下的各蟲態發育歷期及蛹重

注：表中數值為平均值±標準誤。同列數據后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.2 存活率

在20～35℃溫度條件下，幼蟲發育到6齡時幼蟲的存活率在70.50%～96.75%，溫度對幼蟲的存活率有顯著性影響(F=92.3648,P<0.05)，20～32℃幼蟲存活率較高在84.25%～96.75%之間，在20～32℃隨溫度的升高幼蟲的存活率逐漸提高，35℃存活率最低為70.5%。

在20～35℃溫度條件下，溫度對草地貪夜蛾化蛹率(老熟幼蟲化蛹后成活的比例)有顯著性影響(F=76.8638，P<0.05)，28℃化蛹率最高為96.26%，32℃化蛹率次之為94.22%，20～25℃化蛹率在84.58%～88.00%，35℃化蛹率最低為71.35%。

溫度對草地貪夜蛾蛹存活率顯著性影響(F=218.9733，P<0.05)，25℃下蛹存活率最高為91.44%，20℃次之為85.60%，35℃蛹的存活率最低僅為55.41%(見表2)。

表2 溫度對草地貪夜蛾幼蟲和蛹存活率的影響

注：表中數值為平均值±標準誤。同列數據后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.3 繁殖力

在20～35℃溫度條件下，除35℃成蟲不能正常的產卵，其余溫度對草地貪夜蛾成蟲產卵的卵塊數和卵粒數有顯著性的影響，卵塊數(F=27.9079，P<0.05)、卵粒數(F=173.4073，P<0.05)，在20～32℃溫度條件下，隨著溫度的升高成蟲產卵的卵塊數和卵粒數在減少，20～25℃產卵量較高在605粒/♀～667粒/♀；在20～35℃溫度條件下，溫度對卵的孵化率有顯著性影響(F=317.1921，P<0.05)，20～35℃卵孵化率在28.5%～90.0%，20～28℃孵化率較高在82.75%～90.00%，32℃孵化率為58.75%(見表3)。

表3 溫度對草地貪夜蛾成蟲產卵的影響

注：表中數值為平均值±標準誤。同列數據后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

在20～35℃溫度條件下，成蟲隨溫度升高壽命逐漸降低，在20℃、25℃、28℃、32℃和35℃、成蟲壽命分別為10.80 d、8.87 d、8.30 d、6.50 d、4.50 d，溫度對草地貪夜蛾成蟲產卵前期有顯著性的影響(F=7.9470，P<0.05)，35℃成蟲不產卵，20℃、25℃、28℃、32℃成蟲產卵前期分別為：4 d、2 d、2 d、2 d；溫度對草地貪夜蛾成蟲產卵期有顯著性的影響(F=5.8704，P<0.05)，產卵期分別為：4 d、5 d、4 d、3 d，產卵高峰期分別在成蟲羽化后的6～7 d、3～6 d、3～4 d、4 d(見表4)。

表4 草地貪夜蛾成蟲在不同溫度條件下的產卵期

注：表中數值為平均值±標準誤。同列數據后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.4 草地貪夜蛾各蟲態及世代的發育起點溫度和有效積溫

卵、幼蟲、蛹、成蟲、全世代草地貪蛾發育速率與溫度呈顯著正相關。草地貪夜蛾整個世代發育起點溫度為9.21℃，其中，卵、幼蟲、蛹和成蟲的發育起點溫度分別為12.70℃、11.11℃、11.01℃和5.65℃；全世代有效積溫為636.53日·度，卵、幼蟲、蛹和成蟲的有效積溫分別為39.40日·度、201.25日·度、134.12日·度和171.06日·度(見表5)。

表5 草地貪夜蛾各蟲態及世代的發育起點溫度和有效積溫

注：*表示發育速率和溫度的相關性達顯著水平(P<0.05)。
Note:*Indicate significant correlation between developmental rate and temerature at 0.05 level.

2.5 云南不同地區草地貪夜蛾的發育世代預測

根據2018年云南部分州、市、縣的氣象數據資料，可以計算出各地大于9.21℃草地貪夜蛾一個世代發育的起點溫度的最高有效積溫總和、最低有效積溫總和，預測年最多發生世代數和最低發生世代數。草地貪夜蛾在云南1年發生1.11～12.13代，以年平均世代為2.89～8.89代為主(見表6)，推測草地貪夜蛾在滇中、滇西、滇南、滇東南、滇西南、滇東北、滇西北年發生世代分別為2.18～8.59代、2.28～10.15代、3.43～12.13代、3.15～8.46代、2.75～9.39代、1.38～6.87代、1.11～6.72，其中元江年發生世代數最高為5.63～12.13代，昭通最低為1.38～5.86代。

表6 云南草地貪夜蛾發生世代數預測

3 討論與結論

溫度是影響昆蟲發育、繁殖的重要因素。本文研究結果表明，在20～35℃恒溫條件下，草地貪夜蛾各蟲態及全世代隨著溫度的升高發育歷期在逐漸下降，發育速率在加快，蛹重逐漸減少，草地貪夜蛾的整個世代發育歷期為23.0～48.3 d，這與魯智慧等(2019)報道在17～37℃一個世代發育歷期在22.57～58.73 d，Kebede(2018)報道28℃世代發育歷期約30 d基本一致，何莉梅等(2019)報道在20℃一個世代的發育歷期為72.14 d有一定差異，主要原因是何莉梅(2019)報道主要采用人工飼料(黃豆粉和麥胚粉制成)飼養草地貪夜蛾，本文采用玉米苗飼養草地貪夜蛾。

在20～35℃溫度條件下，35℃草地貪夜蛾卵孵化率、蛹存活率均較低，成蟲不能產卵，在15℃條件下，草地貪夜蛾卵的孵化率低，幼蟲基本不能存活，不能完成一個世代的發育，卵放在恒溫11℃和13℃的條件下不能孵化。說明高溫和低溫均不利于草地貪夜蛾的正常發育。在飼養發現卵在溫度較低和水分重條件下生長發育時卵塊上的鱗毛容易發霉不利于卵孵化，溫度過高卵粒容易干癟不利于孵化，剛孵化的初齡幼蟲較快的分散，沒有充足的食料，幼蟲容易逃離，所以在飼養過程水分和新鮮的食料是必要條件，在20～32℃卵的孵化率在58.75%～90.00%，20～25℃卵的孵化率較高，卵適宜在20～32℃生長發育。

在20～35℃溫度條件下，幼蟲在3齡前取食量少，糞便較少，3齡至老熟幼蟲，幼蟲取食量大，糞便多，20～35℃條件下草地貪夜蛾發育到6齡幼蟲存活率在70.50%～96.75%，25～32℃存活率較高在90.50%～96.75%，這與Schlenmmer(2018)報道草地貪夜蛾最適宜為26～32℃相吻合，20℃幼蟲存活率為84.25%，35℃幼蟲存活率最低，幼蟲適宜在20～32℃生長發育。通過室內種群飼養觀察發現高齡幼蟲自殘率嚴重，這與Chapman(1999)等報道自殘率在40%～50%相符，有待進一步研究。

幼蟲進入老熟幼蟲至化蛹時，取食量、體重和體長減少，老熟幼蟲喜歡尋找在隱蔽處打孔結繭化蛹，在20～35℃化蛹率在71.75%～96.25%，蛹的存活率在55.41%～91.44%，20～32℃化蛹率較高為84.58%～96.25%，蛹的存活率在76.21%～91.44%，蛹適宜在20～32℃生長發育，飼養過程發現化蛹和蛹期是草地貪夜蛾發育階段脆弱期，對溫度、濕度更敏感，溫度過高蛹容易干癟，溫度低蛹的存活率低，室內把蛹埋在土壤8～10 cm中在低溫4℃保存5～20 d，蛹的羽化率和產卵量明顯降低，保存的時間越長，羽化率更低，甚至不羽化。

成蟲喜歡在夜間活動產卵，產卵在玉米的葉正背面和莖稈上，白天喜歡停留在隱蔽處，常在玉米下部莖稈上停留，隨著溫度的升高成蟲的壽命、產卵量、孵化率逐漸下降，20～32℃產卵量在201～667粒，孵化率在58.75%～90.00%，20～28℃成蟲產卵量較高在533～667粒，孵化率較高在82.75%～90.00%，成蟲產卵的數量低于Pitreetal.(1983)、Kebed(2018)報道的數量，與何莉梅(2019)報道符合。在種群飼養過程中采用不同顏色的絲尼膜誘集成蟲產卵，在綠色上的卵塊數較多，這與Nascimento(2018)等報道成蟲對綠光、黃光趨性較強一致，有待進一步研究。綜合來看，草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲適宜在20～32℃溫度條件下生長發育，這與今年云南草地貪夜蛾受害株率較重(趙雪晴等，2019)熱帶亞熱帶地區西雙版納、臨滄、普洱、文山氣溫相吻合。

根據2018年云南部分州、縣氣象數據統計和本文草地貪夜蛾世代發育起點溫度9.21℃和有效積溫為636.53日·度，可預測云南年發生世代為1.11～12.13代，以年平均發生世代數為2.89～9.89代，滇中玉溪、宜良年平均發生世代為4～5代，滇西德宏、保山、彌渡年平均發生世代為5～7代，滇南普洱、元江年平均發生世代數為6～9代，滇東南文山、滇西南勐海、滄源年平均發生世代數為6代、滇東北、滇西北年平均發生世代數為3～4代。這給當地預測預報和綜合防治提供科學依據。但昆蟲的生長發育受寄主作物、降雨量、光照、濕度等生態因子的影響，在預測發育期還要結合其他生態因子考慮。