厚葉南五味子種源苗期主要生長性狀的穩定性測定

林小青，周俊新，李寶銀

（1.福建林業職業技術學院，福建 南平 353000；2.福建師范大學，福建 福州35002）

厚葉南五味子(Kadsura coccinea)是五味子科(或木蘭科)植物厚葉五味子的果，系木質常綠藤本植物，藤本，全株無毛。葉革質，長圓形至卵狀披針形，長7～18 cm，寬3～8 cm，先端鈍或短漸尖，基部寬楔形或近圓形，全緣，側脈每邊6～7條，網脈不明顯；葉柄長1～2.5 cm。花期4—7月，果期7—11月成熟。根藥用，能行氣活血，消腫止痛，治胃病，風濕骨痛，跌打瘀痛，并為婦科常用藥。果成熟后味甜，可食。近幾年在中國南方部分地區引種試栽，新選育品種是一個集綠化、食用、藥用、觀賞于一體的新型水果，是極具開發潛力的果藥兩用珍稀植物[1-4]。“穩定性”是指表型性狀和生產有關的如生長量、品質以及成熟期等在變化環境里保持穩定狀態，穩定性的定義為：一個改良群體（或家系）能夠調節其遺傳型的或表型的狀態以適應環境的瞬間變動，能在一定地區和年份產生穩定的高產和經濟效益，這種特性稱為“優良緩沖性”，具有“自動調節”的含義[5-6]。文中采用Eberhart和Russell（1966）提出的以每個種源對環境的回歸和這個回歸的平方差函數，即回歸系數（bi）和離回歸方差（S2d）2個參數，提供厚葉南五味子苗期徑、高生長兩個主要性狀穩定性參數的估計值，探明厚葉南五味子各種源在苗期生長性狀上的穩定性，為生產上的育種提供依據，并為進一步的良種繁育研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試材來源和試驗設計

1.1.1 試驗材料

參試厚葉南五味子種子是在福建、江西、湖南、廣東、廣西、云南6省的野生厚葉南五味子種群中，從具當地種源典型性狀的，生長表現中等的10～15 a生健康母樹上采集，每個種源各采集5株，同一采種點采種母樹間距不低于200 m，共收集了16個種源。

表1 厚葉南五味子地理種源采種點地理概況Tab.1 The Kadsura coccinea’s seeds-gathering areas

1.1.2 試驗點概況

在福建省南平市延平洋頭、順昌大干和浦城石陂設立試驗點，進行3點試驗。2011—2014年間，延平洋頭、順昌大干、浦城石陂3試驗點的年降水量分別為1 008.5～1 865.6 mm、1 008.9～1 905.4 mm、1 245.6～2 019.4 mm，極端最高溫分別為42.1、42.0、41.0℃，極端最低溫分別為-2.5、-6.0、-7.6℃，年平均溫度分別為20.1～20.9℃、17.5～19.3℃、17.5～18.2℃。試驗地均為山中農田，紅沙壤土，土層深厚，肥力中等，腐殖質含量2.322%～3.035%。試驗地選擇在山的陰坡，周圍植被主要是杉木人工林、天然針闊混交林和蜜桔果樹林。

1.1.3 試驗設計

每個試驗點上都包括16個種源，5次重復，每個種源小區12株苗木，采用完全隨機區組試驗設計。苗期試驗小區面積為3m2，試驗區周圍設置保護行。

1.2 試驗處理

1.2.1 參試苗木選擇

2012年3月初從各種源播種對比試驗中選擇生長良好、頂芽健壯的苗木參加進一步試驗。選擇的苗木帶土移植，并進行適當修根，促進側根的生長。

1.2.2 苗木定植

定植前深耕細作，清除雜物，用機械粉碎大顆粒，施足基肥，施肥量為磷肥120～180 kg·hm-2，農家肥2 800～3 500 kg·hm-2。苗床寬1.2 m，株行距60 cm×60 cm，每個小區種植12株。定植后及時澆水定根，并用透光度50%的遮陽網加以保護，兩個月后去除遮陽網進入苗期管理。

1.3 試驗數據調查分析

1.3.1 數據調查

2014年8月調查3個試驗點植株的苗高、地徑等，并及時進行詳細記錄。每個試驗小區隨機抽取10株，實測地徑和苗高。

1.3.2 數據分析

試驗因素A有16個水平，5個區組，每個處理在各區組內出現一次。以試驗區平均值為統計值,求算每個種源苗高、地徑生長量對環境的回歸和這個回歸的平方差函數，即回歸系數（bi）和離回歸方差（S2d）2個參數，以提供所需穩定性參數的估計值[7]。穩定性測定要計算的就是待測材料在不同立地中的回歸系數與離回歸偏差的方差，前者是響應的參數，可以告訴我們材料在不同環境中的表現，后者是穩定性參數，可以給出預測的可靠程度。

2 結果與分析

2.1 苗高生長穩定性測定

2.1.1 各種源苗高差異方差分析

調查3年生各種源在3個試驗地各小區內苗木高度的平均表現，整理數據后進行試驗方差分析。從表2中可以看出：在苗高生長上，F種源=886.456＞F0.01=2.15,種源間差異極顯著，F地點=34.286＞F0.01=4.71,環境作用極顯著，F種源×環境=1.828＞F0.01=1.79,種源與環境的相互作用也是極顯著的。

2.1.2 各種源各環境苗高平均數方差分析

求算各種源在3個試驗點苗高生長的平均值，并作方差分析 （分析結果見表2）。結果表明：F種源=47.452＞F0.01=2.15,在各環境中的苗高生長平均表現上，不同種源間也存在著極顯著的差異；但是，F地點=1.896＜F0.05=3.05,同一種源在不同試驗點上的苗高生長平均表現沒有顯著差異。

2.1.3 苗高生長回歸系數差異顯著性測定

計算bi和S2d后列方差分析數據表（見表3），并進一步進行顯著性測定。假設H0=u1=u2=u3=…

F=MS1/SM3=676.36/0.35=1 931.43，種源平均數間差異是顯著的。

表2 3個試驗點各種源苗高變異方差分析表Tab.2 Square margin analysis in seeding height variability of seed-resources from 3 experiment spots

進行各個回歸系數差異顯著性測定，假設H0=bu1=bu2=bu3=…

證明各個回歸系數間差異是顯著的。測定各回歸系數與回歸系數平均數的差異：S.E(b)=0.367

測定結果表明：各回歸系數與回歸系數平均數之間差異不顯著。各個距回歸離差顯著性測定結果如表3。

表3 各種源地徑離回歸方差分析及顯著性測定表Tab.3 Seedling height analysis by dispersion-regresion square margin on seed-resources and the prominence test

從表3中各種源苗高顯著性測定結果可以看出，種源A15、A14因與樣本誤差的差異顯著，對線性預測將無效，但因兩種源的苗高平均數與群體平均數接近，所以還是可以推廣應用的。其它種源都符合Eberhart定義的穩定性評定標準，屬穩定性種源[8-11]。

2.2 地徑生長穩定性測定

2.1.1 各種源地徑差異方差分析

調查3年生各種源在3個試驗地各小區內苗木地徑生長量，求算各小區苗木地徑平均值，然后進行試驗方差分析。從表4中可以看出：厚葉南五味子苗木的地徑生長，F種源=225.182＞F0.01=2.15,種源水平上存在極顯著差異；F地點=66.345＞F0.01=4.71,在地點水平上也存在極顯著差異；F種源×環境=1.109＜F0.05=1.52,種源與環境的相互作用上，無顯著差異。

2.1.2 各種源各環境地徑平均數方差分析

各種源各環境地徑平均數方差分析結果見表2～3。結果表明：F種源=18.158＞F0.01=2.15,在各環境中的苗高生長平均表現上，不同種源間存在著極顯著的差異；F地點=5.984＞F0.01=4.71,同一種源在不同試驗點上的地徑生長平均表現同樣存在極顯著差異。

2.1.3 地徑生長回歸系數差異顯著性測定

進行各種源地徑生長的離回歸方差分析，分析結果見表5。

進一步進行顯著性測定。假設H0=u1=u2=u3=…

F=MS1/SM3=10.044/0.059=170.237，種源平均數間差異是顯著的。進行各個回歸系數差異顯著性測定，假設H0=bu1=bu2=bu3=…

表4 3試驗點各種源地徑變異方差分析表Tab.4 Square margin analysis in basal diameter variability of seed-resources from 3 experment spots

F=MS2/SM3=0.120/0.059=2.034，證明各個回歸系數間差異不顯著。各個距回歸離差顯著性測定的結果也為沒有顯著差異（見表5）。這說明了各種源的幼年苗木在地徑生長上比較穩定，穩定的原因有遺傳上的，也跟厚葉南五味子幼年時期生長緩慢，環境因素與種源互作還不能得到明顯表現有關系。

厚葉南五味子的地徑生長在不同試驗點上的表現一致，回歸系數差異不顯著，說明厚葉南五味子各種源在其適生范圍內的不同生境條件下苗期地徑生長表現穩定，符合Eberhart定義的穩定性評定標準，都屬于穩定性種源。進行優良種源選擇，可望獲得穩定的遺傳增益，選擇效果好[12-14]。

表5 各種源地徑離回歸方差分析及顯著性測定表Tab.5 Basal diameter analysis by dispersion-regression square margin on seed-resources and the perominence test

3 結論與探討

厚葉南五味子是優良的果藥兩用珍稀植物，厚葉南五味子種源間存在著極顯著的差異，通過種源苗期測定、相關分析和聚類分析，初選出的福建延平、云南昆明、江西婺源、江西宜豐、湖南懷州等5個優良種源在苗高、地徑、根系生長等方面具有顯著優勢。厚葉南五味子苗高、地徑生長的穩定性測定結果，證明了除種源A14（湖南瀏陽）、A15（廣西合浦）的苗高生長表現對線型預測無效外，其它的種源在南平地區適生范圍內的不同生境條件下地徑、苗高生長都表現穩定，符合Eberhart定義的穩定性評定標準，屬穩定性種源。因此，通過種源選擇，可充分利用其種源間的遺傳差異，達到預期的選擇響應和遺傳增益[15-16]。

文中以回歸系數（bi）和離回歸方差（S2d）2個參數，提供厚葉南五味子苗期地徑、苗高生長2個主要性狀穩定性參數的估計值，探明厚葉南五味子各種源在苗期生長性狀上的穩定性，為優良種源的推廣應用提供理論依據。厚葉南五味子不同種源的后期表現，有待于今后進一步觀察和比較分析。