污染環(huán)境中廣義單種群模型的動(dòng)力學(xué)行為分析

曹 明, 王 霞, 唐三一

(陜西師范大學(xué)數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院，西安 710119)

1 引言

隨著現(xiàn)代工業(yè)和農(nóng)業(yè)技術(shù)的迅速發(fā)展，大量的有毒物質(zhì)和污染物被排放到生態(tài)環(huán)境中，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到自然界中物種的生存，導(dǎo)致許許多多的物種滅絕或者處于滅絕的邊緣，甚至影響到人類自身[1]．環(huán)境污染問(wèn)題日益嚴(yán)峻促使人們?nèi)パ芯凯h(huán)境中有毒物質(zhì)對(duì)物種的影響和評(píng)估污染物給物種的生存帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)．因此，污染環(huán)境中物種的生存問(wèn)題的研究變得越來(lái)越重要．

早在1980 年，一些學(xué)者已經(jīng)研究了環(huán)境毒素對(duì)單種群的影響，例如，Hallam 和Clark[2]通過(guò)假設(shè)種群的增長(zhǎng)率是線性依賴于物種吸收毒素的濃度研究了環(huán)境中出現(xiàn)的有毒物質(zhì)對(duì)單種群的影響．李冬梅等人[3]研究了一類小容量污染環(huán)境中脈沖輸入毒素對(duì)具有階段結(jié)構(gòu)的單種群生存問(wèn)題，分別找到了種群生存與滅絕的閾值．He 和Ma[4]研究了污染環(huán)境中的Logistic 單種群模型的生存問(wèn)題，考慮了生物個(gè)體從環(huán)境中吸收的毒素濃度和生物個(gè)體排泄到環(huán)境中的毒素濃度．但是，上述所有的文章中，都忽視了其他外界因素和生物個(gè)體將毒素輸入到環(huán)境中去的問(wèn)題．此外，很多文章沒(méi)有考慮食物鏈中的毒素對(duì)種群的影響問(wèn)題，為了研究這個(gè)問(wèn)題，Luo 等人[5]提出了污染環(huán)境中的單種群模型

模型(M1)研究了生物體內(nèi)毒素αC0(t)N(t)、環(huán)境毒素βCE(t)N(t)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)fN2(t)對(duì)種群數(shù)量的影響．生物體內(nèi)毒素主要來(lái)源于從環(huán)境中吸收的毒素(kCE(t))和從食物鏈中吸收的毒素生物體內(nèi)毒素也可以通過(guò)新陳代謝和排泄消除((g + m + b0?fN(t))C0(t))．然而模型(M1)僅考慮了比較特殊的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，不具有一般性，不能較全面的刻畫出種群的動(dòng)力學(xué)行為．為了研究這個(gè)問(wèn)題，本文中，我們將對(duì)模型進(jìn)行改進(jìn)，提出污染環(huán)境中廣義單種群模型，并利用平均積分法深入分析其動(dòng)力學(xué)行為，從而得到更有普遍意義的結(jié)果，有利于模型的推廣．

本文中，我們假設(shè)環(huán)境是一個(gè)均勻的完備空間，種群沒(méi)有發(fā)生遷移并且假設(shè)種群中的生物個(gè)體間沒(méi)有顯著性的差異，建立一個(gè)既考慮了環(huán)境毒素又考慮了食物鏈毒素對(duì)生物個(gè)體的影響的更一般的單種群模型，來(lái)研究污染環(huán)境中毒素對(duì)種群生存的影響．在第2 節(jié)中，首先給出我們的模型、一些記號(hào)、預(yù)備知識(shí)和重要引理；第3 節(jié)中，給出我們的主要結(jié)果，即種群一致持久、平均非持久、平均弱持久和滅絕的充分條件，并得到平均弱持久與滅絕之間的閾值條件；第4 節(jié)中，通過(guò)具體例子來(lái)說(shuō)明我們的主要結(jié)論，并利用Matlab 軟件做數(shù)值模擬來(lái)驗(yàn)證我們的主要結(jié)果；最后，在第5 節(jié)中給出了結(jié)果討論．

2 模型假設(shè)

為了刻畫種群間的不同競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，我們將模型(M1)中的線性競(jìng)爭(zhēng)函數(shù)fN(t)改進(jìn)成一般函數(shù)f(N(t))，從而得到如下更一般地污染環(huán)境中廣義單種群模型

其中r0= b0?d0，表示沒(méi)有毒素污染時(shí)候種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，函數(shù)u(t)是一個(gè)定義在[0,+∞)上的非負(fù)連續(xù)有界函數(shù)，并且此外，我們還定義如下幾個(gè)參數(shù)的形式[5]：

設(shè)模型(M2)初值滿足

各參數(shù)含義如表1 所示．

這里，f(N(t))表示種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系且滿足如下假設(shè)：

(A1): 函數(shù)f(N)關(guān)于N 滿足局部Lipschitz 條件，關(guān)于N 可微，且對(duì)于任意N ≥0 函數(shù)連續(xù)；

(A3): f(0)

函數(shù)f(N(t))更具有一般性，能更全面的反映各種類型的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此，模型(M2)更具有一般性，從而能更好地刻畫污染環(huán)境中單種群模型的動(dòng)力學(xué)行為．

為了研究方便，首先介紹如下符號(hào)表示：

R+= [0+ ∞)表示自然數(shù)集；表示函數(shù)g(t)在區(qū)間[0,t]上積分的平均值；表示函數(shù)g(t)上確界極限；表示函數(shù)g(t)下確界極限；其中g(shù)(t)是一個(gè)任意函數(shù)．

同時(shí)給出種群一致持久、平均非持久、平均弱持久和滅絕的定義：

1) 對(duì)于任意初值N(0) = N0> 0，若存在常數(shù)0 < H1< H2< +∞，使得H1≤N?(t)≤N?(t)≤H2，則稱種群N(t) 是一致持久的；

2) 若?N(t)??=0，則稱種群N(t)是平均非持久的；

3) 若存在正常數(shù)K，使得0

在證明我們的主要結(jié)論之前，我們先給出幾個(gè)重要的引理：

引理1對(duì)于模型(M2)，集合

是一個(gè)不變集．若假設(shè)條件(A1)、(A2)和(A3)都滿足，則方程(M2)的任意解N(t)都是有界的．

證明 因?yàn)镹(t) = 0 是模型(M2)中第一個(gè)方程的解，所以對(duì)于任意初值N(0) >0，都有N(t)>0, t ∈R+，很顯然有

模型(M2)的解軌線在相空間中不能穿過(guò)任何坐標(biāo)平面，所以

是一個(gè)不變集．

從假設(shè)(A2)，我們知道f(N)是一個(gè)增函數(shù)，因此存在一個(gè)正常數(shù)c1，使得f(c1) >r0．令c2= max{x0,c1}，如果對(duì)于N(t)中所有t 的存在區(qū)間，都有不等式N(t) < c2成立，則結(jié)論明顯成立．現(xiàn)在假設(shè)N(t2) > c2僅對(duì)N(t)中t 的存在區(qū)間中的某些值成立，根據(jù)假設(shè)(A1)，必定存在一個(gè)t1且0 ≤ t1< t2，則有N(t1) = c2．所以對(duì)于任意t ∈[t1,t2]，我們得到N(t)≥c2，根據(jù)模型(M2)中第一個(gè)方程，有

這個(gè)矛盾意味著N(t) ≤ max{x0,c1}．因此，N(t)在定義區(qū)間上是有界的，所以N(t)是定義在R+上的．

其中ε<δ

由于ε 的任意性，f(N)是連續(xù)函數(shù)，上述不等式意味著當(dāng)t ∈R+時(shí)，有

由模型(M2)中第一個(gè)方程，可得

考慮如下方程

由于模型(M2)中第一個(gè)方程有一個(gè)正穩(wěn)定平衡點(diǎn)因而對(duì)于任意ε > 0，當(dāng)t ∈R+時(shí)，有

根據(jù)比較定理可知

根據(jù)引理1，我們知道對(duì)于模型(M2)，從任意正初值出發(fā)的解都是正的．下面給出C0(t)和CE(t)的有界性．

引理2對(duì)于模型(M2)，若g+d0+α+β

引理2 的證明參見(jiàn)文獻(xiàn)[5]中引理2.2 的證明．

3 主要結(jié)果

在本節(jié)內(nèi)容中，我們將討論種群模型(M2)的一致持久、平均非持久、平均弱持久和走向滅絕的條件．我們假設(shè)文章第三部分所有定理都滿足引理2 的條件．由于模型(M2)的最后兩個(gè)方程是非線性的，難以用u(t)將C0(t)和CE(t)表示出來(lái)，在這種情況下，我們通過(guò)平均積分方法來(lái)分析模型(M2)的動(dòng)力學(xué)行為，模型動(dòng)力學(xué)行為的條件僅受到模型參數(shù)或者已知函數(shù)u(t)的影響．

接下來(lái)的定理1，我們將證明得到種群N(t)一致持久的充分條件．

定理1對(duì)于模型(M2)，若假設(shè)條件(A1)、(A2)、(A3)和

同時(shí)滿足，則種群N(t)從任意初值N0> 0 出發(fā)都將一致持久．其中f(0)表示在初值N0處的任意種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系．

證明 通過(guò)引理1，我們知道對(duì)于任意t ∈R+，有和 0 ≤ CE(t) ≤1．因此，對(duì)于任意ε1> 0，存在t1> 0，使得當(dāng)t > t1時(shí)，有成立．從模型(M2)的第二個(gè)方程我們知道

由于方程

有一個(gè)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)

因而，對(duì)于任意的ε2>0，存在常數(shù)t2>t1，使得當(dāng)t2>t1時(shí)，有

從(3)式和(4)式，我們知道

因此，可知

根據(jù)定理假設(shè)條件，我們可以選擇充分小的ε1和ε2，使得

其中θ 是一個(gè)正常數(shù)，由(5)和(6)式，可得

考慮方程

顯然方程(8)是一個(gè)Logistic 方程，其解析解為

由(9)可知

故根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)比較定理可知

所以有

根據(jù)引理1 可知種群將會(huì)一致持久，定理證畢．

說(shuō)明1定理1 說(shuō)明了當(dāng)種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率r0較大時(shí)，種群是很容易持續(xù)存活下去的，生物體本身對(duì)毒素的排泄和凈化能力比較強(qiáng)也是有益于種群的持續(xù)生存的．但是，種群對(duì)環(huán)境毒素的吸收率k 較大，對(duì)體內(nèi)毒素反應(yīng)系數(shù)α 和對(duì)環(huán)境毒素反應(yīng)系數(shù)β 較大時(shí)都不利于種群的持續(xù)生存，這是符合實(shí)際的．

研究種群N(t)平均非持久的充分條件，我們將會(huì)得到如下定理．

定理2對(duì)于模型(M2)，若假設(shè)條件(A1)、(A2)、(A3)和r0= f(0)同時(shí)滿足，則種群N(t)從任意初值N0>0 出發(fā)都將會(huì)平均非持久，即?N(t)??=0．

證明 因?yàn)楫?dāng)t ∈R+時(shí)，N(t) > 0，所以N(t)在閉區(qū)間[0,t]上的積分是正值，即因此，存在充分小的ε>0，使得

(10)式兩邊同時(shí)除以t 并取上極限，得到

因?yàn)閞0=f(0)，可知道?N(t)??≤0．根據(jù)夾逼準(zhǔn)則可得?N(t)??=0．定理證畢．

種群的持久與滅絕情況是我們最關(guān)心的問(wèn)題，我們將在接下來(lái)的定理3 中證明得到種群平均弱持久與滅絕之間的閾值條件以及種群平均弱持久的充分條件和種群走向滅絕的充分條件．

定理3對(duì)于模型(M2)，滿足假設(shè)條件(A1)、(A2)、(A3)，并令

(i) 若

則：

(a) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將平均弱持久；

(b) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將會(huì)滅絕．

(ii) 若

則：

(a) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將平均弱持久；

(b) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將走向滅絕．其中f(0)表示在初值N0處的任意種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系．

證明 對(duì)模型(M2)，將每個(gè)方程從0 到t 進(jìn)行積分，然后在等式兩端同時(shí)除以t，可得到

由方程(12)引出

將等式(14)代入等式(11)，可得

模型(M2)的第一個(gè)方程可以引出

因此可得

結(jié)合等式(13)–(16)，可得

若?N(t)??= 0，即和?N(t)??= 0，將得出矛盾．因?yàn)镹(t)是非負(fù)有界的，0 ≤C0(t)≤1, 0 ≤CE(t)≤1，由(15)式，我們得到

這與(i)中的條件(a)及(ii)中的條件(a)矛盾．

接下來(lái)，我們將證明(i)中的條件(b)及(ii)中的條件(b)．若(i)中的條件(b)和(ii)中的條件(b)的結(jié)論不成立，即?N(t)??> 0 時(shí)，我們將證明它與(i)中的條件(b)和(ii)中的條件(b)是相互矛盾的．

因?yàn)閷?duì)于任意t>0，有0 ≤C0(t)≤1, 0 ≤CE(t)≤1，由(13)式，我們有

現(xiàn)在我們有

若?N(t)??≥ 0，則我們知道 ?u(t)??≤ ?G(N)??．根據(jù)引理1 我們知道N(t) ≤所以很容易看出G(N)在區(qū)間上取得大值的點(diǎn)必然在區(qū)間的端點(diǎn)處，即

這與(i)中的條件(b)矛盾．若

則與(ii)中的條件(b)矛盾．定理證畢．

說(shuō)明2定理3 說(shuō)明了當(dāng)外部毒素輸入量?u(t)?最低極限水平低于

值時(shí)，種群是平均弱持續(xù)的．若生物體對(duì)環(huán)境毒素的吸收能力k 值減小，體內(nèi)毒素反應(yīng)系數(shù)α 和環(huán)境毒素反應(yīng)系數(shù)β 減小，而生物體內(nèi)毒素的排泄率g 和生物體自身對(duì)毒素的凈化率m 的都增大，且種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率r0與環(huán)境的自我凈化能力h 增大，則生物種群抵抗污染的能力更強(qiáng)．但是過(guò)量對(duì)環(huán)境輸入毒素必定會(huì)使種群走向滅絕．

4 實(shí)例分析

在模型(M2)中，若令f(N(t)) = fNσ(t)，其中σ 是個(gè)正常數(shù)且σ1，我們得到如下模型

顯然，當(dāng)σ =1 時(shí)，模型(M3)就是模型(M1)，所以模型(M1)是模型(M2)的特殊情況．

若N > 0，易知函數(shù)f(N) = fNσ滿足假設(shè)(A1)、(A2)和(A3)．根據(jù)引理2，我們得到如下推論：

推論1對(duì)于模型(M3)，若

則任意從初始條件N0> 0 出發(fā)的解(N(t),C0(t),CE(t))，對(duì)所有t ∈ R+，有N?(t) ≤成立，且 0 ≤ C0(0) ≤ 1 和 0 ≤ C0≤ 1 也成立．

推論1 的證明參見(jiàn)文獻(xiàn)[6]中推論1.1 的證明．

若f(N)=fNσ時(shí)，有f(0)=0，根據(jù)定理1 很容易得到如下推論：

推論2若

則對(duì)于模型(M3)的解N(t)從任意初值N0>0 出發(fā)，種群都將一致持久．

當(dāng)f(N(t))=fNσ(t)和f(0)=0 時(shí)，根據(jù)定理3 可得到如下推論：

推論3假設(shè)模型(M3)滿足條件(A1)、(A2)、(A3)，令

(i) 若

則：

(a) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將會(huì)平均弱持久；

(b) 當(dāng)

時(shí)，種群將走向滅絕N(t)．

(ii) 若

則：

(a) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將會(huì)平均弱持久；

(b) 當(dāng)

時(shí)，種群N(t)將走向滅絕．

接下來(lái)我們利用數(shù)值模擬來(lái)說(shuō)明我的實(shí)例，考慮模型(M3)，當(dāng)α = 1, β = 0.5, f =0.5, σ = 2, k = 4, d = 4.5, θ = 1, γ = 0.6, g +m+b0= 8, k1= 0.004, α1=0.001, β1= 0.004, h = 1, u(t) = 0.1 sin(t) + 0.1 cos(3t) + δ(δ ∈ R+)時(shí)，令r0=2.5, g1+d1=0.001, δ =0.5 模型(M3)滿足推論1 的條件．我們給模型(M3)設(shè)置初始值

模型(M3)的解如圖1(a)和圖1(b)所示，種群N(t)從初值N0>0 出發(fā)將一致持久．

令r0= 0.3, g1+d1= 0.001，當(dāng)δ = 0.2 時(shí)，模型 (M3)滿足推論 3 中(i)(a)的條件，模型(M3)從初始值(N0(0),C0(0),CE(0)) = (0.6,0.2,0.3)出發(fā)，其解如圖2(a)所示，很顯然種群N(t)從初值N0> 0 出發(fā)將平均弱持久；當(dāng)δ = 0.7，模型(M3)滿足推論3 中(i)(b)的條件，模型(M3)從初始值(N0(0),C0(0),CE(0))=(0.6,0.2,0.3)出發(fā)，其解如圖2(b)所示，種群N(t)從初值N0>0 出發(fā)將走向滅絕．

圖1: 當(dāng)r0 =2.5，初始值為(0.6,0.2,0.3)和(2.6,0.5,0.7)時(shí)，模型(M3)的動(dòng)力學(xué)行為

圖2: 推論3 中條件(i)成立時(shí)，模型(M3)的動(dòng)力學(xué)行為

令r0=0.3, g1+d1=0.04，當(dāng)δ =0.2 時(shí)，模型(M3)滿足推論3 中(ii)(a)的條件，模型(M3)從初始值(N0(0),C0(0),CE(0)) = (0.6,0.2,0.3)出發(fā)，其解如圖3(a)所示，很顯然種群N(t)從初值N0> 0 出發(fā)將平均弱持久；當(dāng)δ = 0.8 時(shí)，模型(M3)滿足推論3 中(ii)(b)的條件，模型(M3)從初始值(N0(0),C0(0),CE(0)) = (0.6,0.2,0.3)出發(fā)，其解如圖3(b)所示，種群N(t)從初值N0>0 出發(fā)將走向滅絕．

圖3: 推論3 中條件(ii)成立時(shí)，模型(M3)的動(dòng)力學(xué)行為

5 討論

污染環(huán)境中的單種群模型在以往文獻(xiàn)中已有很多研究，本文中在以往模型的基礎(chǔ)上對(duì)模型進(jìn)行推廣提出了污染環(huán)境中的廣義單種群模型(M2)，不僅同時(shí)考慮環(huán)境毒素和食物鏈毒素對(duì)種群的影響，而且用一般函數(shù)來(lái)刻畫種群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而考慮多種不同競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系下環(huán)境污染對(duì)種群生存的影響．通過(guò)研究我們得到了污染環(huán)境中單種群模型一致持久、平均非持久、平均弱持久和滅絕的充分條件，并且還得到平均弱持久與滅絕之間的閾值條件．與已有的模型相比較，我們的模型(M2)不僅考慮了環(huán)境毒素對(duì)種群的影響，還考慮了食物鏈毒素對(duì)種群的影響，特別是我們將種間相互作用關(guān)系函數(shù)fN(t)改進(jìn)成f(N(t))的形式，使得我們的模型與已有的模型相比而言更具有一般性．因此，與前人的研究成果相比，本文的結(jié)論更具有一般性．改進(jìn)后的模型(M2)有利于我們將模型進(jìn)行推廣應(yīng)用，對(duì)于各種不同的生物種群，刻畫它們之間的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的函數(shù)也是不同的，但是不論對(duì)于什么樣類型的生物種群，它們之間的復(fù)雜的種間關(guān)系都能夠在我們改進(jìn)的模型模型(M2)中通過(guò)一般函數(shù)f(N(t))反映出來(lái)，就可以用本文的結(jié)論來(lái)研究不同生物種群的動(dòng)力學(xué)行為．