立體視覺的形成機制及測量方法的相關研究

郝寬曉，周籽秀

0 引言

視覺是人類最主要的感官之一，約三分之一的大腦區域參與視覺信息處理，支持視覺感知活動。人類通過立體視覺控制復雜、精細的運動行為，因此某些特殊人群及特殊職業的人群對立體視覺的要求更高。良好的立體視覺有助于老年人維持步態穩定，減少跌倒風險[1]，而對于青少年兒童，立體視覺下降可能存在學習困難、精細運動障礙[2]，擁有良好立體視覺的乒乓球運動員能夠獲得更好的接球成績[3]，牙醫能更出色的完成高技能任務[4]。目前，在動物模型中證實視覺皮層中V1、V2、V3、V3A、V4、V5/MT、MST等腦區參與立體視覺處理[5]。靈長類動物立體視覺形成機制研究的不斷發展，為研究人的立體視覺腦區活動提供了基礎。此外，隨著影像學及信息技術的發展，可通過人為的信息刺激，如3D立體視覺等，同時利用核磁共振成像檢測腦區活動，進一步研究立體視覺的形成機制。

1 立體視覺的形成機制

立體視覺形成的基礎是正常的雙眼單視和雙眼融合能力，若出現單眼視力、雙眼單視或雙眼融合功能異常，立體視覺可出現損害。雙眼單視是指雙眼視軸平行，注視的物體同時在雙眼黃斑上聚焦成像，通過大腦皮層中樞整合成為一個完整并具有立體感覺的單一物像。立體視覺形成過程需要雙眼同時參與，單眼造成的視網膜影像模糊程度較大時，引起視覺通路單側信號傳導減弱，造成單眼成像困難或融像困難，立體視功能也相應下降，所以單眼視力降低比雙眼視力降低更易引起立體視覺損害[6]，屈光參差性弱視患兒的立體視覺相對較差正驗證了此論點。而斜視患兒雙眼視軸不平行，導致視覺抑制和異常視網膜對應，影響立體視建立，不同的斜視類型對遠近立體視覺產生不同的損害[7]，核磁影像學檢查顯示共同性外斜視患者初級視覺皮層和其他腦區的功能性連接降低，引起融合功能下降，造成立體視損傷[8]。

1.1雙眼視差和深度運動雙眼立體視覺是視覺中樞皮層區域通過接受雙眼視差來判斷物體深度變化，感知物體三維結構的能力。雙眼視差是指物體影像落在雙眼視網膜黃斑部對應位置上的差異。正常成年人的瞳距約為58～64mm，當人們將雙眼視軸直接注視前方某一物體A時，注視點影像將落在雙眼視網膜的黃斑上。在此注視點不同深度的另一視覺注視點B，相對于中心凹落在左右眼視網膜的不同位置。當雙眼由A注視點直接注視B注視點時，雙眼眼球需轉動不同的角度，這些不同的角度即為絕對視差。相對視差是對于A和B兩個注視點的相對位置的評估，即絕對視差之間的差值。立體深度覺感知依賴于雙眼視差，而最可靠的深度覺判斷是基于場景中兩個同時可見的特征之間的相對視差[9]。

立體視覺主要存在于動態的日常生活中。視覺中樞基于雙眼視差提供的線索，調節雙眼運動，感知物體深度變化，才能形成我們感知物體的三維空間結構。O’Connor 等[10]解釋了雙眼深度運動的機制，認為深度運動知覺是依靠視差隨時間變化(changing disparity over time，CDOT)和眼間速度差異(interocular velocity differences，IOVD)形成。CDOT刺激被認為是通過深度的運動(z-motion，即靠近或遠離的運動)重新計算視差和識別視差隨時間的變化，依賴于計算右眼和左眼中任何空間上對應的點之間分離的變化，提供關于深度變化的信息。IOVD機制是利用單個點在視網膜上的運動，雙眼之間的速度差被用來推斷深度，不需要雙眼視網膜之間的空間匹配點。當一個物體直接向觀察者移動，會導致右眼視網膜向右運動，左眼向左運動，比較他們的速度有助于了解物體深度的變化[10]。大腦皮質中樞通過識別處理雙眼的絕對視差，提供控制回路原件，調節眼球集中運動，測量視差的變化，感知深度知覺。

1.2參與立體視覺形成的相關視皮層區域雙眼視網膜的光感受細胞接受刺激后，轉化產生神經沖動，經視神經、外側膝狀體、上丘腦傳遞至視覺皮層。經典的視覺通路包括M細胞通路和P細胞通路[11]，兩者在外側膝狀核(lateral geniculate nucleus，LGN)中均有突觸傳遞，前者以大細胞性神經元相互聯系，對快速移動的刺激敏感，與背側大腦皮層視覺通路相關；后者以小細胞性神經元相互聯系，對顏色及空間刺激敏感，與腹側大腦皮層視覺通路有關。然而，也有不同證據顯示大細胞性和小細胞性LGN神經元在初級視覺皮層聚集，部分小細胞性神經元可投射到背側視覺皮層[12]。有觀點認為，立體視覺是大細胞神經元和背側視覺通路的獨特屬性，處理粗糙的立體視覺；另有研究者支持小細胞神經元和腹側視覺通路在其中起關鍵作用，處理精細的立體視覺[13-14]。而隨著進一步研究證實，背側通路和腹側通路均參與雙眼視差信息的處理，這取決于不同腦區的功能及刺激水平。

大腦約有20余個視覺皮層區域，它們接收強烈的視覺信息刺激，并處理這些信息，以支持視覺感知的各個方面。這些皮層區域的任何變化都會影響視覺感知，特別是在兒童時期，異常的視覺感知經歷往往會破壞視覺皮層通路的成熟，從而導致視力下降。視覺皮層在處理視覺感知及其可塑性方面的作用在動物模型中已經得到了很好的研究[15]，但是關于人類視覺皮層的神經生物學的研究很少，更不用說研究其是如何在人的一生中發展和變化的了[16]。大腦的影像學研究正開始著手解決人類大腦皮層的結構和功能發展問題[17]，但缺乏細胞和分子機制方面的信息，這阻礙了視力障礙的生物機制從臨床前模型到有效的臨床治療的轉化。目前關于視皮層腦區研究較多的是初級視皮層V1、次級視覺皮層V2、腹側跨紋狀體皮層V4以及背側跨紋狀體皮層V5[18-20]。

1.2.1初級視覺皮層V1和次級視覺皮層V2初級視覺皮層(primary visual cortex)V1是處理視覺信息的第一個皮層區域。V1的正常發育依賴于關鍵時期的雙眼視覺，年齡相關性視力喪失與V1的神經生物學變化有關。人類初級視覺皮層V1可分為五個發展階段：嬰兒期視覺的早熟以及盡早建立起興奮性受體與抑制性受體的傳遞機制階段；學齡前兒童的高度變異性階段；學齡兒童的經驗依賴性視覺發展階段；青年期及成年期的視覺發育的延長階段；人類衰老過程中的可塑性機制喪失階段[21]。人類V1的五個發展階段，從嬰兒期開始，并貫穿整個生命周期。

在獼猴的V1區和V2區存在特定雙目屬性的神經元，參與雙眼視差的初級處理。并且相對于V1區，V2的單個神經元比V1中的神經元表現出更大范圍的視差處理，這說明V1和V2存在特定間隔傳播[19]。初級視覺皮層V1和次級視覺皮層V2對視差具有不同的選擇性。在使用一種中心環繞視覺刺激獼猴時發現，獼猴對中心有絕對視差的刺激反應較敏感，而對環繞有另一個視差(呈現中心和環繞物之間的相對視差)不敏感[22]。有研究利用隨機點模式模擬中心和環繞深度發現，部分V2神經元對這兩個區域的相對視差敏感，而V1神經元則不能，這些反應可以直接支持雙目立體視覺深度的判斷[10]。在兩種不同對比度極性刺激(單極性和混合極性隨機點立體圖)下，早期視覺皮層(V1/V2)對混合極性刺激的深度判斷表現更好，這與觀察者看到包含明亮和黑暗視覺特征的刺激時，深度感知會更好的現象表現一致[23]。在環形邊緣刺激模擬V1和V2的前饋反應時發現某些V2神經元對其接受域內視差的階躍變化比較敏感，V2處理的視差信息比V1復雜[24]。總的來說，這些證據表明在V1和V2之間有一個重要的信息轉換。研究證實，通過立體深度任務激活人的大腦皮質，包括大部分枕葉視覺皮質和部分頂葉皮質，其反應是廣泛的，但各區域反應卻是不同的[25]。背側流視覺通路從V1開始，經過V2，然后到達視覺區MT(顳中/V5)和頂葉下[26]。在靈長類動物進行的神經電生理學研究中,獼猴腹外皮層區域的神經元表現出一系列更高級的刺激偏好[27]。這些偏好表明，隨著信號從初級視覺皮層轉移到腹側流或背側流時，有關雙眼深度的信息發生了轉變。

1.2.2 腹側跨紋狀體皮層V4和背側跨紋狀體皮層V5腹側跨紋狀體皮層V4是腹側視覺處理通路的主要階段，從V1投射到腹側視覺皮層。既往研究認為，V4主要涉及物體形狀[28]和顏色視覺[29]，并與注意力和視覺搜索相關[30]。V4對雙眼視差也很敏感，攜帶立體深度信息，并且對交叉差異有強烈偏好[19]。但是近期研究發現，顳葉癲癇手術對立體視覺無顯著影響，癲癇手術患者在單側顳極切除后仍能保持局部和整體的立體視覺[31]。功能磁共振影像研究也顯示，顳葉后部區域參與腹側視覺神經通路[32]。

背側跨紋狀體皮層V5也稱為中顳葉(midtemporal，MT)，是沿背側皮層視覺通路從V1到頂葉的中央處理階段。V5神經元與視覺運動信息的處理密切相關，包括運動深度感知和運動方向感知的作用[33-34]，并且對刺激速度具有選擇性[35]。

從V1到下顳皮質的視覺通路解決了對應問題，中間區域V4被認為是通信過程中的一個關鍵階段[36]。V4區在神經元群水平上發生了從相關到匹配的完整轉換，并在顳下和后頂葉皮質的單神經元反應中表現出來，V5/MT區神經元以一種介于相關信號和匹配信號之間的方式表示差異，這些區域的相關和匹配信號以加權的、平行的方式有助于深度感知。在不同的視覺條件下，兩種表現形式可以適當結合，產生雙目深度感知[37]。

立體視覺的形成是多階段過程，利用功能磁共振成像技術研究發現，在對絕對視差和相對視差行不同立體視覺刺激干預的情況下，背側區域視覺皮層對絕對差異的適應性大于對相對差異的適應性，而腹側區域對兩者的適應性相同，但早期視覺區域(V1、V2)在兩組實驗中均表現出較小的影響。這些結果表明，背側區域刺激的處理可能主要依賴于絕對視差的信息，而腹側區域則將兩類立體信息的神經資源進行分割，從而保持相對視差的重要表征[20]。背側視覺通路與腹側視覺通路分別執行著不同的視覺任務，進行著不同類型的立體視計算。立體視覺的發展機制在神經生理及神經生物學方面已取得了很大進展，但是對于立體視覺更高級的神經傳導進程中，如背側視覺區V3、頂葉區域及背旋體V6和V6A等區域的功能，立體視覺與意識知覺之間的聯系仍不明確，仍需進一步探討。

2 立體視覺的測量方法

立體視覺評估是眼科評估的一個重要組成部分，其結果可用于指導臨床管理決策，如評估斜視手術實施的最佳時間及術后預后能力等，測量方法不同對于指導臨床存在差異。立體視覺的測試一般分為兩類：(1)真實深度測試，如Frisby測試；(2)分離成像測試，如偏振片矢量圖、立體覺檢查圖、Randot立體測試。真實深度和分離成像測試測量立體視覺的不同方面，主要區別在于解釋立體視敏度差異和成像差異兩個方面。

2.1立體視覺測量的傳統方法

既往多數臨床試驗均使用同一基本原理的不同方法，向每只眼睛展示不同的圖像，如偏振、浮雕、透鏡狀或物理/真實深度。展示方法不應影響視差的檢測，然而不同測試的標準數據各不相同，說明展示方法對視差仍有影響。日常生活的環境是動態的，我們可在深度變化的情況下識別出更高級別的深度知覺，但臨床試驗僅限于靜態立體視敏度的測量，所以單純的靜態立體視覺測量并不能準確檢測出人的深度知覺能力。分析目前傳統立體視覺測量的研究結果發現，Titmus立體視覺實驗中，因單眼線索的存在而影響其測試結果；在Randot或TNO測試中，可根據中心點的反相關關系，對隨機點立體圖做出正確的響應。傳統立體測試多采用非連續性圖形，其用于評價真實立體視覺具有潛在的弱點，在立體視敏度評估和精確測量立體視覺能力方面具有一定的局限性。

2.2 3D技術及其在立體視覺測量中的應用近年來，三維(there dimensional，3D)設備，如3D筆記本電腦、3D電視、3D手術設備(達·芬奇機器人系統)等得到了快速發展和應用。隨著3D電視和電腦的普及以及3D電影的成功推出等，3D產業發展越來越迅速[38]。部分人群在普通立體視覺測試中表現出立體視敏度較差，但在影院觀看3D電影卻不受影響，這與普通立體視覺測量圖形的非連續性及測量的視差范圍相關。不同于3D娛樂設備，3D立體視覺測量技術，如The Asteroid Test，主要是利用3D平板發射刺激，其攝像頭可主動監控測試距離，并相應地調整視差[39]。另外，該項檢查多以游戲的形式展開，可以使受檢者更加專注。Han等[39]利用3D動畫圖像分析探討正常對照組與間歇性外斜視、屈光參差性弱視、部分調節性內斜視患兒的3D視覺水平圖像差異。相比傳統的測量方式，3D技術可分辨出更小的水平差異。該研究使用3D筆記本電腦進行3D立體視覺測試，將0mm水平視差的3D參數調整為15mm水平視差，通過與傳統的Titmus立體視覺測試方法對比，結果顯示與正常對照組比較，間歇性外斜視及屈光參差性弱視患兒3D立體視覺測試平均閾值明顯降低(P<0.001)，部分調節性內斜視患兒3D立體視覺測試與正常對照組相比無統計學差異(P=0.082)，3D立體視覺測試結果與Titmus立體視覺測試結果高度相關(P<0.001)，但3D立體視覺測試比傳統的Titmus立體測試能夠產生更多的圖像差異。

以上研究表明，3D立體視覺測量對真實立體視覺具有較高的預測能力。如果在3D立體視覺測試中，受試者在最大的視差范圍內無法感知到任何立體視覺，那么在觀看3D電影時，受試者很可能對立體視覺沒有感知。3D立體視覺測試通過動畫或游戲的形式，在視覺注意力和現實情境方面更具優勢，使用帶有動畫的3D顯示器提供了自然的觀看條件，在未來立體視測試中具有更大的價值。

3 小結

日常生活中，立體視覺對于維持運動技能和生活質量具有重要意義。立體視覺的形成是多階段過程，各視覺皮層參與執行著立體視覺形成過程中的不同任務，但關于立體視覺形成過程中更高級的神經生理活動以及參與立體視覺形成的相關視覺皮層的功能及其特點仍需進一步研究。此外，開發全面、有效評估立體視覺的測量方法極為有益，不僅有利于及早發現有立體視覺下降或缺陷的患者，也可有效輔助臨床治療、評估預后，避免發生不良后果。