不同林齡柚木人工林心邊材生長變異特征*

楊保國 賈宏炎 郝 建 李運興 龐圣江 劉士玲 張 培 牛長海 蔡道雄

(中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站 憑祥 532600)

柚木(Tectonagrandis)自然分布于印度、泰國、緬甸和老撾等地區，其材質優良，可用于高級家具、裝飾材料、樂器及車船等(馬華明等， 2003)，其木材在國際市場上具有很高的經濟價值(Minnetal., 2014)。近幾十年來，柚木天然林砍伐嚴重，傳統出口國相繼減少甚至停止其木材出口，導致國際市場上柚木原木價格逐年攀升。因此，我國及非洲、中美洲、南美洲等世界上其他熱帶地區大力引種和發展柚木人工林，用于柚木原木生產。我國自引種發展柚木人工林以來，進行了諸多研究，但主要是集中在苗木培育技術(周再知， 2009； 白靈海等， 2013； 艾娟娟等， 2018)、良種選育(黃桂華等， 2015； 2018； 2019)以及適生立地選擇(杜健等， 2016a； 2016b； 周樹平等， 2017)等方面，對柚木心、邊材生長變異的研究還尚未見報道。

樹木心、邊材的研究具有重要的理論和實踐意義(劉家霖等， 2014)。邊材靠近形成層，為活細胞，具有貯存營養物質和疏導水分等生理功能(汪矛等，1998; 常建國等， 2009)，邊材面積亦可衡量單木耗水量和葉生物量等(McDowelletal., 2002； Knapicetal., 2006)； 而心材為死細胞，靠近髓心，顏色較深，耐腐蝕，主要起支撐作用，決定了木材的質量和價值(Bjorklund，1999)。關于樹木心、邊材生長及變異的問題，國內許多學者開展過研究。王興昌等(2008)對東北7個主要樹種的心、邊材研究表明，心、邊材生長特征因樹種而異。常建國等(2009)對太行山區不同林齡油松(Pinustabulaeformis)人工林心、邊材量和年輪數的變異特征進行了研究，認為不同林齡的心、邊材量存在顯著性差異(P<0.05)。劉家霖等(2014)利用34株人工興安落葉松(Larixgmelinii)的圓盤數據，開展了林木分化對興安落葉松心、邊材空間變異的影響研究，結果表明林木分化、方位和圓盤高度等對樹干心、邊材量的變異影響顯著(P<0.001)。賈煒瑋等(2018)利用黑龍江省49株人工長白落葉松(L.olgensis)圓盤數據分析了心材半徑的軸向變化，并分別擬合了心材半徑和心材面積的混合模型。本研究利用廣西大青山林區10、18、31、41年生柚木人工林材料，采用解析木法量化分析不同林齡柚木的心、邊材生長差異等，旨在為了解該區域柚木心邊材發育特征、心邊材量預測及高質量、大徑級柚木目標樹的培育提供基礎數據和科學依據。

1 研究區概況

研究地位于廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站所在的大青山林區(106°41′—106°59′E，21°57′—22°16′ N)，屬南亞熱帶濕潤、半濕潤季風氣候區。4—10月份為雨季，占全年降雨量80%，年降雨量1 200～1 500 mm。年蒸發量1 261～1 388 mm，年均氣溫21.6 ℃，≥10 ℃活動積溫6 000～7 600 ℃，相對濕度80%～84%，海拔130～680 m。由石灰巖、頁巖、砂巖和中酸性火山巖發育而成的、排水良好的土壤或沖積土，土層厚度≥60 cm，pH4.5～7.5，腐殖質層厚度5～10 cm。

2 研究方法

2.1 林分與樣木選擇及調查

2012年底至2014年初，對該林區18年生、31年生和41年生柚木人工林調查取樣， 2017年底對10年生柚木人工林補充調查取樣。在各年齡的林分內設置20 m×30 m的標準地，共計15塊標準地，其中10年生4塊，18年生3塊，31年生6塊，41年生2塊，各樣地基本信息見表1。調查標準地內每木胸徑、樹高、枝下高和冠幅等，每個標準地選取2～3株平均木作為解析木，共計42株解析木。按林齡對所調查林分進行統計，各林齡柚木平均生長情況見表2。

表1 柚木樣地的基本信息Tab. 1 Information of T. grandis plots

表2 柚木各林齡林分基本特征Tab. 2 Basic characteristics of different aged T. grandis stand

2.2 樣木圓盤取樣與處理

樣木伐倒前，在樹干上標記東、北2個方向，測定其胸徑、單側冠幅(東、西、南、北)。樣木伐倒后，測定其樹高和枝下高，并從0 m(地面)開始，每隔2 m截取厚度為5 cm的圓盤(胸高處單獨截取圓盤)并編號，直至距樹梢不足1 m處為止。通過對樹干頂部的縱向解剖，確定心材未出現的部位，測量心材消失處的高度。

將取得的圓盤工作面進行拋光處理，標出東、西、南、北。使用高精度掃描儀對圓盤進行掃描，并使用Adobe Acrobat 7.0 Professional軟件對掃描圖像進行處理、測量，根據柚木心、邊材明顯的顏色區分，分別測量圓盤4個方位的心材半徑、邊材寬度、總年輪數、心材年輪數和邊材年輪數。

圓盤4個方向的平均值作為該圓盤的心材半徑和邊材寬度。以單株樹木不同圓盤上心材半徑和邊材寬度的中位數估算單株水平的心、邊材量，以避免樹木基部膨大及樹干局部形變對平均值的影響 (常建國等， 2009)； 以不同林齡內單株心、邊材量的平均值表征各林齡水平的心、邊材量。以圓盤高度占樹高的百分比作為圓盤的相對高度(%)。以心材消失高度作為心材消失最大高度，以其占樹高的百分比作為心材消失的相對高度(%)。

2.3 數據分析

以心材年輪數與總年輪數回歸曲線的斜率表示心材形成速率(王興昌等， 2008)。對各林齡間心材半徑和邊材寬度的方位變異、心邊材量的株間差異進行方差分析(ANOVA，F檢驗)。采用曲線估計法(curve estimation)中的所有模型(直線回歸、二次曲線、復合曲線、增長曲線、對數曲線、三次曲線、“S”型曲線、指數曲線、逆函數曲線、冪函數曲線和邏輯回歸曲線)擬合心、邊材量與橫截面直徑、總年輪數之間的關系模型，并選取擬合度(R2)和顯著性(P)最優的回歸方程。采用線性模型擬合總年輪數與心材年輪數回歸模型(王興昌等， 2008)。用SPSS19.0、Sigmaplot 10.0軟件對數據進行統計分析和圖形繪制。

3 結果與分析

3.1 心材半徑和邊材寬度的方位變異

不同林齡柚木心材半徑的方位變異有差別(圖1A)，10、18 和31年生林分中樹干4個方位的心材半徑大致相等，而41年生的變化較大。除18年生林分中樹干西向的心材半徑最大外，其他3個林齡中均表現為樹干北向最大。柚木邊材寬度的方位變異也因林齡而異(圖1B)，10、41年生林分中樹干北向的邊材寬度最大，18、31年生林分中則表現東向最大?？傮w而言，人工林柚木樹干4個方位的心材半徑、邊材寬度均未達到顯著性差異(F3,16=0.076,P> 0.05)。

圖1 心材半徑(A)和邊材寬度(B)的方位變異Fig.1 The orientation variation in heartwood radius (A) and sapwood width (B)

3.2 心、邊材量的軸向變異和林分變異

從圖2可知，各林齡柚木除邊材寬度在樹木基部(0～1.0 m)明顯偏大外，心材半徑、心材面積和邊材面積均表現為隨樹高增加而持續減小。10年生柚木心材半徑、心材面積和邊材面積隨樹高的變化速率分別為6.08 mm·m-1、1 213.89 mm2·m-1和1 486.73 mm2·m-1，18年生分別為4.14 mm·m-1、461.61 mm2·m-1和988.50 mm2·m-1，31年生分別為6.13 mm·m-1、2 241.48 mm2·m-1和1 177.29 mm2·m-1，41年生分別為6.95 mm·m-1、3 412.35 mm2·m-1和1 477.76 mm2·m-1。邊材寬度在樹干中間大部分區域保持相對穩定，其余部分則表現為隨樹高增加而減小。經估算，10、18、31、41年生柚木林分中，邊材寬度相對穩定區域分別占全株高的58%、45%、74%和77%，該區域的邊材寬度隨樹高的平均變化率分別為0.39、1.03、0.04、0.22 mm·m-1。

不同林齡林分間除邊材寬度差異不顯著外(F3,38=2.797,P> 0.05)，心材半徑(F3,38=31.322,P< 0.01)、心材面積(F3,38=19.097,P< 0.01)和邊材面積(F3,38=15.141,P< 0.01)均存在極顯著差異； 林分心、邊材量總體表現為隨林齡增加而顯著增大，其排序為41年生 > 31年生 > 10年生 > 18年生，其中，18年生柚木林分的心、邊材量最少，這可能與該林分生長較差(林分平均胸徑和平均樹高最小，見表2)有關。

3.3 橫截面心、邊材量與橫截面直徑、總年輪數的關系

橫截面心、邊材量表現為隨橫截面直徑和總年輪數的增加而增加，一次函數和冪函數可以較好地擬合橫截面心、邊材量與橫截面直徑和總年輪數之間的關系(圖3)，其中橫截面直徑對心、邊材量的影響程度高于總年輪數。林齡<31年時，總年輪數可以分別解釋橫截面心材半徑和面積變異的63.53%和62.76%； 當林齡≥31年時，其則僅能分別解釋二者變異的15.13%和13.99%。這說明總年輪數對心材發育早期心材量的形成有較大影響，隨著林齡增大，其影響顯著減弱。

3.4 柚木心、邊材量的株間變異

各林齡內，柚木的心、邊材量及心材消失最大高度均存在較大的株間變異。其中，心材半徑、邊材寬度和心材消失最大高度的變異程度相近，心材面積和邊材面積的變異程度較為相近，心材消失最大高度在株間的變異程度最低，而心、邊材面積的變異程度則較高。這種變異因林齡而異，其最大變異系數主要出現在生長較差或林齡較小的林分內。此外，樣本數量也在一定程度上影響著株間變異的程度(表2，表3)。

3.5 心材年輪數與總年輪數的關系

對382個圓盤進行統計分析，有心材的圓盤總年輪數均大于等于4，無心材的圓盤總年輪數均小于13，這說明柚木心材形成初始年齡最早為4年，最晚一般不超過13年。不同林齡的心材年輪數均表現為隨總年輪數增加而增加(圖4)，二者均呈顯著的正相關性，總年輪數可解釋心材年輪數80%以上的變異(除10年生柚木外)。據回歸曲線斜率推算，10、18、31、41年生柚木心材年輪數年均增長速率分別為0.9輪、0.7輪、1.0輪和1.0輪， 說明31年生后的柚木心材年輪數增長速率已基本穩定。邊材年輪數亦表現出隨總年輪數增大而增加，但二者之間關系不如總年輪數與心材年輪數緊密。

圖3 心、邊材量與橫截面直徑(A,C)、總年輪數(B,D)之間的關系Fig.3 Relationships between sapwood and heartwood amount and stem cross section diameter (A, C), total number of rings (B, D)

表3 心、邊材量及心材消失最大高度的株間變異Tab.3 Between-trees variations in sapwood and heartwood amount and maximum height of heartwood disappearance

圖4 心材年輪數與總年輪數之間的關系Fig.4 Relationships between the number of heartwood rings and total number of ringsA,B, C, D分別表示10、18、31、41年生柚木。A, B, C and D represent T. grandis of 10,18,31,41 years old, respectively.

3.6 林齡與樹高、心材消失最大高度的關系

柚木心材消失最大高度(R2=0.750 6)、樹高(R2=0.617 4)均與林齡呈正相關(圖5A)，即一定范圍內，隨著林齡的增大，樹高和心材消失最大高度亦不斷增大，心材消失最大高度增大的趨勢更加明顯。這說明隨著林木的生長，心材消失最大高度越趨近于樹木的總高度。心材消失的相對高度與林齡的關系密切(R2=0.612 1) (圖5B)也說明了林齡越大，柚木心材高度越趨近于樹高。

圖5 林齡與心材消失最大高度之間的關系Fig.5 Relationships between maximum height of heartwood disappearance and tree age

4 討論

本研究中，有些柚木林分中方位對樹干心材半徑和邊材寬度產生影響較小，且不顯著，這與常建國等(2009)對油松的研究結果類似，但心材半徑和邊材寬度最大值的方位有所不同，這可能是因為林木所處微生境的水熱條件、側枝著生方位及林分特征不同所造成的差異(Stokesetal.， 2000； Berthieretal.， 2001； Longuetaudetal.， 2006)。此外，劉家霖等(2014)認為側枝生物量大小也在一定程度上影響樹干心、邊材的方位變異。

柚木心、邊材量總體表現隨林齡增大而顯著增加，但18年生的柚木心、邊材量卻小于10年生，因為該林分總體生長表現較差，其平均胸徑、樹高和冠幅生長均小于10年生林分，這說明林齡相差不多時，林分生長好壞可能是影響心、邊材量的關鍵因素。心材半徑、心材面積和邊材面積表現為隨樹高增加而遞減，而邊材寬度的軸向變化則表現為基部(0～1.0 m)明顯偏大，樹高45%～77%的中部區域保持相對穩定，其余部分表現隨樹高增加而減小。這與海岸松(Pinuspinaster)(Knapicetal.， 2005)、歐洲云杉(Piceaabies)(Longuetaudetal.， 2006)和油松(常建國等， 2009)等多數樹種心、邊材量的軸向變異模式類似。在一定樹干區域內柚木邊材寬度能夠保持相對穩定，Pérez-Cordero等(2003)認為是因為該區域內樹干的徑向生長量與其心材的徑向生長量相近。橫截面直徑相對于總年輪數可以更好地解釋柚木心、邊材量的軸向變化，這與大多數研究結果(Climentetal.， 2002； Moraisetal.， 2007； 常建國等， 2009)相同。由于林木分化，同一柚木林分個體之間在胸徑、樹高、冠幅等方面存在一定差異性，進而導致同齡林木個體的心、邊材量之間產生顯著性差異(Knapicetal.， 2014)。劉家霖等(2014)對興安落葉松的研究結果亦證實了這一點。此外，林齡相近時，林分密度也會一定程度上影響心、邊材量(常建國等， 2009)，這就要求今后進行同類研究時，選擇研究對象要充分考慮到因林木分化而導致的個體差異。這也要求今后進行高質量、大徑級柚木目標樹培育時，應及時清理干擾樹，以擴大目標樹生長空間，增加其營養面積，以保證心、邊材量的持續增加(Wangetal.， 2008)。

柚木心材的形成初始年齡最早為4年生，與海岸松(Knapicetal.， 2005)、歐洲云杉 (Longuetaudetal.， 2006)和油松(常建國等， 2009)相比，屬于心材形成較早的樹種。各林齡的心材年輪數均表現為隨總年輪數增加而增加，總年輪數是心材年輪數變異的主要控制因子之一(常建國等， 2009)，很多研究也認為二者具高度的相關性(王興昌等， 2008； 常建國等， 2009)。10年生柚木心材年輪數與總年輪數相關性較低，可能是因為林木發育早期，心材開始形成時間相對較晚，且心材發育還不成熟； 而隨著林齡增大，心材發育逐漸穩定，二者之間的相關更加緊密。當林木生長到一定階段，總年輪數和心材年輪數的增長達到一個動態平衡，即心材年輪數增長速率保持穩定。

Fernández-Sólis等 (2018)對哥斯達黎加不同地區柚木心材的研究表明，柚木心材消失最大高度主要取決于林齡，二者呈正相關關系，柚木心材消失最大高度可達樹高的90%，這與本研究所得結論基本一致，而本研究中柚木心材消失的相對高度高達95%，相對于藍桉(Eucalyptusglobulus)(Gominhoetal.， 2000)、巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)(Gominhoetal., 2001)、海岸松(Knapicetal., 2014)等其他樹種，柚木具有更高的相對心材高度。這說明，當柚木生長到一定階段，其樹干中基本都有心材存在，這對于培育高質量、高心材的大徑級柚木目標樹具有很好的指導意義。

心材消失最大高度、心材年輪數及心、邊材量的變異除受林齡影響外，還受樹種、林分密度、遺傳、立地條件及林木生長質量等多種因子產生的單一或綜合影響和制約(Ogleetal.， 2009)，其心、邊材生長的變異也反映出柚木生長狀況、對光熱條件利用策略、物質生產和利用策略等生理生態特性的異同(王興昌等， 2008)。因此，本研究中所構建模型僅適用于類似區域條件下的柚木林分，而通用模型的建立應基于各種因子綜合考慮，還有待于深入研究。

5 結論

柚木心材形成初始年齡最早為4年生，屬心材形成較早的樹種。各林齡內，樹干4個方位的心材半徑、邊材寬度均無顯著差異(P>0.05)，這說明該研究區域內方位對柚木心、邊材形成的影響較小。林齡顯著影響柚木的心材半徑、心材面積、邊材面積和心材消失最大高度，均表現隨林齡增加而顯著增加，而邊材寬度在各林齡間差異并不顯著。柚木橫截面直徑相對于總年輪數可以更好地解釋橫截面心、邊材量的變化，總年輪數僅能解釋柚木前期(< 31年生)心材量的變化。