祁連山東部祁連圓柏樹干液流變化特征及其與氣象因子的響應研究

蘇軍德 李國霞

摘要?采用TDP技術在自然條件下測定了祁連山東部祁連圓柏的樹干液流，在深入分析其日變化和季節變化的基礎上探討生態環境因子對其的影響。結果表明，祁連圓柏樹干液流日變化大多表現為單峰型的變化趨勢，但在不同天氣條件下會出現雙峰型和多峰型變化。祁連圓柏樹干液流的大小、啟動時間、變化趨勢、最高峰到達時間等因素在不同月份具有明顯的差異，其流通量在各月表現為8月>7月>6月>5月>10月>12月>9月。祁連圓柏樹干液流受多種環境因子的影響，但不同環境因子對其影響存在顯著的差異，多元逐步回歸分析發現，氣溫是研究區祁連圓柏樹干液流的限制因子，而土壤含水量并非是研究區內祁連圓柏生長的限制因子。該研究結果為進一步探討祁連山植被變化的驅動機制奠定一定的理論基礎，也為祁連山植被保護提供一定的技術支撐。

關鍵詞?祁連圓柏;樹干液流;變化特征;氣象因子;相關分析;響應;祁連山東部

中圖分類號?S718.45文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2020）02-0098-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.02.026

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Characteristics of Sap Flow of Sabina przewalskiiand Its Response to Meteorological Factors in Eastern Qilian Mountains

SU Jun-de，LI Guo-xia

（Gansu Vocational and Technical College of Nonferrous Metallurgy， Jinchang，Gansu 737100）

Abstract?TDP technology was used to determine the sap flow of Sabina przewalskiiin the eastern Qilian Mountains under natural conditions. Based on the in-depth analysis of its daily and seasonal changes， the impact of ecological factors on it was discussed. The results showed that the diurnal variation of sap flow of Sabina przewalskiiwas mostly unimodal， but there were bimodal and multimodal changes under different weather conditions. The size，start-up time，change trend，peak arrival time and other factors of sap flow had obvious differences in different months， and their circulation was expressed in each month： August>July>June>May> October>December>September. The sap flow of Sabina przewalskiiwas affected by various environmental factors， but there were significant differences in the influence of different environmental factors. Multivariate stepwise regression analysis found that the temperature was the limiting factor of sap flow of Sabina przewalskiiin the study area， and the soil water content was not studied. The research results lay a certain theoretical foundation for further exploring the driving mechanism of vegetation change in Qilian Mountain， and also provide certain technical support for the vegetation protection of Qilian Mountain.

Key words?Sabina przewalskii;Sap flow;Change characteristics;Meteorological factors;Correlation analysis;Response;Eastern Qilian Mountains

祁連山是西北地區重要的生態水源地，對河西綠洲具有重要的意義。但隨著全球氣候的變暖，祁連山地區氣候暖干化現象越來越突出，干旱化程度不斷加劇[1]。加之近年來祁連山地區人類活動頻繁，區域內植被遭到了嚴重的破壞。國內許多學者對祁連山植被變化與降水進行了深入研究，并有學者認為，降水是祁連山植被變化的重要限制因子[2]。但很少有學者在生理生態的角度分析祁連山植被變化與水分間的關系。近年來，隨著熱脈沖和熱平衡技術的發展，從生理生態學角度研究樹木生長與水分消耗間的關系成為可能。樹干液流是由于植物蒸騰作用使土壤水分在植物體內向上流動的過程，能夠很好地反映植物的生長狀況和土壤水分的利用效率[3]。魏瀟等[4]利用人脈沖技術估算了祁連山中段青海云杉的耗水情況;趙春彥等[5]利用SF100熱脈沖莖流儀研究了胡楊樹干液流與太陽輻射間的關系。

祁連圓柏作為祁連山東部重要的樹種，具有生態適應幅較寬、耐寒、耐旱和耐貧瘠的特性，由于其生長環境惡劣且分布海拔較高，對環境變化的敏感度較高[6]。因此，筆者利用SF-L熱脈沖莖流儀對祁連山東部祁連圓柏樹干液流的時空變化以及與環境因子的關系進行深入分析，試圖為進一步研究祁連山植被變化的驅動機制奠定一定的理論基礎，同時也為祁連山自然保護區的治理提供一定的技術支撐。

1?資料與方法

1.1?研究區自然概況

該觀測點位于祁連山東部的吐魯溝國家森林公園，地處36°40′～36°44′N、102°36′～102°45′E，由于深居內陸，具有明顯的溫帶大陸性氣候特征;年均氣溫7.4 ℃，年蒸發量1 542 mm，全年日照時數1 744 h，年均降雨量419 mm，且主要集中在6—9月，無霜期125～135 d。植被具有明顯的垂直梯帶性和陰陽坡差異，土壤以亞高山草甸土、栗鈣土和灰褐土為主。觀測植被以祁連圓柏為主，伴有杜鵑、高山柳等亞高山灌叢，林下草本植物以禾本科和莎草科植物為主[7]。

1.2?祁連圓柏樹干液流及相關氣象因子的測定

為了能夠很好地觀測祁連圓柏的樹干液流，在觀測點相對開闊的地方選擇不互相遮陰、樹干筆直、生長狀況良好的4棵祁連圓柏作為觀測樹木。2017年5—12月，將選好的4棵樹木在樹干離地約1.3 m的位置用小刀將樹干死樹皮刮去，用電鉆分別在樹干東南和西北2個方向鉆取約為3 mm的小孔，兩孔之間的距離為40 mm，將SF-L型熱擴散液流探頭（thermal dissipation probe，簡稱TDP）插入孔中，用蠟狀密封膠密封，設定數據記錄固定間隔為30 min，連續觀測其樹干液流。同時用自動氣象站連續監測觀測點太陽輻射、氣溫、空氣相對濕度、土壤含水量、土壤溫度、風速等氣象因子。

1.3?數據處理

整個觀測期間，共測得143 d的有效數據，為了更好地反映氣象因子與樹干液流之間的關系，該研究剔除記錄不完整和連續降雨天氣的數據，之后用Mircrosoft Excel 2019、SPSS 13.0及Origin 8.5等軟件進行相關和多元逐步回歸分析。其次，為了準確地比較不同月份之間樹干液流日變化進程的差異，分別選取各月中典型的晴朗天氣（5月31日、6月27日、8月2日、8月24日、9月21日、10月21日和12月6日）進行對比，其中7月份由于儀器出現了故障，因而數據缺失，9月份由于觀測點為連續陰雨天氣，故9月21日樹干液流相對較低，且具有較多的波動。

2?結果與分析

2.1?祁連圓柏樹干液流日變化

2.1.1?不同月份樹干液流日變化。

從圖1可以看出，祁連圓柏樹干液流存在明顯的晝夜交替變化規律，樹干液流在08：00—10：00開始啟動，在13：00—15：00達到最大值，00：00—05：00出現最低值，呈現出單峰型、雙峰型和多峰型變化趨勢。樹干液流白天高于夜間，下午高于上午，這主要是由于植物體內水分的移動需要強大的驅動力，下午較高的溫度和較強的光照可使空氣中水分虧缺值進一步提高，從而促使土壤水分向植物體內轉移[8];其次，木質部內運輸水分的導管中充滿氣泡時，也可引起導管堵塞而使水分移動減少[9]。

祁連圓柏樹干液流在流速、日變化趨勢、啟動時間及樹干液流達到最大值、最小值的時間等方面在不同月份之間具有顯著差異（圖1）。在整個觀測段，晴朗天氣條件下，樹干液流都相對較高，8月份由于較高的溫度和較強的關照，致使樹干液流最大，9月份觀測點大多為陰雨天氣，致使光照較弱，空氣濕度較高，樹干液流相對較小。5月31日、6月27日、8月2日、8月24日、10月21日和12月6日祁連圓柏平均樹干液流流量分別為235.41、229.85、458.33、430.18、141.25和109.84 g/h;莖流啟動的時間分別為09：05、09：15、09：50、08：50、11：00和09：47;祁連圓柏樹干液流達到最大值的時間分別為13：30、14：55、13：45、12：45、14：38和11：35。

樹干液流的日變化進程受氣溫、光照、空氣相對濕度、土壤濕度等因素的共同影響。白天較高的樹干液流是由于白天氣溫較高、光照較強、空氣相對濕度較小，樹木蒸騰作用較強，木質部水柱間的張力較大，致使土壤中大量水分涌入根部以被動方式被植物吸入[10]。夜間微弱的樹干液流主要是為補充白天植物蒸騰丟失的大量水分，使植物體內水分得以恢復。不同月份樹干液流的啟動時間有所差異，主要由不同月份日出時間不同而引起的[11]。

2.1.2?不同天氣條件下樹干液流日變化。

從圖2可看出，在不同的天氣情況下，樹干液流表現出不同的日變化進程。6月1日為典型的晴天，樹干液流啟動時間較早，09：05開始啟動并迅速增加至最大值（529.2 g/h），之后出現微弱的下降趨勢，這主要因為觀測點突變的天氣所致，樹干液流在21：00達到一天中的最小值（49.9 g/h），日變化進程表現出典型的單峰型。6月12日為典型的陰天，樹干液流相對較低，10：00開始啟動，12：35達到最大值（439.6 g/h），然后迅速下降，在14：20出現另一個高峰，呈現出雙峰型的變化趨勢。在多云天氣條件下（5月31日、6月13日），樹干液流存在較大的波動，日變化進程呈現出多峰型的變化趨勢。

2.2?祁連圓柏樹干液流與環境因子的相關分析

2.2.1?樹干液流與氣溫的關系。

在觀測點，祁連圓柏樹干液流與溫度存在顯著的正相關，樹干液流隨著溫度的升高以冪函數方式增加（圖3），但在不同的溫度范圍內，增加速率卻存在明顯的不同。當溫度低于12 ℃時，樹干液流增長緩慢，當溫度超過12 ℃時，樹干液流增長變快，其二者之間的擬合方程為y=87.371e0.087 3x（R2=0.433，P<0.001）。一般來說，一定范圍內溫度的升高，能夠加快植物體內物質的擴散和水分的傳導，同時還能提高酶促反應[12]，影響植物的生物化學過程;其次，溫度的升高能夠增加植物體內水分的虧缺值，進而引起植物根系對水分的吸收[13]。因此，祁連圓柏樹干液流會在一定范圍內隨著氣溫的升高而增大。

2.2.2?樹干液流與光照強度的關系。

在晴朗天氣下，觀測點祁連圓柏樹干液流隨光照以冪函數方式增加（圖4），其擬合方程為y=137.76ln（x）-524.32（R2=0.395，P<0.001）。一般來說，光照會通過控制植物氣孔的開閉來影響植物水分的傳導[14]，其次，光照增強會引起氣溫升高、空氣相對濕度和水汽壓虧缺值減小[15]，而這些因子的協同作用會加強祁連圓柏的蒸騰作用，進而引起樹干液流的增大。

2.2.3?樹干液流與空氣相對濕度的關系。

祁連圓柏樹干液流與空氣相對濕度呈負指數相關（圖5），隨著空氣濕度的增加而減小，其擬合方程為y=962.33e-0.022x（R2=0.692，P<0.001）。一般來說，空氣濕度過高，會減小外界與葉片氣孔間的水汽壓梯度和水氣壓虧缺值，減慢水汽化過程[16];其次，過高的空氣濕度，會增加氣孔對脫落酸的敏感程度[17]，導致氣孔關閉，進而影響植物的蒸騰作用。

2.2.4?樹干液流與土壤含水量的關系。

在季節變化上，祁連圓柏樹干液流與太陽輻射具有顯著的正相關（R2=0.373，

P<0.001），但與土壤含水量關系相對復雜（圖6）。值得一提的是，7月底到9月初，觀測點土壤含水量呈減小趨勢，但樹干液流卻呈現出明顯的增加趨勢，這與熊偉等[18]在干旱區樹干液流的研究結果較為一致。通常來說，土壤水分是干旱半干旱地區植物生長的限制因子，樹木的蒸騰作用會隨著土壤含水量的增大而增大。研究區祁連圓柏樹干液流在土壤含水量持續下降的情況下不斷升高，主要是因為植物對于外界的脅迫具有一定的抗性，土壤水分充足時，植物內層木質部內水分相對穩定，當土壤含水量持續下降，出現連續干旱的情況下，植物內層木質部的水分會及時補充外層木質部的大量失水[19]，從而保證植物正常的生理狀態。其次，當土壤水分充足時，短時期內的干旱并不能影響植物的蒸騰作用，程國棟等[20]研究表明祁連山地區土壤最大持水量為72.8 mm，而觀測點土壤最大持水量高達88.25 mm，這充分說明研究區土壤水分充足，土壤含水量并非觀測點樹木蒸騰作用的限制因子，而只是在一定程度上通過空氣溫度和濕度來間接的影響樹木的樹干液流。

樹干液流與土壤含水量的響應曲線表明祁連圓柏樹干液流與土壤含水量關系較為復雜，植物在不同的土塘含水量情況下，表現出不同的變化趨勢。當土壤含水量小于13%時，祁連圓柏樹干液流隨著土壤含水量的增加呈指數方式快速增長（圖7），其二者間的擬合方程為y=12.441e22.945x（R2=0.484，P<0.001）;當土壤含水量大于13%時，祁連圓柏樹干液流隨著土壤含水量的增加呈線性方式增長（圖7），其二者間的擬合方程為y=2 601.8x-176.9（R2=0.701，P<0.001）。水分在土壤和植物體內流動時存在較大的阻力[21]，當土壤含水量較低時，土壤中水分多為吸濕水和結合水[22]，此時土壤水勢較低，且具有較強的保水能力，水分在土壤和植物間流動存在過高的阻力[23]，水分不能被植物有效的吸收。因此，在此情況下提高土壤含水量，就能明顯地改善土壤中自由水的含量[24]，進一步提高土壤與植物之間的水勢梯度，從而為液體流動提供動力，促進根系對水分的吸收。隨著土壤

含水量的進一步升高，土壤中自由水的含量不斷增加，同時土壤與植物間的水勢差也逐漸增大，當到達一定限度時，再提高土壤含水量，土壤與植物間的水勢差就能不明顯地得以改善[25]，植物的水分利用效率也就不能有效地得以提升。

2.2.5?樹干液流與環境因子的回歸分析。

在單因素分析的基礎上，選擇光合有效輻射（x1）、空氣溫度（x2）、空氣相對濕度（x3）、土壤溫度（x4）、土壤濕度（x5）和風速（x6）與祁連圓柏樹干液流（Y）進行逐步多元回歸分析，得到最優方程：y=175.31+0.95x1+ 27.23x2 -2.143x3-19.05x5（R2=0.585）;觀測點由于海拔較高，溫度低而降水多，祁連圓柏的生長受溫度的主要影響，從回歸方程系數也可以看出，溫度是觀測點祁連圓柏樹干液流的主要影響因子，而土壤濕度并非研究區樹木生長的控制因子。但通徑分析表明，較高的土壤濕度能夠顯著地提高空氣相對濕度（R2=0.240，P<0.001），并且能夠有效地降低空氣溫度（R2=0.139，P<0.001），這充分說明土壤濕度是通過改變空氣溫度和相對濕度以間接方式對祁連圓柏樹干液流產生影響的。

3?結論

該研究利用熱脈沖技術對祁連山東部祁連圓柏樹干液流進行了長期觀測，并對結果進行了統計分析，結果表明，祁連圓柏樹干徑流存在明顯的晝夜節律性變化，日變化進程多表現為單峰型的變化趨勢，但在不同天氣條件下，會呈現出雙峰型和多峰型變化;在季節尺度上，祁連圓柏樹干液流具有明顯的季節差異性，具體表現為8月>7月>6月>5月>10月>12月>9月;不同的環境因子對祁連圓柏樹干液流的影響程度也明顯不同，具體表現為空氣溫度>土壤溫度>空氣相對濕度>光合有效輻射。多元逐步回歸分析發現，溫度是研究區祁連圓柏樹干液流的主要限制因子，土壤含水量會通過改變氣溫和空氣相對濕度對樹干液流產生一定的影響。

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