2種調查方法對四川黑竹溝國家級自然保護區3種雉類種群密度調查的比較

文雪， 嚴勇， 和梅香， 冉江洪*， 馬曉龍， 邱瑞軍， 王妮

(1.四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610065； 2.四川黑竹溝國家級自然保護區管理局，四川峨邊614300； 3. 榆林沙地森林公園管理中心，陜西榆林719000)

中國是世界上雞形目Galliformes鳥類資源最豐富的國家之一，記錄到的野生雞形目鳥類有1科28屬 64種(鄭光美，2017)。目前我國野生雞形目鳥類正面臨著分布面積縮小、棲息地質量下降和濫捕亂獵等外部威脅因素；同時，由于具有性成熟晚、繁殖率低、孵化期長和對環境變化敏感等特點，許多野生雞形目鳥類處于瀕危狀態(張正旺等，2003)。雞形目是我國和世界野生動物保護與研究的重要類群之一，世界自然保護聯盟(IUCN)列出“世界受脅雉類”中的12種在我國有分布，占總數(29種)的41.4%(鄭光美，2015)。

種群數量是物種的基礎資料，也是評估物種瀕危等級的重要參數。但種群數量估算困難，一是在野外難以獲得準確數量，二是不同物種的生活習性及棲息地存在差異，同一數量估計方法難以同時適用于多個物種，所以在調查時選用合適的方法十分重要。估算雞形目鳥類種群數量的方法已有誘捕法(徐基良等，2005)、樣點法(Francoetal.，2006)、樣線法(李進發等，2010)、紅外相機監測法(Lietal.，2010；趙燦軍，2016)等，其中最常用的是樣線法和樣點法。樣線法是鳥類調查最常見的方法，指觀察者以一定的速度沿著樣線前進，同時記錄樣線兩側一定距離內鳥類的種類及數量(Forbes，1907；許龍等，2003)，優勢在于覆蓋面廣，記錄到不同物種的機會大，適合對運動性強的物種、優勢種及低密度種進行調查，且利于區分不同物種(Bibbyetal.，1998)。樣點法是指觀察者在間隔相同的觀測點，停留相同時間，記錄一定范圍內鳥類種類和數量的方法(Wangetal.，2004；吳飛，楊曉君，2008)。大多數雞形目鳥類在繁殖季節會發出響亮的鳴叫作為求偶炫耀，通過鳴叫調查雞形目鳥類的發現率較高(Ghoseetal.，2003；陸鋼等，2007)，該方法在多種雞形目鳥類調查中都得到應用(Kaul & Shakya，2001；Nopp-Mayr & Zohmann，2008；Jolli & Pandit，2011；郭新亮等，2012)，這些研究采用鳴叫雄體數量估計整個種群數量，但白腹錦雞Chrysolophusamherstiae、紅腹角雉Tragopantemminckii和血雉Ithaginiscruentus均為一雄多雌制(鄭光美，2015)，難以確定鳴叫雄體與整個種群數量的關系，因此一般采用鳴叫雄體的密度值作為種群密度值的指標。目前針對我國雞形目鳥類調查方法的探索和比較研究相對缺乏。Lu等(2003)利用羽毛和糞便對西藏自治區東部地區的白馬雞Crossoptiloncrossoptilon和藏馬雞Crossoptilonharmani的相對豐富度進行調查，結果認為這2種方法均可用于其他雞形目鳥類棲息地選擇和數量調查。Wang等(2004)采用樣線法和樣點法等對湖北省小神農架4種雉類的密度進行了調查，認為不同的雉類適合不同的方法，但還需要在雞形目鳥類數量估算方法及適合性方面進行更多的研究。

為了解不同調查方法結果的差異性，分別使用樣線法和樣點法對四川黑竹溝國家級自然保護區的3種雞形目鳥類種群密度進行了比較調查，目標是：(1)了解保護區雞形目鳥類的種群密度，為保護管理提供基礎數據；(2)比較2種調查方法的差異，為森林生態系統中雞形目鳥類調查方法選擇提供參考。

1 研究地點

四川黑竹溝國家級自然保護區位于四川省峨邊彝族自治縣，總面積296 km2，地理坐標102°54′29″～103°04′07″E，28°39′54″～29°08′54″N，海拔1 000～4 288 m。屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫13.6 ℃，年平均日照總時數1 049.3 h。區內植被垂直帶譜明顯，海拔1 800 m以下主要為常綠闊葉林，代表性樹種為栲樹Castanopsisfargesii、青岡Cyclobalanopsisglauca等；海拔1 800～2200 m主要為常綠闊葉林與落葉闊葉林混交林帶，常見樹種如槭樹Acerspp.、樺木Betulaspp.等；海拔2 200～2 700 m主要為針闊葉混交林帶；海拔2 700～3 780 m主要為亞高山常綠針葉林帶，常見樹種為冷杉Abiesfabri；海拔3 780 m以上為亞高山灌叢或亞高山草甸，常見物種有冷箭竹Bashaniafangiana、羊茅Festucaovina、杜鵑Rhodo-dendronspp.等(何明友等，1996)。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

2種調查方法在同一區域開展，海拔1 000～3 000 m，調查時間為2016年4—5月，樣線和樣點設置見圖1。

樣線法：根據訪問和已有資料，結合保護區內的地形地勢、植被和海拔，設置調查樣線10條，每條樣線長2.0～4.5 km，寬50 m，2條樣線間的水平距離不小于500 m，樣線總長度33.26 km。樣線法調查起始時間為07∶30，行走速度為1～2 km·h-1，2～3人一組。使用GPS、望遠鏡(Nikon PROSTAFF 7S，10×42)，觀察并記錄雞形目鳥類的種類、性別、數量、目標物種的糞便、痕跡以及生境類型等參數。

樣點法：在調查區域內設置10條樣點調查樣線，在調查樣線上每隔500 m左右設置一個監聽點，共50個監聽點。以監聽點為圓心，半徑250 m的樣圓作為每個點的調查范圍。每個監聽點安排1名調查人員并配置GPS、羅盤以及記錄工具，調查時間為05∶30—06∶30。調查人員在調查開始時間前10 min進入指定點待定，所有樣點每天同時開始監測。記錄數據包括鳥類種類、鳴聲與監聽點的距離、方位角、鳴叫次數和鳴叫起止時間。每種鳥類數量只取監聽時間段內該鳥類發出第一聲鳴叫后20 min內所記錄到的數量(陸鋼等，2007)。通過對比數據剔除明顯重復記錄，即2位或以上調查人員記錄的同一個體。大風、濃霧、降雨等不良天氣不調查。

2.2 種群密度計算方法

鳴聲計數法：將樣線編號、樣點編號、鳴聲與監聽點的距離等信息導入Distance 7.2進行分析，模擬探測函數。根據AIC信息準則進行判斷，選擇AIC值最小的模型作為探測函數(鄭煒等，2012)。模型確定后，計算種群密度、有效探測半徑等。

3 結果

3.1 基于樣線調查法的密度

固定距離樣線法計算的雞形目鳥類密度結果顯示，紅腹角雉的種群密度最大，其次是血雉，白腹錦雞的最小(表1)。

3.2 基于樣點調查法的密度

結果顯示，白腹錦雞和血雉的密度較大，紅腹角雉的密度較小。從變異系數看，白腹錦雞的個體密度變異系數最低，推算最為準確(表2)。

3.3 2種調查方法密度計算結果比較

樣線法和樣點法估算的種群密度分別是：白腹錦雞為1.20只/km2和(6.31±0.98)只/km2，紅腹角雉為5.41只/km2和(0.39±0.17)只/km2，血雉為3.01只/km2和(5.97±2.70)只/km2。白腹錦雞和血雉樣點法調查得出的結果大于樣線法，而紅腹角雉樣線法調查得出的結果大于樣點法。

表1 基于固定距離樣線法調查3種雞形目雄性鳥類的種群密度Table 1 Population densities of 3 Galliformes males based on fixed-distance line transects

表2 基于樣點法的3種雞形目雄性鳥類的種群密度Table 2 Population densities of 3 Galliformes males based on point count method

4 討論

對鳥類的調查方法已有一些總結(Bibbyetal.，1998；許龍等，2003；吳飛，楊曉君，2008)和調查案例(蔡音亭等，2010；孫文婷等，2012；張倩雯等，2018)，但針對雞形目鳥類密度調查方法比較的案例不多。一般認為使用樣點法進行調查時，觀察者能更好觀測鳥類并判斷與鳥的距離，更有利于觀察稀有種、隱蔽種，有利于描述鳥類的生境(Andersonetal.，1993；吳飛，楊曉君，2008)。而基于鳴聲計數的樣點法被認為是調查雞形目鳥類的最佳方法，其優勢在于對人力、物力資源需求較少，實施方便，特別是在大面積調查中，費時少、干擾小(Duke，1989)，尤其對在繁殖季節晨昏鳴叫明顯的物種十分有效。從本次2種調查方法得到的種群密度來看，不同調查方法的種群密度計算結果差異較大。分析調查和計算過程，主要原因有：

(1)在樣線調查中，樣線寬度顯著影響密度調查結果。在使用樣線法對不同雉類的密度進行估算時，Distance估算出的有效探測半徑與實際調查中預設的觀測半徑差距較大，是造成計算結果差異較大的主要原因。固定距離樣線法調查則需要根據經驗設置樣線寬度，對生物學特性不是很清楚的鳥類進行數量調查時，樣線寬度設置不合理會造成較大誤差(許龍等，2003)。當樣線寬度設置大于有效寬度時，會導致有效調查面積偏大而低估鳥類密度，樣線寬度過小則會使鳥類被記錄數據過少而使調查結果不全面(陳道劍，2019)。

(2)樣本數量過少不宜使用Distance進行計算。采用Distance進行分析雖有諸多優勢，但必須保證樣本量足夠大。從樣點法的變異系數看，白腹錦雞樣本量大、變異系數小，結果相對準確。如果加大調查強度、增加樣本量，結果可能會更好。陸鋼等(2007)采用鳴聲計數法在四川老君山國家級自然保護區調查記錄到45次紅腹角雉鳴聲，計算結果的變異系數相對較小。Burnham等(1980)建議每一個估計值的樣本量至少為40，但本次調查僅樣點法調查中白腹錦雞的樣本量超過了40。在野外條件下，想要做到符合距離取樣法的每一個前提并得到合理的樣本量比較困難(蔡桂全，1996)。對于樣本量較少的物種可以采取增加調查重復次數的方式增加樣本量(Richard & Kenneth，2002)。

(3)不同雞形目鳥類的生態學習性不同。從野外調查情況看，雞形目鳥類的生態學習性會影響其密度調查結果。紅腹角雉和血雉的實體相對容易觀察，在樣線調查中的鳴叫聲并不多，實體易在鳴叫后被發現，Wang等(2004)在使用樣線法進行調查時也記錄到了更多的紅腹角雉實體，故在樣線調查中的樣線寬度探測距離較?。欢赘瑰\雞鳴叫聲容易被發現，且一般距離較遠，故其探測距離較大。在某一時間段內，種群密度與生境中留下的新鮮活動痕跡數量成正比，糞便痕跡可以作為間接指標來說明種群密度(余建平等，2017)。本研究2種調查方法得到的種群密度結果差異較大，為了比較其結果的相對準確性，我們統計了野外樣線調查記錄到的3種雉類的糞便痕跡，白腹錦雞、紅腹角雉和血雉的新鮮糞便痕跡數量分別為9堆、45堆和50堆，間接反映出血雉和紅腹角雉的種群密度大于白腹錦雞，這與樣線法的估算結果基本相似。

從涼山山系其他保護區的調查結果看，黑竹溝國家級自然保護區紅腹角雉的密度明顯偏低，而白腹錦雞適中。李仁貴等(2007)對四川嘛咪澤自然保護區內的紅腹角雉和白腹錦雞的密度估算分別為(16.8±5.3)只/km2、(9.7±1.6)只/km2；陸鋼等(2007)對四川老君山國家級自然保護區的紅腹角雉和白腹錦雞的密度估算分別為(11.19±2.97)只/km2、(1.48±0.46)只/km2，這2個研究結果都是紅腹角雉的密度大于白腹錦雞。本研究中樣點法得到紅腹角雉的種群密度偏低，固定距離樣線法計算的結果可能更符合實際情況。

本研究認為，對于繁殖季鳴叫頻繁、叫聲容易辨別的雞形目鳥類，樣點法記錄鳴聲是最佳的調查方法，但需要增加樣點數量以降低變異系數。對于鳴叫頻次較低或聲音較小的物種，樣線法更好，但針對生態學習性不同的物種樣線寬度要分別設置，否則會產生較大的密度估算偏差。

致謝：感謝四川黑竹溝國家級自然保護區管理局的資金支持，以及四川省川南林業局的工作支持。