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谷子雜交種與親本性狀的遺傳相關性

2020-02-27 00:39:06李會霞田崗王玉文劉鑫劉紅
中國農業科學 2020年2期
關鍵詞:產量

李會霞,田崗,王玉文,劉鑫,劉紅

谷子雜交種與親本性狀的遺傳相關性

李會霞,田崗,王玉文,劉鑫,劉紅

(山西省農業科學院谷子研究所,山西長治 046011)

【】探討谷子雜交種與親本性狀間的遺傳相關性,為篩選親本材料、組配優異雜交種提供理論依據。用6個谷子高度雄性不育系和10個抗拿捕凈除草劑恢復系組配60個組合,2017年種植60個雜交組合及其親本,通過農藝性狀和產量的初步鑒定和統計分析,從中篩選出用4個母本(谷3A、晉29A、51A和910A)、7個父本(K34、M22、K650、K154、K410、K391和K47)組配的7個優勢組合。2018年種植7個優勢組合及其親本,測定其10個農藝和產量性狀(分蘗數、株高、穗莖長、穗長、穗粗、穗重、粒重、千粒重、出苗至抽穗的天數和小區產量),對雜交種與親本在相同性狀上進行遺傳相關分析,并對父母本各性狀與雜交種產量性狀(穗重、穗粒重)進行遺傳相關分析。雜交種在穗莖長、抽穗期上有超親優勢,在穗長上超親優勢明顯;雜交種與親本的相關分析表明,雜交種與母本在株高、抽穗期、穗長等性狀上存在顯著的正相關關系,據2018年分析遺傳相關系數分別為0.8841、0.9117和0.8263,前兩項達極顯著水平;雜交種與父本在分蘗數、株高、穗莖長、穗粗、千粒重等性狀上存在顯著的正相關關系,據2018年分析遺傳相關系數分別為0.8267、0.9618、0.8234、0.7770和0.8404,其中在株高上達極顯著水平;母本的分蘗數、株高、抽穗期與雜交種的單株穗重、穗粒重存在顯著的正相關關系,其中與單株穗重的相關系數分別為0.3327、0.5439和0.4436,與單株穗粒重的相關系數分別為0.4238、0.4642和0.3487,母本的穗長與雜交種的單株穗粒重存在顯著的相關關系,相關系數為0.3698;父本的分蘗數、株高、抽穗期和穗粗與雜交種的單株穗重、穗粒重存在顯著的正相關關系,其中與單株穗重的相關系數分別為0.4986、0.4598、0.3367和0.5348,與單株穗粒重的相關系數分別為0.5568、0.4253、0.3659和0.4236,父本分蘗數與雜交種單株穗重、穗粒重的相關性達極顯著水平。父母本與雜交種在分蘗數、株高、穗莖長、穗粗、千粒重等性狀上均存在一定的正相關關系,可以通過對親本這些性狀的選擇來間接選擇雜交組合的優良農藝性狀和產量性狀,從而選育出優異高產雜交種。

谷子;親本;雜交種;遺傳相關性

0 引言

【研究意義】谷子是中國的特色作物,其面積和產量占世界80%以上。谷子去殼后為小米,其營養豐富、均衡,是中國北方農民喜食的主糧之一,也是城鎮居民主要的調劑食糧。與其他作物相比,谷子耐旱性好,是干旱、半干旱地區持續農業發展的支柱作物之一。目前,山西谷子年播種面積約20萬hm2,谷子已成為山西的主要經濟作物之一,在山西小雜糧發展戰略中占有重要位置。但近年來山西省生產上的推廣的品種比較單一,且產量較低,若想大幅度提高谷子產量,推廣適宜山西省種植的谷子雜交種是主要途徑之一。為此,山西省農業科學院谷子雜優協作組已艱苦攻關30年,現已選育出4個雜交種用于生產,但因其產量優勢和品質性狀還有待進一步提高,在生產上推廣面積不大。谷子的產量性狀遺傳基礎較為復雜,優良雜交種的選育依賴于親本的優良基因積累和重組,因此,分析親本性狀與雜交種性狀的相關性,以及親本農藝性狀與雜交種產量性狀的相關性很有必要。【前人研究進展】欒素榮等[1]通過對12個谷子品種的研究表明,穗粒重、單穗重、出谷率及穗粗對產量影響較大;田伯紅等[2]通過分析谷子的農藝性狀,表明谷子成穗率受株高影響,株高越低,成穗率越高;孫殿生等[3]通過對谷子農藝性狀進行通徑分析,表明與單株穗重相關關系最大的是單株粒重,其次是單株稈重;王丹丹等[4]對53份谷子的農藝性狀進行相關分析,表明穗粗、穗重、千粒重均與產量呈極顯著正相關,株高與產量顯著正相關。在水稻上,雜交后代與親本的性狀有顯著的相關性[5-9];牟鳳娟等[10]研究表明,水稻雜交后代的農藝表現與母本有很大程度的相似性。【本研究切入點】目前,谷子在山西的機械化生產程度較低,一方面是由于山西谷子多種于丘陵山坡的小型地塊,不利用機械化作業;另一方面是山西谷子品種缺乏適宜于機械化收割的品種。山西谷子品種多為高稈大穗類型,重心較高,易倒伏;另外谷子穗莖較長,機械收獲時因谷穗間互相纏繞,植株易被拖倒。這些問題都會造成機收時漏穗、掉粒嚴重,影響產量。提高谷子產量最為行之有效的方法是利用谷子的雜種優勢,同時,為了適應未來谷子機械化生產需要,選育抗性好、較矮稈、穗莖短、高產優質谷子雜交種迫在眉睫。作物的產量性狀及株高、穗長、穗粗、抽穗天數等均屬于數量性狀,是由許多微效基因控制的性狀,而相關分析是人們研究數量性狀之間、親本與子代間一種行之有效的方法。谷子各性狀間存在不同程度的相關性[11-12],如果2個性狀的遺傳相關關系密切,則在谷子的雜交種選育中(包括常規品種選育),可通過較易選擇的性狀間接選擇目標性狀,所以,研究性狀間的相關關系是非常必要的。前人對作物性狀的遺傳力進行了較多的研究[13-16],但關于谷子親本與雜交種之間的性狀相關關系研究較少。【擬解決的關鍵問題】本研究利用谷子高度雄性不育系和抗除草劑恢復系配置谷子雜交種,通過分析親本與雜交種各性狀間的相關關系,以期為選育優良雜交種提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗設計

2016年用6個谷子高度雄性不育系(谷3A、晉29A、51A、910A、95A和56A)作母本,10個抗拿捕凈除草劑材料(K34、M22、K650、K154、K410、K391、K47、K95、K172和K861)作父本,組配組合60個。2017年60個組合的雜交種田間間比排列,一次重復,通過農藝性狀和產量的初步鑒定與統計分析,在此基礎上,從中篩選出用4個不同類型母本(谷3A、晉29A、51A和910A)組配的7個優勢組合。2018年種植7個優勢組合以及配套的7個父本(K34、M22、K650、K154、K410、K391和K47)、4個母本,共18個材料進行品比試驗,隨機區組設計,3次重復,小區面積13.3 m2,4行區,行距0.33 m,行長10 m。試驗田管理同常規大田。

所用雜交種是通過“兩系法”選育而來,其母本均為高度雄性不育系,靠自身少量結實來繁殖不育系種子,沒有保持系,因不育系本身自交結實很低,其穗部產量性狀不能進行調查。父本為抗拿捕凈除草劑材料,其抗性為顯性遺傳,雜交種具有抗除草劑特性,可通過苗期噴施除草劑去除雜交種中的假雜種(母本自交結實種子)。

1.2 性狀測定

參試材料種植于山西省農業科學院谷子研究所試驗田。2017年對6個谷子不育系、10個恢復系及用其組配的60個雜交種,田間調查了分蘗數、株高、穗莖長、穗長、穗粗、穗重、粒重和千粒重,對雜交種與親本在相同性狀上進行簡單相關性分析和遺傳相關分析。2018年對18份材料同樣調查了分蘗數、株高、穗莖長、穗長、穗粗、穗重、粒重和千粒重,同時增加了出苗至抽穗的天數(d)和小區產量的調查。試驗嚴格記載各生育時期,拔節期調查每個材料的分蘗情況,成熟時每個小區隨機選取生長正常的10個植株作為樣本,調查其農藝性狀和產量性狀,收獲后小區計產。并對雜交種與親本在相同性狀上進行了遺傳相關分析。

在作物育種實踐中,各個性狀間存在不同性質及不同程度的相關關系。雜交種的性狀是由父母本的基因決定的,父母本的性狀與雜交種的性狀存在一定程度的相關關系。為了給高產雜交種選育工作提供一定的理論依據,還進行了父母本各性狀與雜交種的產量性狀(穗重、穗粒重)遺傳相關分析。

1.3 統計分析

以小區平均數為計算單位,采用EXCEL對調查數據進行簡單相關系數統計,參考孔繁玲[17]的分析方法計算遺傳相關系數,在方差-協方法的基礎上計算遺傳相關系數,并對各相關系數()進行檢測,顯著水平分為=0.05(顯著)和=0.01(極顯著)。

2 結果

2.1 F1與親本的遺傳相關分析

2.1.1 2017年F1與親本性狀的遺傳相關分析 2017年通過對60個雜交組合與親本性狀的相關性分析(表1)。發現谷子雜交種與親本的遺傳相關和簡單相關的方向和趨勢基本一致。在分蘗數、株高、千粒重性狀上,雜交種與父母本均存在顯著相關性;另外,雜交種與父本在穗莖長、穗粗性狀上有顯著的相關性,雜交種與母本在穗長上有顯著相關性,雜交種與父母本均值在分蘗數、株高、穗莖長、穗長、穗粗、千粒重5個性狀上均存在顯著的相關性。因母本為不育系,產量性狀無法評估,所以雜交種(F1)與母本的穗重、穗粒重沒有分析相關性。

2.1.2 2018年7個雜交種與親本性狀的遺傳相關分析 2018年通過對7個谷子雜交種及親本性狀進行調查(表2),與父本相比,母本的分蘗數較多,抽穗期較早,株高較矮,穗子較粗,千粒重較高;雜交種的抽穗期除910A×K47有超親優勢以外,其余均處于雙親之間且明顯偏向于母本;7個雜交種的株高、穗粗均處于雙親之間;在穗長上,除51A×K410處于雙親之間以外,其余雜交種均有超親優勢。

表1 2017年F1與親本相同性狀上的相關系數

*、**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。rg:遺傳相關系數;r:簡單相關系數。下同

* and ** mean significant differences at the 0.05 and 0.01 level. rg: Genetic correlation coefficient; r: Simple correlation coefficient. The same as below

表2 2018年7個谷子雜交種及親本性狀調查

表3為7個雜交種與親本的遺傳相關性分析結果。可以看出,相關系數的方向和顯著性與2017年相關分析結果基本一致,在株高性狀上,雜交種與父母本及親本均值的相關性均達極顯著水平;雜交種與父本在分蘗數、穗莖長、穗粗、千粒重性狀上的相關性均達顯著水平;雜交種與母本在抽穗天數上的相關性達極顯著水平,在穗長性狀上的相關性達顯著水平。雜交種與親本均值在穗莖長性狀上的相關性達極顯著水平,在穗粗和千粒重性狀上的相關性達顯著水平。4個母本的千粒重值均較大(表2,為3.307—3.483 g),所以雜交種的千粒重與母本相關性不顯著。

2.2 親本各性狀與雜交種產量性狀的遺傳相關分析

根據2018年品比試驗結果,對父母本各性狀與雜交種的產量性狀(穗重、穗粒重)進行遺傳相關分析(表4),可以看出,父母本的分蘗數、株高和抽穗天數與雜交種的單株穗重、穗粒重存在顯著相關關系;父本穗粗與雜交種的單株穗重、穗粒重存在顯著相關關系;母本的穗長與雜交種的單株穗粒重存在顯著相關關系。

根據分析結果,選育分蘗成穗能力強的父母本可篩選出單株產量潛力高的雜交種;抽穗期較晚的親本,其雜交種單株產量較高,可能抽穗期晚的品種穗子較大,籽粒數較多,所以單株產量較高;雜交種的產量性狀(穗重、粒重、千粒重)與親本的產量性狀相關性均不顯著,說明雜交種的高產主要是來自于親本間較高的特殊配合力(specific combining ability)。

表3 2018年7個雜交種與親本相同性狀上的遺傳相關系數

表4 親本性狀與雜交種產量性狀的遺傳相關系數

3 討論

3.1 篩選優異農藝性狀雜交種對親本的要求

本研究父母本株高與雜交種的株高有顯著正相關性,親本株高與雜交種單株產量也有一定的正相關性,但谷子株高與倒伏有一定的正相關關系[18-19],有研究表明,中等高度植株抗倒性最強,同時也能帶來較高的生物量,有利于獲得高產[20-22],又因為較矮稈谷子品種有利于機械化收割,所以育種研究上不能用提高株高的方式來提高單株產量,株高篩選只能適可而止。

本研究中,7個組合中有1個組合(晉29A×M22)的穗莖長超過雙親,有超親優勢,其余均處于雙親之間,但均值偏向于父本;雜交種穗莖長與母本的穗莖長無顯著相關性,但與父本顯著相關,在相同的母本組合中,通過選育穗莖短的父本可能會縮短雜交種的穗莖長。

有研究表明,生育期與產量有正相關關系[23-25],抽穗期和生育期長短直接相關,本研究谷子雜交種的抽穗期大都介于父母本2個親本之間(組合910A× K47除外)。遺傳相關表明,雜交種的抽穗天數與母本的抽穗天數存在極顯著相關性,說明雜交種的熟期可能受母本影響較大,所以在選育中晚熟優勢雜交種的過程中,注重較晚熟母本選育,可能會提高目標雜交種的篩選概率。

3.2 篩選高產雜交種對親本的要求

秦嶺等[26]研究認為谷子品種的單株穗重、穗粗與產量的相關性大,趙禹凱等[27]認為谷子的穗長與產量有正相關關系。本研究雜交種的穗長、穗粗與親本比較,穗長有超親現象,7個組合中6個組合均有超親優勢,顯示非加性基因作用明顯,特殊配合力方差占主要地位;雜交種穗粗則介于2個親本之間,與父本穗粗有顯著相關關系,顯示加性基因作用明顯,以一般配合力為主。由于加性效應能穩定遺傳,雜交種育種直接利用F1,遺傳效應中的加性效應和非加性效應都是可以利用的,所以選育粗穗型父本與母本雜交,可能篩選出大穗型雜交種,從而提高谷子雜交種產量。

黃學芳等[28]研究表明,有一定分蘗成穗能力的品種,其自身調節能力強,豐產性穩產性好。本研究母本的分蘗成穗能力均較高,而父本除K650和K47外,分蘗力均較弱。7個雜交組合中,有3個組合分蘗力有超親現象,其余4個組合分蘗力均介于雙親之間。雜交種的分蘗力與父母本均有顯著相關關系,篩選的7個雜交種分蘗力只與父本相關性顯著,可能是因材料較少,影響了分析結果;親本性狀與雜交種產量性狀的遺傳相關分析表明,雜交種的單株產量與親本的分蘗數有一定的正相關關系,說明選擇具有一定分蘗力的親本,特別是能分蘗成穗的父本,可以提高雜交種的分蘗成穗能力,從而提高雜交種的高產性和穩產性。

本研究雜交種的千粒重與父母本千粒重均有顯著相關關系,7個雜交種與父本和親本均值在千粒重上也達顯著水平,但與母本相關性不顯著,可能因為4個母本的千粒重值均較大,母本千粒重大的原因可能是母本不育系結粒少,養分充足,最終導致千粒重較大。

在優良品種的選育過程中,不僅要注重優良農藝性狀和高產特性的選擇,同時應考慮其品質性狀[29-30]。谷子的品質性狀也是谷子育種者高度關注的性狀。本研究中,所欠缺的是谷子品質性狀與谷子農藝性狀、產量性狀的相關關系研究,今后應該加強品質方面的研究,為選育高產優質谷子雜交種提供更多更全面的理論指導。

4 結論

父母本與雜交種在分蘗力、株高、穗莖長、穗粗、千粒重等性狀上均存在一定的正相關關系,可以通過對親本分蘗力、株高、穗莖長等性狀選擇來間接選擇雜交種的優良農藝性狀和產量性狀,通過親代與子代的相關性,可提高雜交種選育的可控性,從而選育出優異高產雜交種。

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Genetic Correlation Coefficients of Foxtail Millet Traits between Parents and Hybrids

LI HuiXia, TIAN Gang, WANG YuWen, LIU Xin, LIU Hong

(Millet Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Changzhi 046011, Shanxi)

【】 Genetic correlation of millet traits between hybrids and parents was studied in order to select parental materials on purpose and provide theoretical basis for optimizing the grouping of hybrid. 【】 Six highly-male-sterile lines were hybridized with ten sethoxydim resistant restorer lines, and sixty hybrids were obtained. These hybrids were planted with their parents in 2017. By evaluating their agronomic traits through statistical analysis, 7 advantageous combinations with their 4 female parents (Gu 3A, Jin 29A, 51A and 910A) and 7 male parents (K34, M22, K650, K154, K410, K391 and K47) were screened to plant in 2018. 10 agronomic and yield traits of them were surveyed. They were tiller number, plant height, panicle stem length, panicle length, panicle diameter, panicle weight, panicle grain weight, thousand seed weight, days to heading and plot yield. Genetic correlation had been analyzed between millet parents and hybrids in the same traits. And genetic correlation between parents traits and hybrids yield traits (panicle weight and panicle grain weight) had also been analyzed.【】The hybrids had some heterobeltiosis in two traits of panicle stem length and heading period, and had distinctly heterobeltiosis in trait of panicle length. Correlation analysis of hybrids and parents in two years indicated the following results. There were significant positive correlations in terms of plant height, heading period and panicle length between hybrids and their females. According to the analysis in 2018, the genetic correlation coefficients were 0.8841, 0.9117 and 0.8263, respectively. The first two items reached extremely significant level. There were significantly positive correlations between hybrids and their males in tiller number, plant height, panicle stem length, panicle diameter and thousand seed weight.According to the analysis in 2018, the genetic correlation coefficients were 0.8267, 0.9618, 0.8234, 0.7770 and 0.8404. Among them, the correlation of plant height was extremely significant. Tiller number, plant height, heading period of females were positively correlated with panicle weight and panicle grain weight of hybrids. The correlation coefficients of panicle weight were 0.3327, 0.5439 and 0.4436, respectively. The correlation coefficients of panicle grain weight were 0.4238, 0.4642 and 0.3487, respectively. Panicle length of females were positively correlated with panicle grain weight of hybrids with the correlation coefficient of 0.3698. Tiller number, plant height, heading period and panicle diameter of males were positively correlated with panicle weight and panicle grain weight of hybrids. The correlation coefficients of panicle weight were 0.4986, 0.4598, 0.3367 and 0.5348, respectively. The correlation coefficients of panicle grain weight were 0.5568, 0.4253, 0.3659 and 0.4236, respectively. The correlations between tiller number of males and panicle weight and panicle grain weight of hybrid reached extremely significant levels. 【】There were positive correlations between parents and hybrids in tiller number, plant height, panicle stem length, panicle diameter, thousand seed weight and so on. Good agronomic traits and yield traits of hybrids can be indirectly selected based on the traits of the parents. Excellent high yield hybrids can be selected by this method.

foxtail millet; parents; hybrid; genetic correlation

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.02.002

2019-04-22;

2019-05-29

山西省重點研發計劃重點項目(201703D211002-6,201703D211008,201803D221019-3)、山西省農業科學院育種工程項目(17yzgc026-1)、國家谷子高粱產業技術體系(CARS-06-13.5-A23)、山西省農業科學院創新項目(YCX2018414,YCX2019T05)、山西省農業科學院農業科技創新工程(YGC2019KQ01)

李會霞,Tel:15303452448;E-mail:nkygzslhx@163.com。通信作者田崗,E-mail:gzstg@126.com

(責任編輯 李莉)

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