氮素形態與吡蟲啉對甘蔗根系和地上部生長的影響

和銳敏 張興興 賴鑒添 王鑫 邵丹青 何琴 鐘國華 盧穎林

摘? 要：本研究通過水培的方式，探究不同形態氮素以及不同形態氮素和新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉（IMI）處理對甘蔗生長、根系傷流強度和根系形態的影響。研究結果顯示：與缺氮（CK）相比，添加銨態氮（A）、硝態氮（N）或銨態硝態氮（AN）能夠顯著提高甘蔗植株的株高和莖徑（P<0.05），其中株高增高了大約3倍，莖徑增粗2～3倍，與硝態氮相比，銨態氮能促進甘蔗莖徑變粗、鮮重增加以及側根和不定根的形成;硝態氮為氮源可促進甘蔗根系的縱向生長;銨態氮和硝態氮共存時甘蔗根系總長、根表面積、根系體積以及傷流液強度大于單一氮源處理。添加吡蟲啉促進了缺氮條件下甘蔗的生長;與對應的氮素處理組相比，吡蟲啉和氮素共處理組甘蔗的鮮重均增加，其中A+IMI處理比A處理增加17.69%，N+IMI處理比N處理增加46.19%，AN+IMI處理比AN處理增加29.43%，在硝態氮存在時差異達到顯著水平（P<0.05）;此外，吡蟲啉和硝態氮共存顯著提高了甘蔗根系總長、根表面積和傷流液強度（P<0.05）。結果表明銨態氮和吡蟲啉共施對甘蔗整體的生長最為有利，吡蟲啉和硝態氮共施可促進甘蔗鮮重增加以及根系的生長。本研究為甘蔗氮肥施用以及吡蟲啉和氮肥在甘蔗中的共施提供重要的理論依據，同時，為“藥肥一體化”技術在甘蔗上的應用提供借鑒。

關鍵詞：甘蔗;氮素;吡蟲啉;根系形態

中圖分類號：S566.1? ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Hydroponic experiment was conducted to explore the effects of different forms of nitrogen and the treatment with imidacloprid on sugarcane growth， root injury intensity， and root morphology. The treatment with different nitrogen forms， ammonium nitrogen （A）， nitrate nitrogen （N） or ammonium nitrate nitrogen （AN）， could significantly increase the plant height and stem diameter of sugarcane （P<0.05） when compared with nitrogen deficiency （CK）， plant height increased by 3 times and stem diameter increased by 2-3 times. Compared with nitrate nitrogen treatment， ammonium nitrogen treatment could promote stem diameter， fresh weight and the formation of lateral and adventitious roots of sugarcane. In addition， the treatment with nitrate nitrogen could promote the longitudinal growth of sugarcane roots. When the treatment with ammonium nitrogen and nitrate nitrogen， the total length， root surface area， root volume， and fluid strength of sugarcane were greater than those of the single nitrogen source. Under nitrogen-deficient condition， the addition of imidacloprid could promote the growth of sugarcane. The fresh weight of sugarcane improved in the co-treated imidacloprid and nitrogen treatment groups when compared with the corresponding treatment （without imidacloprid added）. The fresh weight of sugarcane treated with ammonium nitrogen and imidacloprid increased by 17.69% compared with the treatment with ammonium nitrogen alone. The fresh weight of sugarcane treated with nitrate nitrogen and imidacloprid increased by 46.19% compared with the treatment with ammonium nitrogen alone. The fresh weight of sugarcane treated with ammonia nitrogen， nitrate nitrogen and imidacloprid increased by 29.43% compared with the treatment of ammonia nitrogen and nitrate nitrogen. In addition， the difference reached a significant level when nitrate nitrogen was present in the treatment （P<0.05）. The total root length， root surface area， and effluent strength of sugarcane increased significantly （P<0.05） with the treatment of imidacloprid and nitrate nitrogen. It is concluded that co-application of ammonium nitrogen and imidacloprid is most beneficial to the overall growth of sugarcane， co-application of imidacloprid and nitrate nitrogen increased the fresh weight of sugarcane and root growth. This study would provide an important theoretical basis for the application of nitrogen fertilizer in sugarcane fields and the co-application of imidacloprid and nitrogen fertilizer in sugarcane.

Keywords： Saccharum sp.; nitrogen; imidacloprid; root morphology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.014

甘蔗（Saccharum sp. hybrid）是我國重要的經濟作物之一，其產量穩定決定了我國食糖生產對消費市場的平衡供給。據統計，我國甘蔗種植面積近180萬hm2，繼巴西、印度之后居世界甘蔗種植面積第三位[1]。在實際生產中，重施氮肥是提高甘蔗產量的主要措施，但同樣會引發農田土壤酸化，加劇病蟲害的發生。土壤中能被植物利用的氮素主要是銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3?-N）以及少量的有機氮[2]。銨態氮和硝態氮作為2種主要的無機氮源，這2種氮素會因植物種類的不同而在植物利用過程中存在差異[3]。Vinall[4]研究表明銨態氮與硝態氮同時存在，而銨態氮是甘蔗優先吸收利用的氮源。但是，Mariano等[5]的研究顯示以硝酸銨的形式添加氮源時，甘蔗的產量最高。不同氮素形態在甘蔗生長發育和增產中的具體作用還有待進一步研究。吡蟲啉（imidaclopid， IMI）是一種新型高效氯代煙堿類廣譜殺蟲劑，對甘蔗螟蟲、甘蔗綿蚜、薊馬等蔗田常見害蟲有較好的防治效果[6]。杜春秀[7]通過統計不同研究人員對吡蟲啉防治效果，發現吡蟲啉的防蟲效果均超過95%。吡蟲啉具極高的觸殺和胃毒作用，主要作用于害蟲的中樞神經系統，可通過植物的根和葉直接吸收傳導[8]。同時，吡蟲啉對環境安全，可推廣應用于蔬菜、水果等農作物的生產[9]。冉陽[10]通過研究表明，煙堿類農藥具有生物刺激素的作用，可提高作物的抗逆性。

“藥肥一體化”技術是利用科技手段把保護植物生長的農藥和養分供給的肥料科學組合，提高藥效和肥效，同時將噴藥和施肥2種農田操作合二為一，具有省時省工的特點，是未來甘蔗生產的發展方向。已有學者報道有關藥肥制劑在甘蔗上的應用研究。羅應怡等[11]通過大田試驗結果顯示，0.3%辛硫磷藥肥顆粒劑對甘蔗本身安全，能有效防治甘蔗蔗龜的同時可兼治甘蔗蔗螟、薊馬、象甲等蔗田害蟲，藥劑處理區甘蔗長勢明顯優于空白對照區;王雙等[12]、李春紅等[13]分別利用0.05%呋蟲胺藥肥混劑和0.15%噻蟲嗪藥肥混劑防治甘蔗害蟲，結果表明，呋蟲胺藥肥混劑與噻蟲嗪藥肥混劑對甘蔗螟蟲和薊馬均有較好的防治效果;謝江江等[14]對30%甜歌多功能藥肥進行蔗田試驗，研究表明30%甜歌多功能藥肥兼具營養與殺蟲雙重功效，在有效控制常見蔗田害蟲的同時，甘蔗產量與對照相比分別提高21.16%和22.14%。大多學者對藥肥制劑處理甘蔗的研究關注點在其害蟲的防效及甘蔗的產量，而對于甘蔗本身生理層面研究較少。

氮素利用率不高和缺少勞動力是制約我國蔗區甘蔗產業發展的重要因素，而農藥的不合理使用給環境帶來壓力的同時，作用靶標的抗性也逐步增強。農藥和肥料共施的研究表明五氯苯酚和銨態氮肥或尿素混合施用于土壤可有效降低硝化作用對氮素的消耗，從而提高氮肥利用率[15]。關于不同形態氮素對作物生長、根系形態的影響有諸多報道，其機理已基本明晰[16-19]，但其和農藥結合后，對作物生長影響方面的研究還鮮見報道。本研究采用水培的方式探討了吡蟲啉與不同形態的氮肥共處理對甘蔗生長、根系形態建成的影響，旨在為“藥肥一體化”技術應用于甘蔗生產提供理論基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗選用甘蔗品種‘海蔗22號（由廣州甘蔗糖業研究所海南甘蔗育種場育成），除吡蟲啉標準品（上海源葉生物有限公司，純度≥98%）和多菌靈（四川國光農化股份有限公司）外，硫酸銨、硝酸鉀、磷酸二氫鉀等化學試劑均為國產分析純。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗材料培養與設計? （1）試驗材料培養。材料培養于廣東省生物工程研究所（廣州甘蔗糖業研究所）玻璃日光溫室，挑選長勢均一的健康甘蔗種株，截成長短一致的單一種段，多菌靈500倍稀釋液浸泡殺菌10～15 min，之后鋪于填充石英砂的育苗盤中。待種苗長至20～25 cm高時轉移至盛有基礎營養液（改良的Hoagland營養液）的培養箱（410 mm×310 mm×145 mm）中，每個培養箱定植4株，緩苗1周，用含不同形態氮素的營養液培養甘蔗幼苗2周后在營養液中加入吡蟲啉處理，營養液更換間隔期為5 d，用通氣泵間歇通氣（通氣間隔時間為2 h，每次通氣1 h）。

（2）試驗設計。共設8個處理組，總體分為氮素處理（缺氮，CK;銨態氮，A;硝態氮，N;銨態氮+硝態氮，AN）與氮素和吡蟲啉共處理（吡蟲啉+缺氮，CK+IMI;吡蟲啉+銨態氮，A+IMI;吡蟲啉+硝態氮，N+IMI;銨態氮+硝態氮+吡蟲啉，AN+IMI）兩大組，每個處理設置4個重復，吡蟲啉添加濃度為5 mg/L。營養液采用改良的1/2濃度Hoagland營養液，添加7 ?mol/L雙氰胺抑制硝化作用，用便攜式pH計（PHBJ-260，上海雷磁）將pH調至6.0±0.1，具體試驗設計及各元素用量見表1。

1.2.2? 樣品采集和測定方法? （1）植株樣品的采集? 營養液中加入吡蟲啉5 d后進行甘蔗樣品的采集，分別采集甘蔗植株地上部分和根系，用去離子水將樣品沖洗干凈、吸水紙擦干，用于測定甘蔗各部分鮮重及根系相關指標。

（2）植株鮮重和莖徑測定。用電子天平（YP5002，上海佑科儀器）分別稱量甘蔗完整植株、根系及地上部鮮重。株高測量范圍為莖基部至最高可見肥厚帶;甘蔗直徑測定范圍為距莖基部5 cm處，用游標卡尺測定。

（3）根系傷流強度測定。營養液加入吡蟲啉24 h后，用無菌手術刀片在距根部5 cm處切除地上部分，純水沖洗橫截面，同時將填充有脫脂棉的塑料離心管套在切除部，收集時間為12 h（早8：00—晚8：00），為防止傷流液蒸發以及其他外部污染物進入離心管，離心管口均用保鮮膜包裹并用橡皮筋捆扎，根系傷流強度的測定采用差重法，計算公式：每小時傷流液量（mL/h） =（收集12 h后的離心管加脫脂棉的重量-收集前的重量）/12 h。

（4）根系形態指標測定。甘蔗根系形態參數采用根系掃描儀（EPSON expression 10000XL）進行掃描測定，并用根系掃描分析系統（Win RHIZO-LA2400， Canada）對根系總長度、表面積、體積及平均直徑進行統計分析。

1.3? 數據處理

采用IBM SPSS Statistics 20軟件對試驗數據進行統計學分析，采用LSD法（P<0.05）進行差異顯著性分析。

2? 結果與分析

2.1? 不同氮素與吡蟲啉處理對甘蔗株高和莖徑的影響

氮素和吡蟲啉對甘蔗株高和莖徑的影響如表2，與缺氮（CK）相比，添加銨態氮（A）、硝態氮（N）或銨態硝態氮（AN）能顯著增加甘蔗植株的株高和莖徑（P<0.05），其中株高增高了大約3倍，莖徑增粗2～3倍，銨態氮對甘蔗的莖粗增效最顯著。添加吡蟲啉不同程度地增加了甘蔗的株高，其中缺氮和銨態氮為唯一氮源的培養條件下添加吡蟲啉，植株株高增加明顯;添加吡蟲啉對莖徑的影響不顯著。以上結果表明氮素對甘蔗的生長具有明顯的促進作用，不同氮素之間無顯著差異;在缺氮和銨態氮為唯一氮源條件下添加吡蟲啉對甘蔗地上部的生長有一定的促進作用。

2.2? 不同形態氮素與吡蟲啉處理對甘蔗鮮重的影響

從表3可以看出：添加不同形態氮素能顯著提高甘蔗的根部和地上部的鮮重，降低根冠比;與硝態氮、銨態+硝態氮相比，銨態氮對促進甘蔗鮮重的提高更加明顯。與未添加吡蟲啉的處理相比，吡蟲啉與氮素共存的處理更有利于甘蔗鮮重的增加，CK+IMI處理比CK處理增加了114%，A+IMI處理比A處理增加17.69%，N+IMI處理比N處理增加46.19%，AN+IMI處理比AN處理增加29.43%，不同氮素和吡蟲啉共處理對甘蔗地上部和地下部鮮重的影響順序為：銨態氮+吡蟲啉處理>銨態氮+硝態氮+吡蟲啉處理>硝態氮+吡蟲啉處理，且在根中差異達到顯著水平（P< 0.05）。添加吡蟲啉對甘蔗根冠比無顯著影響。

2.3? 不同形態氮素與吡蟲啉處理對甘蔗根系生長發育的影響

進一步分析不同氮素和吡蟲啉對根表型和根系發育的影響表明，不同氮素對甘蔗根系形態建成的影響不同（圖1）。在缺氮條件下，甘蔗根趨向于縱向生長，植株的根長明顯大于其他氮素處理;營養液中存在銨態氮時，根系較短，但是不定根和側根的數目多;與銨態氮相比，硝態氮為氮源時甘蔗根系較長，但不定根數目較少。添加吡蟲啉的處理組甘蔗根系生長狀況均優于其對應未添加吡蟲啉的處理。利用根系掃描儀對甘蔗根系的總長、表面積、平均直徑及根系的體積進行統計，結果顯示缺氮條件下甘蔗根系各參數最小;銨態氮和硝態氮（AN）共同作為氮源時甘蔗根系總長、根表面積和根系體積大于銨態氮或硝態氮為唯一氮源時甘蔗根系總長、根表面積和根系體積（表4）。在缺氮（CK）和以銨態氮（A）為氮源時，添加吡蟲啉對甘蔗根系生長沒有影響;但是，在硝態氮存在的條件下（N， AN）添加吡蟲啉顯著增加了甘蔗根系總長和表面積（P<0.05）（表4）。以上結果表明，氮素形態影響根系的形態建成，銨態氮和硝態氮共存有利于甘蔗根系生長;在硝態氮存在條件下吡蟲啉能促進甘蔗的根系生長。

2.4? 不同形態氮素與吡蟲啉處理對甘蔗根系傷流強度的影響

傷流液是由根壓引起而流出的無色微酸性透明液體，根系傷流是根系活力的重要體現，傷流液的數量和成分反映了根系吸收、轉運物質的基本情況[20-21]。關于農藥影響植物根系活力的研究，王馨儀[22]的研究結果表明，小麥幼苗在阿維菌素、噻蟲嗪處理24 h后，其根系活力有上升的趨勢，而高效氯氟氰菊酯和啶蟲脒處理24 h后，小麥幼苗的根系活力下降。由圖2可以看出：與供氮組相比，缺氮顯著降低了甘蔗根部的傷流液強度，不同氮素供應對甘蔗傷流液強度沒有影響。添加吡蟲啉增加了根系傷流液強，其中，缺氮添加吡蟲啉（CK+IMI）以及吡蟲啉與銨態氮+硝態氮（AN+IMI）處理時甘蔗的傷流液強度顯著大于缺氮（CK）和銨態氮+硝態氮（AN）處理。

3? 討論

施用氮肥是作物增產提質的重要措施。在實際生產中氮肥的施用普遍存在利用率低的現象，殘存在土壤中的氮肥不僅造成資源浪費，也會對土壤和水體造成污染。植物能夠利用的無機氮源為銨態氮和硝態氮，不同氮源對植物生長及根系形態的影響因植物不同而異。植物利用氮素形態偏好性分析顯示：毛竹苗在不同氮素形態及不同配比處理下，以銨態氮為主要氮源時生長優勢更明顯，有促進其根表面積增加的趨勢，而青岡實生苗以硝態氮為主要氮源時根表面積、根長增幅顯著[23]。Lima等[24]對玉米的研究表明銨態氮促進了玉米側根的增加，而盧穎林等[25-26]通過對番茄幼苗及Zhang等[27]對擬南芥的研究均表明，硝態氮能促進植物側根生長。張萌[28]通過對直播冬油菜的研究表明，硝銨比1∶3時，油菜的總根長、根表面積、根體積以及根尖數最佳。賀文俊等[29]研究發現硝銨比1∶1時，烤煙生長品質最好，其生物量及根體積、總吸收面積、活躍吸收面積、比表面積和根系活力均最優。

甘蔗的生長指標（鮮重、株高、莖徑、根長、須根數量）是評價甘蔗生長狀況的重要判定指標。本研究顯示在銨態氮為唯一氮源的培養液中，甘蔗的株高、莖徑、鮮重較硝態氮和氨態氮+硝態氮高（表2，表3），表明銨態氮在甘蔗物質積累中發揮重要作用;盡管在不同氮源培養下甘蔗的根系總長無差異，但是，硝態氮為甘蔗的氮源時，植株的根系建成更傾向于根的縱向生長，而銨態氮為氮源時，植株須根和側根更加發達（圖1），硝態氮和銨態氮在調控甘蔗根系形態建成中扮演不同的角色。不同氮素對番茄、水稻以及枳橙根系發育的影響[25， 30-32]與本研究結果類似。銨態氮和硝態氮在甘蔗生長發育方面起著不同的作用，在甘蔗種植中銨態氮和硝態氮共施更有利于提高植株物質積累和根系發育，進而促進植株生長。

在過去的研究中，關于氮素對植物的影響研究較多，其作用機理已基本明確，而關于農藥及農藥化肥共同作用對植物的影響研究相對較少。張夢晗等[33]研究發現吡蟲啉種衣劑提高了小麥幼苗的根系活力，且種衣劑劑量與根系活力呈正相關;劉勇[34]研究發現，代森錳鋅、咯菌腈、多菌靈、福美雙4種殺菌劑連續2年施藥促進了連作蘋果幼樹的生長，其根系活力及葉綠素含量也有所提高，連作障礙得到緩解;蔣正琦等[35]將殺蟲劑與氮素化肥混施提高了水稻分蘗率，增加了水稻產量;Lsalam等[36]通過研究氮素與克百威和甲拌磷共處理對水稻生長的影響發現，氮素與殺蟲劑共處理增加了水稻的生物量和產量，同時提高了氮素利用率;儀美芹等[37]和齊輝等[38]的研究顯示吡蟲啉對番茄、小白菜等作物有一定的促生或增產作用，但吡蟲啉促進植物生長的作用機制并不明確。植物根系的傷流強度可以反映根系活力大小[39]。本研究結果顯示：甘蔗苗經吡蟲啉處理，根系傷流強度增加，與對照相比差異顯著，與張夢晗等[33]的研究結果類似。在缺氮條件下添加吡蟲啉，甘蔗的株高、鮮重、根系表型參數（根長、根系表面積、根體積）和根系活力都有所提高，表明吡蟲啉緩解了缺氮對甘蔗生長的抑制;吡蟲啉具有吡啶部分、咪唑啉部分以及硝基烯胺部分等結構，具有豐富的N原子[40]，植物吸收吡蟲啉后在體內發生降解[41]，含氮的部分可能作為氮源被植物利用。此外，當硝態氮存在時，添加吡蟲啉明顯提高了以硝態氮為氮源的甘蔗的根系總長、根表面積、根體積或根系活力（表3，圖1，圖2），推測吡蟲啉和硝態氮之間存在某些作用，提高了植物對硝態氮的利用，進而促進植物根系的生長。在實際生產中，吡蟲啉與含有硝態氮的氮肥共施更有利于甘蔗生長。

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