乙烯在植物抗性反應中的作用

李建，黃琳麗

（沈陽師范大學生命科學學院，遼寧沈陽 110034）

植物在生長發育過程中具有一套復雜的調控網絡來應對多種多樣的逆境脅迫。從感受到脅迫信號開始到植物對脅迫作出響應，多種植物激素參與其中并發揮重要作用。在正常情況下，植物體內乙烯的含量都能夠保持在較低水平，而當植物受到生物脅迫或非生物脅迫時，植物體內乙烯的含量會發生變化。脅迫刺激后產生的乙烯通過相應的信號轉導途徑進行傳遞，能夠對下游的基因進行調控,從而引起植物體內的細胞發生一系列反應，進而應答逆境脅迫[1]。同時，各種逆境脅迫也會影響乙烯合成過程中的ACC合成酶ACS，進而使植物體內的乙烯含量發生變化。乙烯在植物的生長發育方面以及應答脅迫方面都具有非常重要的作用，因此一直受到高度關注。為此，本文綜述了乙烯在植物應答逆境脅迫時的作用機理，以期為進一步的研究提供參考。

1 乙烯與干旱脅迫

在植物的生長過程中，充足的水分能夠促進植物的生長。因此在農業生產中，若發生干旱缺水的情況，將嚴重影響農作物的產量。世界各地的水資源分布并不均勻，大量地區由于水分供應不足、水土流失嚴重等原因，常年遭受干旱的困擾。

相關研究顯示，在植物應答干旱脅迫過程中，植物體內的乙烯含量會大幅提升[2]。大量關于轉錄因子的研究表明，在植物對干旱進行應答的過程中，脫落酸（ABA）是非常重要的信號分子。例如，在ABA的誘導下，下游抗性基因的表達受乙烯響應結合蛋白（EREBP，轉錄因子）的影響。

在植物遭遇干旱脅迫時，植物的光合作用和蒸騰作用會受到影響，這是由于乙烯加速植物的衰老，影響植物的氣孔導度從而保持水分[3]。此外，趙領軍等[4]通過盆栽試驗證明，植物在不同程度的干旱脅迫下，體內乙烯含量有明顯的提升，且植物的品種不同，乙烯含量的變化也不同。若先對植物進行施加乙烯的處理，再進行干旱脅迫的處理，則植物的滲透調節能力會增強，植物的抗旱性會顯著提高。

2 乙烯與澇漬脅迫

水分在植物的生長發育過程中發揮著重要的作用。然而，極端天氣以及溫室效應等現象導致河道洪水泛濫、土壤排水不良等情況，這些情況都造成了土壤中的水分過多和頻繁的澇漬災害。在植物的生長發育方面，由于澇漬災害的影響，土壤中的氧氣含量不足，使植物的根系缺氧，植物的呼吸作用減弱，光合作用速率也迅速下降，植物的生長發育受到抑制，嚴重時甚至死亡。在經濟利益方面，澇漬災害給農業生產帶來巨大的經濟利益損失[5]。

當植物遭受澇漬脅迫時，植物周圍的水分中含有的微生物能夠產生大量乙烯，同時植物體內也會產生乙烯。這是由于在澇漬脅迫條件下，ACC合成酶ACS被誘導表達。在ACS的作用下，乙烯前體ACC首先在植物的根中產生，再由根部向上運輸至莖，被氧氣氧化為乙烯。大量的乙烯能夠促進纖維素酶活力的提高。有研究對向日葵的莖進行施加纖維素酶處理，發現莖形成了通氣組織，此種通氣組織與乙烯誘導形成的類似。因此可以得出乙烯促進纖維素酶的活力進而促進植物通氣組織的形成。植物形成通氣組織后，通氣組織能夠向植物的根系輸送氧氣，氧氣到達植物根系促進了植物把有害氣體如CO2排放至植物體外[6]。

同時，乙烯能夠刺激植物形成不定根，其對植物的作用至關重要。研究表明，不定根能夠促進植物氣孔的開放，且不定根的水分吸收能力較強，因此乙烯對于植物應答澇漬脅迫至關重要。然而，植物在澇漬脅迫下調控乙烯合成限速酶ACS，從而調控乙烯合成的機理仍需進一步研究[7]。

3 乙烯與植物抗病性

植物被病原等刺激侵染后，能夠發生多種防衛反應，產生大量物質直接或間接地參與抵抗病原物。研究發現，一般情況下，植物體內的乙烯含量非常少。但病原菌侵染植物后，植物體內的乙烯含量顯著提升。現在普遍認為，乙烯作為報警信號物質直接參與植物的防御反應。病原菌侵染煙草后，煙草內的過氧化酶活性提升并產生相關蛋白（PRP）。植物體內出現這種蛋白質的原因往往是植物獲得抗性發育。對沒有被病原菌侵染的植物進行檢測，發現其體內仍具有PRP--mRNA，但不會進行翻譯也不能夠產生蛋白質[8]。當植物體內有乙烯存在時，乙烯會調節RNA并調節細胞膜的透性以及蛋白質的合成，從而促使mRNA進行翻譯[9]。例如，對擬南芥植株進行施加外源乙烯處理發現，擬南芥植株體內有大量防衛素積累，而未被施加外源乙烯處理的擬南芥并未有防衛素的積累。

一些植物中，乙烯含量與植物的抗病性呈反比。棉花經過Trifuralin（微管抑制劑）處理后，抗枯萎病的能力顯著提升，但棉花體內的乙烯含量并未升高反而降低[10]。同樣的實驗現象也在番茄果實中體現。番茄內的乙烯含量減少后，番茄抗病能力明顯提升。但同時也存在著與之相反的實驗結果，單胞菌侵染擬南芥實驗中，擬南芥并不依賴乙烯獲得抗菌性[11]。

病原菌侵染寄主后，與寄主相互作用的結果常常是植株體內乙烯的含量增加。這種現象說明植物感受到自身被病原菌侵染后開始的前期反應是釋放乙烯。同時，在植物癥狀發展的過程中乙烯的作用也十分顯著。對番茄進行病原菌接種以后，接種后的初期，番茄并未出現明顯可見的病癥，但乙烯的含量增加；隨著接種時間的變長，番茄的病癥開始逐漸顯現，且番茄內的乙烯含量也迅速提高，增長倍數甚至可以達到4～6倍[11]；接種菌的濃度越大，植株體內的乙烯生成速度越快，乙烯的生成量也越多。

這些研究結果能夠充分證明：在植物抗病反應中，乙烯的作用十分重要。盡管存在著少數不同的實驗結果，但導致這些結果的原因可能是植物的類型不同以及植物的代謝途徑不同[1]。

4 乙烯與植物的耐鹽性

高鹽脅迫會造成植物體內水分的喪失以及離子毒害，影響植物的滲透平衡，使植物的光合速率明顯降低，不利于植物合成并積累蛋白質、糖等物質，造成植株矮小甚至死亡。因此，改善土壤的鹽漬化以及有效利用鹽堿地資源至關重要。對擬南芥進行乙烯及乙烯的前體ACC處理，發現擬南芥的抗鹽性提高，說明在植物應對鹽脅迫過程中，ACS以及乙烯的作用都至關重要。

研究發現，乙烯受體的作用為負調控。擬南芥植株體內共有5個乙烯受體（etr1、ers1、etr2、ein4以及ers2），其中etr1在鹽脅迫下的表達量顯著下降，功能獲得性突變體etr1-1（Ⅰ類）在幼苗的生長發育過程中對鹽具有敏感性，功能嚴重缺失型突變體etr1-7（Ⅰ類）在幼苗的生長發育過程中具有抗鹽特征[12]。對植物進行ACC處理后，植物鹽敏感的表型將恢復。該研究表明，乙烯的某些過表達受體或功能獲得性突變體都表現出對鹽的敏感性，施加ACC后，受體功能受到抑制且鹽敏感性也降低。受體功能缺失或乙烯信號增強時，抗鹽性明顯增強，表明在提高植物耐鹽性的方面乙烯的作用非常重要。

5 結語

植物遭受干旱脅迫后，體內正常代謝過程受到影響，生長發育也被抑制，對植物施加外源乙烯可以提高植物的抗旱性。乙烯在植物應答澇漬脅迫過程中的作用非常明顯，但目前在植物對逆境脅迫進行應答的過程中，關于乙烯合成路徑的研究較少，今后應著重研究澇漬脅迫下植物體內乙烯合成的調控機制以及乙烯的信號轉導路徑。乙烯在植物應答逆境脅迫過程中的復雜作用已取得一定的研究成果，但具體的調控機制尚不明確。因此，仍需深入研究乙烯與植物抗逆性的深層機制，從而能夠應用乙烯有效調控植物的生長發育，并提高植物的環境適應能力。