瘤胃微生物與宿主互作及其日糧調控研究進展

王炳 羅海玲

（中國農業大學動物科學技術學院 動物營養學國家重點實驗室，北京 100193）

瘤胃微生物對反芻動物的生產效率和健康起著至關重要的作用，并影響動物糞尿以及甲烷等溫室氣體的排放。同時，瘤胃微生物組成受到環境、動物品種、營養和不同管理策略等因素的影響［1-2］。近年來，宿主反芻動物與其棲息瘤胃微生物群之間的復雜關系一直是研究的焦點。瘤胃酸中毒是我們常見的由日糧營養變化引起的瘤胃微生物菌群紊亂的營養代謝疾病，瘤胃微生物群紊亂導致瘤胃代謝出現異常，進而誘發瘤胃內環境穩態失衡及炎癥發生［2］。另外，瘤胃微生物群變化與甲烷溫室氣體排放間存在密切關系，因此，對瘤胃微生物群落進行調控不僅改善自然環境，也可以改變動物機體的能量代謝，提高動物對飼料的利用效率［2］。目前，人們越來越關注生產高效健康動物畜產品（肉類和乳制品）動物的瘤胃微生物群落，以及宿主基因對瘤胃微生物群落的影響［3］。在瘤胃微生物研究的生物技術方面，以往的研究重點是通過對單個菌株對宿主的功能貢獻，來確定瘤胃內該菌的功能，而缺乏對整體瘤胃微生物群的認知。隨著生物信息學技術的發展和組學技術的利用，如利用核酸測序（宏基因組學和宏轉錄組學）、蛋白質組學和代謝組學等技術開展了越來越多針對瘤胃微生物群及功能的分析，極大地提高了我們對瘤胃微生物群落組成及功能的認知。近年來，反芻動物瘤胃內環境營養調控技術發展迅速，特別是在日糧調控作用機理以及營養調控作用下瘤胃微生態與宿主關系方面的研究，取得了許多重要的研究成果。然而，到目前為止，瘤胃微生物群落以及其具體微生特定功能還未清楚解析［4］。因此，本文對瘤胃微生物與宿主關系及其營養調控方面的作用進行綜述，旨在促進反芻動物健康高效生產。酶（Volatile fatty acid，VFA）（特別是乙酸、丁酸）和H2［11］。原蟲群落分為4類：A型群落，以纖毛蟲Polyplastron multivesiculatum為重點種；B型群落，以前毛蟲Epidinium ecaudatum和Eudiplodinium maggii為重點種；O型群落，由內毛蟲（Entodinium）和厚毛蟲（Dasytricha）等毛蟲（Isotricha）屬組成及K型群落，在牛的瘤胃中特有，其中內毛蟲Elytroplastron bubali是關鍵物種［13］。前期研究顯示，在瘤胃微生物群落中，內毛蟲（Entodinium）和前毛蟲（Epidinium）群落占優勢，占總原蟲序列數據的54.7%［14］。Kittelmann 等［13］發現在鹿和綿羊瘤胃中的纖毛蟲中，優勢屬為前毛蟲（Epidinium）和雙毛蟲（Eudiplodinium，占總纖毛蟲的80%以上）；而在牛瘤胃中，優勢屬為介形蟲（Ostracoda，占纖毛蟲總量的81%-86%）和Polyplastron（占纖毛蟲總量的7%-11%）。其他觀察到的原蟲屬有內毛蟲屬、無甲亞-雙毛蟲屬、厚毛蟲屬和等毛蟲屬［13］。然而，與顯微計數相比，利用焦磷酸測序技術獲得的原蟲數量（如前毛蟲Epidinium或Polyplastron）往往過高［12］，這可能是由于纖毛蟲物種間以及物種內的rDNA拷貝數差異增加了基于rDNA測序方法測定環境樣品中微生物真核細胞的相對豐度的難度［15］。瘤胃古菌主要序列為廣古菌門（Euryarchaeota），超過90%的古菌序列為產甲烷屬——甲烷短桿菌（Methanobrevibacter）［4］。瘤胃功能真菌屬主要含有Neocallimastix、Piromyces，Anaeromyces、Caecomyces、Orpinomyces和Cyllamy-ces［4］。

1 瘤胃微生物群落組成

瘤胃微生物群由細菌、原蟲、真菌和古生菌組成，它們以共生、競爭、捕食、拮抗等關系存在，共同負責瘤胃中的微生物發酵［5］。反芻動物瘤胃內具有一個復雜的微生物群落，每毫升瘤胃液中包含約1010個細菌［5-6］，已報道的細菌群落分類超過450個［7］，另外還有 107個古細菌，108個原蟲和103個真菌［8］。瘤胃微生物群落組成受到反芻動物物種、營養水平、瘤胃內生態位等因素影響，這些因素決定瘤胃中優勢群落的組成［4］。一般來說，牛瘤胃細菌中主要以厚壁菌門（Firmicutes）和擬桿菌門（Bacteroidetes）為主。奶牛瘤胃中的主要細菌屬為普雷沃氏菌（Prevotella）、丁酸弧菌（Butyrivibrio）、瘤胃球菌（Ruminococcus）和琥珀酸絲狀桿菌（Succinoclasticum）等［4］，而低豐度門水平（小于總細菌群落的1%）細菌群落有螺旋體門（Spirochaetes）、纖維菌門（Fibrobacteres）、浮霉菌門（Planctomycetes）和疣微菌門（Verrucomicrobia）等［4，9-10］。

原蟲可占瘤胃微生物生物量的50%［11］。雖然反芻動物可以在沒有瘤胃原蟲的情況下生活（驅除原蟲），但原蟲在瘤胃生態系統中起著關鍵作用，它們與古細菌共生，吞噬有機質顆粒和細菌［12］。原蟲在纖維、碳水化合物、蛋白質和脂質消化中起到積極作用，其更傾向于消化纖維來產生揮發性脂肪

2 瘤胃微生物與宿主基因組

越來越多的研究結果表明，胃腸道微生物群落是宿主健康和胃腸道內環境穩態的關鍵因素［16］。胃腸道微生物菌群的失調導致多種影響宿主生長和代謝疾病的發生。部分研究發現，胃腸道微生物群對宿主的影響可以通過發酵碳水化合物來釋放短鏈脂肪酸（Short-chain fatty acids，SCFA）實現，SCFA是細菌的主要代謝產物［17］。Jiao等［18］研究表明，高精料日糧提高瘤胃Synergistetes、Prevotella、Fibrobacter、Clostridium和Treponema的豐度，降低Candidatus Arthromitus的相對豐度，這些微生物與下調的宿主編碼抗菌和補體通路的基因以及上調編碼細胞因子信號的基因存在顯著相關性，最終影響宿主代謝并導致回腸局部炎癥。反芻動物與瘤胃微生物有共生關系，使瘤胃微生物能有效地將復雜的植物源化合物降解成較小的可消化化合物，這一過程與宿主的飼料利用效率有關，在此過程中產生的小分子代謝物可被宿主吸收并被宿主酶轉化為其他化合物［19］。Shen等［20］研究發現，瘤胃微生物源性SCFA對上皮細胞生長和代謝的影響是由G蛋白偶聯受體（G-protein-coupled receptor，GPR）和組蛋白脫乙酰基酶（Histone deacetylase，HDAC）調控網絡介導的。Lin等［21］研究表明，飼喂開始料的羔羊瘤胃中主要富集了產乙酸的Mitsokellaspp、產乳酸的Sharpeaspp、乳酸利用相關的巨型球菌Megasphaeraspp.和內毛蟲Entodiniumspp.。飼喂開食料羔羊瘤胃上皮中的糖降解相關基因豐度降低，但編碼α-淀粉酶的GH13明顯增加。瘤胃上皮轉錄組分析顯示，與細胞生長相關的7個差異表達基因，包括MAPK1、PIK3CB、TNFSF10、ITGA6、SNAI2、SAv1和DLG被上調，對細胞凋亡起促進作用的BAD被下調。相關性分析顯示，瘤胃乙酸和丁酸濃度的增加與這些基因的表達顯著相關，這表明乙酸和丁酸可能是瘤胃微生物群落與宿主互作的重要驅動因素。

3 瘤胃微生物與宿主動物生產

目前，關于瘤胃微生物變化對動物生產的影響，目前主要進行的是動物生產或動物產品品質與瘤胃微生物菌群之間的相關性分析，而針對動物生產或動物產品品質與瘤胃微生物群落之間的因果關系鮮有報道。日糧變化是外因，而瘤胃微生物層面的變化可能是決定日糧等因素作用效果的內在重要因素。反芻動物與瘤胃微生物群存在共生關系，微生物酶降解大多數動物源性消化酶無法消化的復雜多糖［22］。研究發現，某些細菌群落與反芻動物飼料利用效率之間存在聯系［23-24］。提高飼料利用效率可以減少動物對環境的負面影響，并且提高經濟效益［25］。因此，調控瘤胃微生物群落可以改善動物生產。

瘤胃中微生物生長需要結構性碳水化合物、非纖維碳水化合物和蛋白質，但不需要補充脂肪酸，因為微生物可以合成脂肪酸［26］。高濃度的多不飽和脂肪酸對瘤胃微生物有毒，因為多不飽和脂肪酸與瘤胃微生物的細胞壁形成復合物并干擾瘤胃發酵［27］。日糧中多不飽和脂肪酸和淀粉的含量較高會改變生物氫化通路進而導致乳脂肪合成抑制［28］。有報道顯示，通過日糧因素誘發的乳脂肪合成抑制后，瘤胃中瘤胃擬桿菌門（Bacteroidetes）的相對序列豐度降低，厚壁菌門（Firmicutes）和放線菌門（Actinobacteria）的相對序列豐度增加。在屬水平上，未分類的毛螺菌（Lachnospiraceae），丁酸弧菌（Butyrivibrio），Bulleidia和紅蝽菌（Coriobacteriaceae）的相對豐度在與乳脂中trans-10、cis-12 共軛亞油酸和trans-10異構體呈正相關，表明它們在生物加氫反應中具有潛在作用［29］。因此，牛奶脂肪酸組成差異主要是由于日糧變化引起的瘤胃微生物變化所導致的［29］。

另外，有研究發現不同乳蛋白產量的奶牛瘤胃細菌多樣性和細菌類群豐度存在顯著差異。高乳蛋白產量的奶牛瘤胃中梭狀芽孢桿菌（Clostridium）和琥珀酸桿菌（Succinivibrio）的相對豐富度低于低乳蛋白產量奶牛，而高乳蛋白產量奶牛中瘤胃未分類琥珀酸桿菌（Succinivibrionaceae）和夏普菌（Sharpea）的相對豐富度高于低乳蛋白產量奶牛。然而，研究發現微生物群組成的差異可能不會直接導致奶牛乳蛋白合成發生改變［30］。因此，在今后研究中需要利用更多的生物學技術如宏基因組和宏轉錄組學等來確定瘤胃微生物群落及其代謝與動物生產之間的內在關系［30］。

4 日糧調控與瘤胃微生物

在反芻動物生產中，通過日糧措施來調控瘤胃微生物發酵進而影響動物生產和健康的有效措施有很多，而關鍵的有效措施主要為調節日糧配置（精粗比、飼料原料類型、營養素含量等），或者添加抗生素、益生素益生元、植物次生代謝物、離子元素等。隨著生物技術的發展，特別是多組學技術在動物營養和飼料科學領域的運用（如Feedomics理論），可以解釋外源日糧等添加物因素的特有相關微生物及代謝物，這有助于揭示出日糧等因素調控反芻動物瘤胃代謝及生產的作用機理［31］。

4.1 日糧原料及營養配置

日糧飼料原料類型及營養成分（如纖維素、蛋白質、脂質和淀粉）的變化可以顯著改變瘤胃微生物群落的組成［32］。這是因為大多數反芻動物飼料都是由復雜的聚合物成分組成，沒有任何一種單一微生物能夠完全降解飼料的聚合物成分，這些飼料中的聚合物成分都是需要一個復雜的瘤胃微生物區系以及微生物種群之間的合作來分解［33］。通過日糧調控措施可以改變瘤胃微生物群落，進而優化瘤胃功能［34］。日糧與微生物成分之間的互作可以調節胃腸道的屏障功能［35］。而粗飼料類型的改變可以顯著改變優勢菌群的種類，例如，Pitta等［32］研究證實用全株小麥替代百慕大干草到可以改變肉牛瘤胃細菌的組成和多樣性，在飼喂小麥的肉牛中觀察到普雷沃菌的相對豐度升高，從而表明飼喂全株小麥可以通過增加瘤胃普雷沃菌的豐度來提高肉牛瘤胃降解蛋白質的能力［36］。高纖維日糧下的宿主-微生物互作關系可以影響動物生產效率，表明不同日糧變化可以調控瘤胃微生物進而影響動物生產［37］。

通過日糧配置可以調控瘤胃產甲烷菌數量和組成，進而影響瘤胃甲烷生成，其主要措施有：增加精飼料的比例和添加飼料添加劑（如硝酸鹽）等。如果通過日糧調控來降低甲烷排放的作用效果與反芻動物自身的特定因素有關，如采食量或反芻動物生理，則該日糧因素在不同類型反芻動物中的有效性是不同的；而如果日糧調控的作用效果與產甲烷的發酵通路相關，則在不同類型反芻動物間的有效性是相同的。這主要是由于不同類型反芻動物的消化生理狀態是完全不同的（如關于日糧的消化時間，飼料消化率，消化和發酵特性）。Van Gastelen等［38］綜述表明，飼喂更易消化的草（牧草或青貯飼料）或用玉米青貯飼料替代其他類型粗飼料可以降低瘤胃甲烷排放，其作用效果在奶牛上最有效，對肉牛有一定效果，但對綿羊影響很小。研究發現高谷物日糧雖然會降低產甲烷菌數量以及甲烷的排放，但是對瘤胃微生物群結構和功能會產生不利影響，進而影響動物健康和生產［39］。另外，反芻動物日糧中通過添加脂質可以調節反芻動物瘤胃微生物區系，進而減少甲烷排放［40］。因此，可以通過調控日糧來降低反芻動物甲烷排放，但日糧調控措施在不同類型反芻動物之間甲烷排放的有效性需要基于每種動物各自的特性展開研究［38］。

4.2 抗生素

抗生素主要用于反芻動物的疾病預防和促生長，因此，在現階段許多國家的畜牧業生產中，仍經常使用抗生素。抗生素的長期使用易造成胃腸道微生物菌群紊亂，進而導致宿主受感染和誘發疾病［41］。大量證據表明，抗生素的使用可快速導致胃腸道微生物群落減少［42］。抗生素的使用可導致山羊瘤胃微生物群的結構變化，并抑制瘤胃微生物群落的功能［43］。瘤胃微生物群落的變化模式取決于抗生素的類型［44］。停用抗生素后，胃腸道微生物群可以在幾天到幾周內恢復［45］。然而，恢復后的微生物群的組成通常與未使用抗生素前的狀態不同［42］。此外，抗生素誘導的胃腸道微生物群的改變可能對宿主的健康和生理功能產生更加深遠的負面影響。例如，抗生素誘導的兒童胃腸道微生物群落的改變與慢性疾病的出現有關，如哮喘等人類特應性疾病［45］。莫能菌素導致奶牛瘤胃擬桿菌門和厚壁菌門相對豐度顯著降低，提高紅蝽菌科、普氏菌、藍藻細菌、毛螺菌科和疣微菌的相對豐度［46］。然而，抗生素使用對瘤胃微生物群落的形態及發酵功能的影響結果仍較少。因此，需要更多研究關注抗生素使用對瘤胃微生物的影響。

4.3 益生菌和益生元

益生菌定義為可以直接飼喂的微生物（活的有益微生物），通常用作飼料添加劑，并作為亞治療性抗生素的替代品，來維護機體健康并預防細菌感染［47］。反芻動物中使用最廣泛的益生菌補充劑包括乳酸桿菌和酵母菌、芽孢桿菌、雙歧桿菌、腸球菌、丙酸桿菌、埃氏巨型球菌（Megasphaeraelsdenii）和普雷沃特菌（Prevotellabryanti species）［48-49］。近些年來，集約化畜牧業生產的快速發展導致動物日糧中高谷物飼料飼喂過多，而高精料的飼喂容易導致反芻動物瘤胃酸中毒，并誘發一系列營養代謝疾病［50］。益生菌益生元等日糧添加劑可能有助于減輕高精料日糧等日糧配置不合理所產生的不利影響，從而改善動物健康和生產力［51-52］。研究證明，選擇合適的劑量來飼喂奶牛M. Elstenii菌株有助于降低瘤胃酸中毒的患病率［53］。

宿主對益生菌的響應高度依賴于益生菌菌株、年齡、品種和其他日糧特性等因素［54］。抗菌化合物的產生可能是益生菌抗菌活性的主要機制，另外，益生菌黏附到上皮細胞、競爭營養素和調節免疫系統也是其部分作用機制［55］。一些益生菌菌株產生一些諸如有機酸和抗菌化合物類的代謝產物，它們可以刺激微生物生長，抑制潛在病原體［56］。也有一些益生菌可以通過消耗氧氣來幫助建立瘤胃中的關鍵微生物群（普雷沃氏菌、類桿菌真桿菌和梭狀芽孢桿菌）［57］。益生菌在提高飼料轉化率、增重和產奶方面發揮著重要作用［58-59］，在奶牛日糧中加入一些益生菌可以通過直接產生消化酶來改善瘤胃生態系統，促進有益微生物群的生長和功能，從而形成穩定的瘤胃微生物生態系統［55］。益生菌有助于調節腸道微生物的體內平衡［59］，降低新生犢牛腹瀉的頻率［60］，調節瘤胃的酸堿度［61］，刺激免疫力［55］。益生菌通過誘導局部和全身細胞因子的產生，如白細胞介素18、白細胞介素12、TLR2和腫瘤壞死因α，并激活多細胞信號通路來影響機體免疫系統［58］。益生菌也可以通過與宿主微生物種群的相互作用抑制其他潛在致病菌的生長［55］。

活酵母釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）具有平衡瘤胃生態系統的功能，飼喂酵母可以提高反芻動物對高比例粗飼料的消化率，提高低質粗飼料的使用比例。因此，活酵母成為畜牧生產中廣泛應用的高效益生菌之一［58］。活酵母細胞有潛力在瘤胃中發揮雙重益生菌活性作用。酵母的益生菌作用可以通過調節瘤胃微生物種群和活性來實現，從而降低乳酸含量，增加和維持瘤胃的pH值，提高營養消化率，優化VFA，并減少瘤胃氨態氮生成［52］。酵母的另一個積極作用是改變瘤胃發酵以減少甲烷產量，從而減少發酵過程中的能量損失［62］。此外，直接飼喂的酵母通過酵母細胞中的低聚糖、氨基酸、維生素和有機酸等化合物來引發益生元效應，可以刺激瘤胃微生物群落生長，提高瘤胃對日糧的利用效率。在動物發育早期，釀酒酵母的飼喂可顯著改善瘤胃微生態，主要作用機制是增加了瘤胃微生物蛋白并降低瘤胃普氏菌豐度，增加了瘤胃丁酸和總VFA濃度［63］。釀酒酵母也可以促進瘤胃中的纖維消化［64］。然而，前期研究比較不同酵母菌株（釀酒酵母、熱帶假絲酵母和實用假絲酵母）對玉米秸稈和稻草體外瘤胃消化的影響，結果顯示熱帶假絲酵母是唯一一種能促進秸稈干物質和中性洗滌纖維的瘤胃降解率、降低甲烷產量、改善瘤胃發酵效果的菌株［52］。除了酵母以外，北美野牛瘤胃中羧甲基纖維素酶和木聚糖酶的活性可隨著厭氧真菌的飼喂而增加，從而提高飼料粗蛋白和纖維素的消化率［65］。

另外，釀酒酵母培養物作為飼料添加劑的使用，可以刺激乳酸菌的生長，提高產奶量［66］、瘤胃VFA濃度和瘤胃pH值［67］，有利于各種類型的瘤胃微生物種群［68］，改善瘤胃代謝［58］。日糧中補充釀酒酵母培養物可降低生長期山羊瘤胃氨濃度和減少甲烷排放，但是，并未改變瘤胃產甲烷菌的相對豐度［69］。此外，向哺乳期荷斯坦奶牛中添加釀酒酵母培養物可以改善瘤胃消化功能［70］。

到目前為止，益生菌對微生物群落組成的確切影響結果尚不清晰，需要進一步研究充分明確益生菌等直接可飼喂的微生物對瘤胃微生物群落的影響及其本身在瘤胃中定殖情況及其與宿主健康和生產的關系。

4.4 植物次生代謝物

一直以來，營養學家一直認為植物次生代謝物（單寧、黃酮類和皂苷類）是抗營養因子，因為它們對飼料攝入、營養素利用、動物生產和健康都有不利影響［71］。然而，在牛、綿羊和山羊進行的大量體內和體外的近期研究結果發現，日糧中加入適量的植物次級代謝產物，可以改善飼料的利用效率。植物次級代謝產物通過加強瘤胃發酵、減少產甲烷菌的數量來減少日糧蛋白質降解并促進瘤胃微生物蛋白質的合成，進而提高動物的生產性能［72］。

多酚能通過擾動瘤胃微生物群落組成抑制或調節不飽和脂肪酸的生物加氫作用，濃縮單寧對生物加氫有抑制作用，而水解單寧對生物加氫有調節作用。多酚對革蘭氏陽性纖維溶解菌和纖毛原蟲的一般起抑制作用，從而導致VFA產生減少（主要是乙酸產量）。水解單寧可以通過直接與瘤胃微生物群相互作用而不影響纖維消化來減少甲烷排放［73］。

另外，有研究發現山羊日糧中補充富含植物活性物質（內酯、黃酮、甾醇類物質）的穿心蓮（Andrographis paniculata）葉可以提高瘤胃中白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus），黃色瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）和產琥珀酸絲狀桿菌（Fibrobacter succinogenes）的數量，進而提高日糧消化率［74］。Lei等［75］利用宏基因組數據分析發現飼料中添加植物精油-鈷（EOS）后，擬桿菌（Bacteroidesspp.）和琥珀酸弧菌（Succinivibriosp.）群落的變化與VFA生成有關。EOS可作為一種有前景的天然植物活性物質，用來降低瘤胃甲烷和氨氣的生成，改善瘤胃發酵，從而減少反芻動物生產對環境的影響。Wang等［76］研究發現，6月齡左右青年公牛日糧中補充適量皂苷可以顯著提高瘤胃普雷沃氏菌Prevotellaceae_YAB2003，但是降低瘤胃球菌Ruminococcaceae_NK4A214和毛螺旋菌Lachnospiraceae_NK3A20的豐度，并且提示皂苷可以通過調控瘤胃菌群來改變瘤胃代謝功能進而影響動物生產，因此，這些菌被認定為潛在的皂苷功能相關菌。然而，到目前為止，關于植物次生代謝物的特有瘤胃功能相關菌方面的研究仍然較少，需要更多研究來揭示具有有效調控瘤胃健康以及代謝的功能性植物次生代謝物的瘤胃微生物菌群信息。

4.5 離子元素

有研究發現，在山羊日糧中補充鎂可以增加瘤胃的H2濃度，抑制瘤胃發酵，增強產甲烷能力，其潛在機制是將發酵途徑從乙酸生成轉變為丙酸生成途徑，并通過減少真菌和增加產甲烷菌改變微生物群落［77］。隨著硝酸鹽添加水平提高，Methanosphaera和Methanimicrococcus豐度線性增加，而Methanoplanus豐度線性下降［78］。小公牛日糧中添加碳酸氫鈉可以提高瘤胃微生物多樣性，降低鏈球菌（Streptococcus）和丁酸弧菌（Butyrivibrio）的相對豐度，增加瘤胃球菌屬（Ruminococcus），琥珀酸弧菌屬（Succinivibrio）和Prevotella的比例［79］。然而，關于通過日糧中補充離子元素來調控瘤胃微生物群落以及瘤胃代謝的研究較為缺乏，并且缺乏針對離子元素調控瘤胃微生物群落及功能的機理性探討。利用最新的生物技術手段（多組學、高通量測序及純培養技術），可以區分特定瘤胃微生物的位置，確定種群多樣性，并探索微生物群與宿主之間的關系。展望未來，隨著測序技術的不斷進步和對瘤胃微生物群的系統發育和功能能力的深入探究，通過日糧營養改變、益生菌和益生元以及植物活性物質等外源性添加物的調控，將提出更有效的日糧策略來調控瘤胃微生物群。更多進行瘤胃細菌和古細菌的純培養研究，并且，了解微生物結構，微生物群利用的底物以及微生物群落間如何相互作用，以更好地研究瘤胃微生物群的功能。此外，為了更好地了解宿主與微生物相互作用在動物生產和疫病中的作用，需要更多應用宏轉錄組學、宏蛋白組學和代謝組學的研究，從而減少抗生素的不合理使用，確保生產出符合全球需求的優質畜產品。

5 總結與展望

瘤胃微生物群研究在近些年來得到了迅猛的發展，并重新定義了瘤胃微生物群及其功能的能力。