硅的生物學(xué)功能及在草地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

徐當(dāng)會(huì),高天鵬,李秋霞,牟 靜

1 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 7300002 西安文理學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院, 西安 7100653 甘肅省礦區(qū)污染治理與生態(tài)修復(fù)工程研究中心, 蘭州 730070

硅是地殼中含量?jī)H次于氧的元素[1-2],約占地殼干重的28.8%,廣泛存在于巖石、砂礫、塵土之中。在不同土壤中硅的含量差異很大,例如：在有機(jī)土質(zhì)中,硅所占的干重比例不足1%[3],在由石英質(zhì)構(gòu)成的沙質(zhì)土壤中,其干重所占比例則高達(dá)45%[4]。在不同草地生態(tài)系統(tǒng)中,硅在植物中含量差異也很大。例如,在典型草原,其地上部分硅含量為(6.53±2.88) g/kg,在草甸草原,其地上部分硅含量為(2.15±0.92) g/kg[5]。另外,草地的退化狀況也影響著土壤中硅的含量。硅含量不但影響草地土壤有機(jī)碳含量和碳氮循環(huán),而且對(duì)草地生產(chǎn)力和植物群落結(jié)構(gòu)也有深遠(yuǎn)的影響[6-7]。因此,硅在草地生態(tài)系統(tǒng)中碳氮循環(huán)和草地生產(chǎn)力中扮演著非常重要的角色。但大多數(shù)研究及綜述性的文章都集中在硅增強(qiáng)植物對(duì)害蟲與疾病的抵抗能力、降低金屬毒性、增強(qiáng)植物的耐寒性與耐旱性方面[7-8],對(duì)于硅在土壤—植物—草地生態(tài)系統(tǒng)中的生物學(xué)功能研究甚少。因此本文在總結(jié)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究成果的基礎(chǔ)上,綜述了硅的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理以及其在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用,為今后硅在該系統(tǒng)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 硅的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理

植物對(duì)硅的吸收與鉀元素類似,屬于主動(dòng)運(yùn)輸,吸收的動(dòng)力學(xué)過(guò)程符合米氏方程曲線。硅在土壤中先以不帶電荷的原硅酸[Si(OH)4]形式被植物根部吸收,并隨著植物的蒸騰作用運(yùn)輸?shù)降厣喜糠諿8]。在此過(guò)程,植物體內(nèi)硅的吸收量與體內(nèi)轉(zhuǎn)移蛋白對(duì)硅的親和力和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的數(shù)量有關(guān)[9-10]。同時(shí),植物對(duì)硅的吸收也受基因的調(diào)控。在對(duì)水稻研究中表明,硅的轉(zhuǎn)移蛋白基因LSi1與LSi2是控制植物側(cè)根高效吸收硅的兩個(gè)重要因子。其中LSi1編碼的轉(zhuǎn)移蛋白負(fù)責(zé)從土壤向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)硅酸,而LSi2負(fù)責(zé)向體外轉(zhuǎn)移硅酸,這兩種轉(zhuǎn)移蛋白都屬于膜蛋白,定位于植物根部的外皮層與內(nèi)皮層[11]。

植物將土壤中的硅轉(zhuǎn)移到皮層細(xì)胞并運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部,該運(yùn)輸過(guò)程在不同植物中有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。例如在水稻體內(nèi),硅從皮層細(xì)胞到木質(zhì)部的運(yùn)輸屬于主動(dòng)運(yùn)輸,即由一個(gè)特定的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)；在黃瓜與西紅柿體內(nèi),其運(yùn)輸屬于被動(dòng)運(yùn)輸,即是一個(gè)簡(jiǎn)單的擴(kuò)散行為。這也從另一方面解釋為何水稻芽中會(huì)有更高濃度的硅[12]。

木質(zhì)部的硅最終通過(guò)蒸騰作用運(yùn)輸?shù)街参锏娜~和芽中,在外界硅濃度較低和蒸騰作用不明顯時(shí),吸收到植物體內(nèi)的硅會(huì)轉(zhuǎn)移到新葉片。而在硅濃度充沛和蒸騰作用較高時(shí),硅則會(huì)轉(zhuǎn)移到老葉中[13]。轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片中的硅,最終發(fā)生硅化作用形成膠狀硅,膠狀硅在植物抗脅迫時(shí)發(fā)揮著重要的作用[14]。

2 硅與草地土壤養(yǎng)分含量

2.1 硅在草地中的含量及與土壤有機(jī)碳

草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤硅的含量差異很大,例如在中國(guó)的草甸草原,土壤中硅含量在0.18—57.7 g/kg 之間,在典型草原其含量在0.12—36.8 g/kg之間[5]。而在歐洲溫帶大草原,土壤中硅含量變化在1.96—24.9 g/kg[15]。另外,草地的退化程度也影響著土壤中硅的含量,例如Pan等[6]研究發(fā)現(xiàn),在未退化草地、輕度退化草地、中度退化草地和重度退化草地,其0—10 cm土壤中生物可利用性硅含量分別為95.5、117.4、115.23、107.3 mg/kg,說(shuō)明生物可利用性硅在輕度退化草地中最高。造成土壤中硅含量差異大的原因主要是由于植物群落物種組成的不同和環(huán)境條件的差異引起的。植物群落中有些植物是硅積累者如木賊類植物和禾本科植物、有些植物是硅調(diào)節(jié)者如甘蔗、而有些植物是硅排斥者如大多數(shù)雙子葉植物。以硅積累者為優(yōu)勢(shì)種的草地其土壤中硅含量較高,反之亦然[15]。

硅添加顯著增加了土壤有機(jī)碳含量以及植硅體碳穩(wěn)定性。植物性硅和土壤有機(jī)碳含量隨著土壤深度的增加而減少,且植物性硅與土壤有機(jī)碳之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性和分布與植物性硅的轉(zhuǎn)化有密切的相關(guān)性[5,15-18]。在青藏高原高寒草甸中,硅單獨(dú)添加、硅與氮肥或者硅與磷肥同時(shí)添加,對(duì)土壤有機(jī)碳含量沒(méi)有顯著的影響[18-19]。研究結(jié)果的不一致可能與草地類型和施肥年限有關(guān),因?yàn)橥寥捞己渴窍喈?dāng)穩(wěn)定的,1—2年的硅添加對(duì)土壤碳含量的影響不大[19-20]。長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),硅可以通過(guò)影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性直接影響土壤有機(jī)碳含量[21],或者通過(guò)調(diào)節(jié)土壤中鐵的行為[15]和控制土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性間接地影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性和含量[21]。

2.2 土壤氮含量與氮礦化速率

氮肥是限制植物生長(zhǎng)的最主要的元素,尤其在草地生態(tài)系統(tǒng)中[22-24]。賓振鈞等[18,19]研究發(fā)現(xiàn),與單獨(dú)添加200、400、600 kg/hm2硝酸銨相比,200、400和600 kg/hm2硝酸銨與40 kg/hm2硅酸同時(shí)添加,其土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量分別提高了10.71%和21.65%、17.10%和29.43%以及17.95%和23.94%。磷硅配施能提高土壤中硝態(tài)氮含量,例如與單獨(dú)添加400、800、1200 kg/hm2磷酸二氫鈣相比,400、800、1200 kg/hm2磷酸二氫鈣與40 kg/hm2硅酸同時(shí)添加,其土壤硝態(tài)氮分別提高了6.91%、9.98%和12.79%[18]。另外,氮硅配施能促進(jìn)土壤氮礦化速率,例如牟靜等[25]研究發(fā)現(xiàn),與單獨(dú)添加600 kg/hm2硝酸銨相比,600 kg/hm2硝酸銨與40 kg/hm2硅酸同時(shí)添加,在0—20 cm土壤凈硝化速率和凈氨化速率分別增加35.88%和27.41%。這說(shuō)明氮硅配施不但能提高土壤氮含量,而且能提高土壤氮礦化速率,對(duì)大氣氮沉降有一定的緩解作用。Reithmaier[26]等研究發(fā)現(xiàn),硅添加后可溶性的硅通過(guò)與其他元素競(jìng)爭(zhēng)有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)表面的結(jié)合點(diǎn)位,把氮元素從束縛狀態(tài)轉(zhuǎn)變成植物可利用的狀態(tài),從而提高土壤中氮素含量和氮礦化速率。

2.3 土壤磷素

磷是植物生長(zhǎng)所必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一,不僅以多種途徑參與植物體內(nèi)的各種代謝過(guò)程,而且是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分。青藏高原草地生產(chǎn)力不但受氮元素限制,同時(shí)也受磷元素的限制,但過(guò)多的磷肥輸入會(huì)改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu),降低草地植物群落生物多樣性,引起土壤非點(diǎn)源污染[27]。硅和磷分子結(jié)構(gòu)相似[28],不僅能夠促進(jìn)土壤中磷[29]的活化和植物對(duì)磷的吸收,而且能避免氮磷過(guò)量使用引起的土壤污染問(wèn)題。例如,賓振鈞等[18-19]發(fā)現(xiàn),與單獨(dú)添加400、800、1200 kg/hm2磷酸二氫鈣相比,400、800、1200 kg/hm2磷酸二氫鈣與40 kg/hm2硅酸同時(shí)添加,其土壤全磷和速效磷分別提高了12.05%和13.81%、9.37%和18.39%以及18.39%和25.60%。不同水平的硅磷配施對(duì)水稻土中磷組分的含量產(chǎn)生不同影響。中磷水平下(0.4 g/kg的磷酸二氫鈣)增施硅肥可提高磷肥的有效性,減少土壤中磷的固定,但在高磷高硅水平下(0.8 g/kg的磷酸二氫鈣和2 g/kg的硅酸鈉),可能會(huì)降低土壤磷的有效性和土壤中有效磷含量,并抑制水稻植株對(duì)水稻土中有效磷的吸收,降低其他形態(tài)的磷向有效態(tài)磷的轉(zhuǎn)換[30]。這主要是因?yàn)楣杷岬挠H和力比磷小,硅通過(guò)與磷元素競(jìng)爭(zhēng)有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)表面的結(jié)合點(diǎn)位,從而將磷從不可利用的狀態(tài)置換成可利用的狀態(tài),從而提高土壤中有效磷的含量,促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收[31]。

3 硅與草地植物個(gè)體的生長(zhǎng)和植物群落結(jié)構(gòu)

3.1 葉片中氮磷元素含量及攝取

硅添加能提高植物葉片中氮含量。例如,司曉林等[32]發(fā)現(xiàn),硅單獨(dú)添加或者硅氮同時(shí)添加都能提高高寒草地垂穗披堿草(Elymusnutans)葉片氮含量[7]。陳進(jìn)紅等[33]認(rèn)為硅添加使雜交粳稻全株氮含量增加了3.73%。Detmann 等發(fā)現(xiàn)施硅能提高水稻對(duì)氮的利用效率[34]。氮肥不足容易引起作物減產(chǎn),硅添加能提高植物對(duì)氮的利用,從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[35]。氮過(guò)量添加會(huì)引起植物葉片下垂和植物倒伏,添加硅能抑制植物對(duì)氮的過(guò)量吸收,降低葉片和莖中氮化合物的含量,使植物葉片直立從而提高植物的抗倒伏能力[36]。這就充分說(shuō)明,土壤氮供應(yīng)充分時(shí),硅添加能抑制植物對(duì)氮的過(guò)量攝取。而在土壤氮匱乏情況下,硅添加能提高植物對(duì)氮的吸收。總而言之,對(duì)大量的數(shù)據(jù)總結(jié)發(fā)現(xiàn),硅能提高植物葉片氮含量的報(bào)道大約占硅對(duì)植物有益影響報(bào)道的70%,硅能提高植物葉片對(duì)氮吸收的報(bào)道大約占硅對(duì)植物有益影響報(bào)道的90%[37]。Song等[38]最近研究表明,大量硅添加能促進(jìn)植物對(duì)硝酸鹽的吸收,從而減少一氧化二氮的釋放和土壤潛在的反硝化作用,促進(jìn)氮的生物地球化學(xué)循環(huán),主要是因?yàn)楣枘艽龠M(jìn)氮從土壤向植物中轉(zhuǎn)化。

硅在植物中的積累能抑制植物對(duì)磷的過(guò)量攝取,從而降低枝條中磷的濃度[39-42]。也有研究發(fā)現(xiàn)硅添加能提高植物對(duì)磷的吸收,特別是在土壤缺磷的情況下[7,43]。例如,賓振鈞等研究發(fā)現(xiàn),在青藏高原無(wú)論是硅單獨(dú)添加還是與磷同時(shí)添加,都可以提高垂穗披堿草(E.nutans)葉片中磷的含量,促進(jìn)植物對(duì)磷元素的吸收[18-19]。可以預(yù)言,土壤磷含量豐富時(shí),硅添加能抑制植物對(duì)磷的過(guò)量攝取,從而降低植物葉片中磷元素的含量。而在土壤缺磷的情況下,硅添加能提高植物對(duì)磷的吸收,提高植物葉片中磷元素的含量[37]。這主要是因?yàn)閺暮瘫究浦参锏诫p子葉植物,植物對(duì)磷的需求量變化很大,植物地上部分磷含量在低水平和中等水平下,使硅能抑制和提高植物對(duì)磷吸收作用同時(shí)存在[43-44]。其調(diào)節(jié)機(jī)理主要如下：在磷供給充分的條件下,水稻通過(guò)在嫩枝積累大量的硅來(lái)下調(diào)根系中無(wú)機(jī)磷的載運(yùn)基因,從而抑制水稻對(duì)磷元素的過(guò)量吸收[37,42]。在土壤磷缺乏的情況下,硅通過(guò)提高根系有機(jī)酸分泌物來(lái)激活根際周圍的無(wú)機(jī)磷和上調(diào)根系中無(wú)機(jī)磷的載運(yùn)基因,從而提高植物對(duì)磷元素的吸收[42]。因此,硅通過(guò)調(diào)節(jié)磷在植物中的含量、植物磷元素的攝取和吸收、植物生理代謝,從而影響磷元素的生物地球化學(xué)循環(huán)。

3.2 植物的光合作用和碳水化合物的代謝

植物生長(zhǎng)和生物量的積累主要取決于光合速率和碳水化合物同化速率。大量的研究證實(shí)硅添加能提高植物的凈光合速率[7,31],例如Xu等[7]發(fā)現(xiàn),與單獨(dú)氮添加相比,硅氮同時(shí)添加使青藏高原高寒草甸植物垂穗披堿草(E.nutans)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和 甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)葉片的凈光合速率分別提高了16.7%、10.4%和42%。植物主要是通過(guò)其葉片中磷的含量來(lái)提高葉片凈光合速率,因?yàn)橹参锶~片中磷含量與葉片凈光合速率呈顯著的正相關(guān)。另外,硅添加能提高植物的水分利用效率[45],例如在土壤含水量為田間最大持水量的50%和65%的條件下,硅添加使紫花苜蓿的水分利用效率分別提高了35%和20%。主要途徑是通過(guò)降低葉片蒸騰速率提高水分利用效率[45]。研究認(rèn)為,硅對(duì)植物光合速率和水分利用效率的提高主要機(jī)制如下: (1)硅通過(guò)保護(hù)光合系統(tǒng)酶活性,同時(shí)清除自由基來(lái)提高凈光合速率；(2)硅改善了葉片著生姿態(tài),提高了植物的抗倒伏性,從而進(jìn)一步改善了植物在群落中對(duì)光照資源的利用和競(jìng)爭(zhēng)能力[7]；(3)硅可使葉表皮細(xì)胞硅質(zhì)化提高透光性,同時(shí)提高光合系統(tǒng)酶活性來(lái)促進(jìn)植物的光合作用[37]；(4)外源硅添加促進(jìn)了一些有關(guān)植物凈光合速率(如光合色素)的關(guān)鍵基因的表達(dá)[39-40]；(5)硅對(duì)植物凈二氧化碳同化速率的正反饋刺激作用與葉片葉肉導(dǎo)度提高有關(guān),葉肉細(xì)胞導(dǎo)度的提高致使葉綠體二氧化碳的濃度和羧化作用的速率達(dá)到最大[41-42]。

另外,硅添加能使植物中碳水化合物和氨基酸在根系和枝條之間再活化,如硅添加使干旱和鹽脅迫下黃瓜和水稻葉片中可溶性碳水化合物含量增加[43-44]。Detmann 等[34]發(fā)現(xiàn),硅添加使水稻旗葉中蔗糖、果糖和葡萄糖的含量下降的同時(shí),而葉片中其中幾個(gè)氨基酸含量也相應(yīng)的下降。在稻稈和濕地植物物種中,硅含量與木質(zhì)素的衍生物-酚類化合物的含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此,硅添加能降低植物組織的木質(zhì)化速度,減輕植物由于過(guò)量的木質(zhì)素生物合成而造成的矮小化。如硅對(duì)植物機(jī)械應(yīng)力的調(diào)節(jié)能減少木質(zhì)素在煙草中的積累,同時(shí)硅缺乏能刺激木質(zhì)素在水稻葉片中的積累[45-48]。硅可以加速低分子量的碳水化合物和有機(jī)氮化合物合成高分子的化合物(如蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素),促進(jìn)枝條和根系中碳水化合物結(jié)合和氨基酸再活化[39,45],減少植物葉片中可溶性碳水化合物的含量,增加結(jié)構(gòu)性碳水化合物如纖維素的含量,從而提高植物結(jié)構(gòu)完整性[46]。因此,硅添加及在植物中的積累能刺激植物保持較高的光合同化和轉(zhuǎn)移速率,在生物量碳固定和積累上發(fā)揮正反饋?zhàn)饔肹47-48]。

3.3 群落生物量和群落結(jié)構(gòu)

硅添加能提高植物群落生物量的積累,包括地上和地下生物量[7,49-52]。例如,Li等[51]發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比,硅添加分別提高整株植物生物量、地上生物量、根系生物量以及群落生物量的36%、34%、35%和21%。Xu等[7,52]對(duì)高寒草甸研究發(fā)現(xiàn),與單獨(dú)添加200、400、600 kg/hm2硝酸銨相比,200、400、600 kg/hm2硝酸銨與40 kg/hm2硅酸同時(shí)添加,其群落地上生物量分別提高了13.79%、16.13%、20.08%；與單獨(dú)添加400 kg/hm2和800 kg/hm2磷酸二氫鈣相比,400 kg/hm2和800 kg/hm2磷酸二氫鈣與40 kg/hm2硅酸同時(shí)添加,其群落地上生物量分別提高了14.46%和5.59%。硅主要通過(guò)提高一些雜類草的生長(zhǎng)高度和豐富度來(lái)提高植物群落的地上生物量。劉慧霞等[45]研究表明施硅能促進(jìn)紫花苜蓿株高生長(zhǎng)和分枝數(shù)的增加,從而促進(jìn)地上生物量的積累。硅添加使植物生物量中的硅含量增加。對(duì)生物量碳減少與硅積累權(quán)衡方面的研究表明,植物硅含量平均增加1%,生物量碳則減少量小于1%。硅添加能使植物生物量碳、地上生物量碳和地下生物量碳分別提高了35%、33%和34%[52]。總之,硅不僅能提高植物植物群落地上生物量,而且能促進(jìn)地下生物量碳的固定,特別是促進(jìn)根系碳儲(chǔ)量進(jìn)入土壤有機(jī)碳庫(kù)[19]。未來(lái)應(yīng)在大田和草地中加強(qiáng)硅在生物量調(diào)節(jié)、增加幅度與生物碳積累中的貢獻(xiàn)研究[53]。

氮肥和磷肥的添加能夠短時(shí)間內(nèi)提高草地生產(chǎn)力,但過(guò)多地氮磷肥輸入改變了土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況,降低了物種豐富度,改變了植物群落結(jié)構(gòu)。硅單獨(dú)添加在提高高寒草地植物群落生物量的同時(shí),對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)沒(méi)有顯著的影響；硅氮同時(shí)添加能減緩大量氮添加引起的物種豐富多度的下降[7,52,54]。Kaufman等[55]認(rèn)為硅主要是通過(guò)提高植物的光合作用來(lái)維持植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,而且對(duì)硅增強(qiáng)植物光合能力提出了“窗戶假說(shuō)”,即在葉片角質(zhì)層下方沉淀的硅酸,有效提高細(xì)胞壁的機(jī)械性,就像“窗戶”一樣通過(guò)增加光的通透性來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)光的利用能力。另外,硅在莖稈細(xì)胞壁上的沉淀可以增加其機(jī)械強(qiáng)度,增強(qiáng)植物抗倒伏能力,改變植物葉片的著生角度,增加一些低矮植物的高度,改善植物群落的光照條件,從而提高物種的競(jìng)爭(zhēng)能力和生存能力[7]。

4 研究展望

關(guān)于硅添加在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用及作用機(jī)理方面的研究雖然取得了一定成果,但仍存在一些亟待解決的問(wèn)題。如不同濃度氮-硅/磷硅添加下,植物群落結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)、土壤質(zhì)地和養(yǎng)分的變化特點(diǎn)及二者之間的關(guān)系仍不明確；硅在土壤和植物中是否可能存在著尚未發(fā)現(xiàn)的其他有益作用及作用機(jī)制等,都有待于進(jìn)一步探討。因此,未來(lái)的研究工作可以從以下幾個(gè)方面展開(kāi)：(1)硅添加對(duì)土壤質(zhì)地、營(yíng)養(yǎng)元素的影響機(jī)制復(fù)雜多樣,其中最主要的機(jī)制之一就是可溶性的硅通過(guò)與其他元素競(jìng)爭(zhēng)有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)表面的結(jié)合點(diǎn)位來(lái)提高營(yíng)養(yǎng)元素的可利用性。該過(guò)程與土壤中的其他微量元素含量有關(guān),如鐵、錳等,而有關(guān)硅添加與土壤中微量元素含量、土壤質(zhì)地之間的關(guān)系有待于進(jìn)一步研究；(2)研究硅在植物群落不同功能群(豆科、雜類草和禾草)植物不同部位(如根系、葉片、莖等)的含量和存在形式,能夠?yàn)檫M(jìn)一步揭示植物積累硅的生理生態(tài)作用提供強(qiáng)有力的證據(jù)；(3)研究長(zhǎng)期硅添加對(duì)土壤碳氮含量、植物群落碳氮含量以及植物群落枯落物分解速率的影響。不僅能揭示硅對(duì)植物生物量碳氮和土壤有機(jī)碳積累的調(diào)控作用,而且對(duì)了解草地生態(tài)系統(tǒng)中元素的生物地球化學(xué)循環(huán)規(guī)律和生產(chǎn)力的形成機(jī)制等具有重要意義。