不同海拔杉木人工林土壤碳氮磷生態化學計量特征

張莎莎，李愛琴，王會榮，王晶晶，徐小牛

安徽農業大學林學與園林學院，安徽 合肥 230036

生態化學計量學是結合了生物學、化學和物理學等基本原理，研究生態系統各組分的化學元素比例關系及生態化學過程中各元素的動態平衡的科學（曾德慧等，2005；王紹強等，2008）。土壤作為生態系統的重要組成部分，對植物的生長起著關鍵性的作用，直接影響著植被群落的組成、結構與生產力水平，是森林生態系統穩定和可持續經營的重要因素（曾德慧等，2005）。土壤生態化學計量比綜合了生態系統功能的變異性，可以反映土壤內部的碳氮磷循環，對于確定生態過程對全球氣候變化的響應具有重要意義（王紹強等，2008）。目前，國內外對森林生態系統的土壤化學計量學特征已開展了大量的研究，包括不同土地利用方式（徐沙等，2014；Liu et al.，2016）、不同林齡（李瑋等，2015；任璐璐等，2017）、不同演替階段（胡耀升等，2014；Yin et al.，2010）、不同海拔（王雪梅等，2017；李丹維等，2017）等。尤其是近來年，圍繞海拔梯度上土壤養分組成和分布的研究逐漸增多，這是因為海拔梯度變化作為一種自然地理變化，影響著森林土壤理化性質、植被分布以及因植被密度不同導致的凋落物量變化（李丹維等，2017）。但是，圍繞海拔梯度上土壤養分組成和分布的研究大多集中在不同植被類型的自然林（李丹維等，2017；謝錦等，2016；賈國梅等，2016），而對于不同海拔梯度同種人工林的研究鮮見報道。因此，對馬鬃嶺不同海拔梯度杉木人工林土壤生態化學計量的研究具有重要意義。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方特有的優良速生針葉樹種，栽培面積廣、生產力高、材質好，在我國森林資源中占有重要位置。杉木林土壤肥力是影響植物生長的主要因素，其營養元素含量受地域、地形和林分生長階段的影響（曹娟等，2015）。到目前為止，對杉木人工林土壤碳氮磷生態化學計量的研究雖有報道，但多集中在林齡變化方面（陳安娜等，2018），尚未見到其隨海拔梯度變化的研究，而這對準確評價杉木林地養分狀況、制定合理經營措施十分重要。為此，本實驗采集不同海拔高度（750—1150 m a.s.l.）杉木林土壤，測定土壤養分含量，并對不同海拔、不同深度的土壤有機碳、全氮和全磷含量及生態化學計量學特征進行探討，以期為杉木人工林的經營和管理提供科學依據，并為人工林生態系統化學計量學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究地位于安徽省金寨縣西南天馬國家自然保護區（31°10′—31°20′N 和 115°31′—115°50′E），海拔600—1671 m，總面積34.7 km2。屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨量充沛，年均降水量約1510 mm，相對濕度80%，年蒸發量1266 mm，年均氣溫13—15 ℃，≥10 ℃平均活動積溫4720 ℃，年均無霜期 210 d。調查區巖層主要是寒武紀前的變質巖，成土母質主要來自花崗巖風化物，土壤質地為壤質，呈弱酸性，海拔800 m以下為山地黃棕壤，800 m以上為山地棕壤。林下植被有山胡椒（Lindera glauca）、闊葉苔草（Carex siderostida）、闊葉鱗毛蕨（Dryopteris championii）、大血藤（Sargentodoxa cuneata）等。

1.2 樣品采集方法

供試土壤樣品采集于2018年7月中旬。在海拔750—1150 m間，設置4個海拔梯度（750、850、1000、1150 m），每個海拔梯度內設置3個20 m×20 m典型樣地（表1）。每個樣地選取5個小樣方，樣方面積5 m×5 m，每個小樣方內隨機選取5點，用土鉆按 0—10、10—20、20—30 cm 分層取樣，同一土層土壤樣品混合均勻后裝入自封袋，共 180份，帶回實驗室處理

1.3 樣品測定方法

土壤含水率采用105 ℃烘干法測定；土壤容重（體積質量）按容重環法測定；土壤pH按水土比2.5∶1（質量）充分混合搖勻，稍加靜置后使用pH計測定；有機碳和全氮使用元素分析儀（EA3000，Vector，Italy）測定；土壤全磷含量采用 H2SO4∶HClO3=3∶1（體積）法消煮后，利用連續流動分析儀（FIA Star 5000，FOSS，Denmark）進行測定。

1.4 數據處理分析方法

首先使用Microsoft Excel 2007進行簡單的數據統計；其次運用SPSS 19.0進行相關分析，對不同海拔梯度及土壤深度之間的土壤養分含量、生態化學計量比進行雙因素方差分析和LSD多重比較；運用皮爾遜（Pearson）相關分析對海拔梯度、土壤理化、以及生態化學計量比進行相關性分析；運用回歸分析研究土壤碳氮磷含量、碳氮磷與生態化學計量比，化學計量比與土壤物理性質的變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 不同海拔土壤碳氮磷含量

在不同海拔梯度上，土壤有機碳、全氮、全磷含量的變化范圍分別是21.28—35.44、1.17—2.23、0.55—1.32 g·kg-1，平均值分別為 30.26、1.82、0.82 g·kg-1，變異系數為46.71%、47.38%和43.96%（表2）。整體而言，土壤有機碳、全氮、全磷的空間變異相近。經雙因素方差分析表明（表 3），土層對土壤有機碳和全氮具有顯著影響，對土壤全磷的影響不顯著；海拔對土壤有機碳、全氮、全磷均有顯著影響，而土層與海拔的交互效應對土壤碳氮磷的影響均不顯著。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots

表2 不同海拔杉木人工林土壤碳氮磷含量及其生態化學計量比Table 2 Soil C, N, P content and their stoichiometry in Cunninghamia lanceolata plantations

表3 不同海拔和土壤深度對土壤C、N、P含量及其化學質量比的影響Table 3 ANOVA results for the effects of elevational gradient and soil depth on soil C, N, P content and their ecological stoichiometric ratios

隨海拔梯度的升高，不同土層有機碳、全氮、全磷含量表現為不同的變化規律（圖 1）。土壤有機碳、全氮均隨海拔升高呈現先降低后增加的趨勢，最低值出現在850 m海拔梯度范圍內，但各海拔梯度間不存在顯著差異（P＞0.05）；而土壤全磷呈現先升高后減低的趨勢，850 m海拔范圍顯著高于其他3個海拔（P＜0.05）。另外，海拔升高過程中，土壤有機碳、全氮、全磷含量均隨著土層深度的增加而減少，其中，土壤有機碳和有機碳變化幅度較大，0—10 cm土層顯著高于另外兩個土層（P＜0.05），而土壤全磷變化幅度相對較小。

2.2 不同海拔土壤碳氮磷生態化學計量特征

不同海拔土壤C/N、C/P、N/P比的變化范圍分別 15.79—19.26、31.95—67.18、0.91—4.22，平均值分別為17.01、46.05、2.79，變異系數為11.22%、64.55%和64.92%（表2），其中，土壤C/N的空間變異性較小，土壤C/P比和N/P比的空間變異較大且相近。經雙因素方差分析表明（表 3），海拔對C/P比和N/P比有顯著影響，對土壤C/N比沒有影響不顯著；土層對土壤C/N、C/P比和N/P比均具有顯著影響；土層和海拔的交互效應對 C/P比和N/P比影響不顯著，但對C/N比有顯著影響。

隨著海拔的升高，不同深度土壤的 C/N、C/P比和N/P比變化趨勢不同（圖2）。土壤C/N比隨海拔升高呈現先升高后降低的趨勢，在850 m海拔梯度范圍出現最大值，在其他3個海拔梯度范圍內變化幅度不明顯；土壤C/P比和N/P比隨海拔升高呈現先降低后升高的趨勢，同樣，最低值也是出現在850 m海拔梯度范圍。另外，海拔升高過程中，不同深度土壤的C/N、C/P比和N/P比的垂直分布明顯不同。土壤C/N比在750 m海拔梯度內，隨土層深度增加而降低；在850 m海拔梯度內，隨土層深度增加而升高；在1000 m和1150 m海拔梯度內，隨土層深度增加先升高后降低，但變化幅度不明顯。土壤C/P比和N/P比均呈現隨土層深度的增加而減低的趨勢。

圖1 不同海拔土壤的有機碳、全氮、全磷含量Fig. 1 Content of organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in soil with different elevation gradient

2.3 不同海拔土壤碳氮磷及生態化學計量比的相關性

圖2 不同海拔土壤生態化學計量特征Fig. 2 Ratios of C/N, C/P, N/P in soil across different elevation gradient

對不同海拔梯度土壤有機碳、全氮、全磷含量及生態化學計量比進行相關分析。結果顯示，土壤有機碳與全氮、全氮與全磷元素之間存在極顯著的相關關系（P＜0.05），有機碳與全磷之間存在顯著相關關系（P＜0.01）。其中，有機碳和全氮之間呈現良好的線性擬合關系（R2=0.958），二者幾乎同步變化，有機碳和全磷（R2=0.06）、全氮和全磷（R2=0.08）之間呈顯著的負相關關系，線性擬合程度較低（圖3A，3B，3C）。

土壤有機碳與C/P比和C/N比之間存在相關關系，其中，有機碳和C/P比之間呈極顯著正相關關系（P＜0.01），線性擬合度較高，與C/N比呈線性負相關但相關系數較小；土壤全磷與C/P和N/P比之間存在極顯著負相關關系（P＜0.01），兩者線性擬合度相近；全氮與N/P比之間存在極顯著的正相關關系（P＜0.01），曲線擬合度高，與C/N比呈線性負相關擬合度弱（圖3D，3E，3F）。

2.4 不同海拔土壤生態化學計量比與土壤性質的相關性

選取能夠表征土壤物理結構的土壤含水率、容重、pH作為自變量，與土壤C/N、C/P、N/P比進行回歸分析（圖4）。其中，土壤C/P、N/P比隨著含水量的升高呈冪次型增長的趨勢，回歸方程擬合度較高，且二者的擬合曲線相近（R2=0.664，R2=0.679），而土壤C/N比呈冪次型降低的趨勢，擬合度較弱（R2=0.248）；土壤C/P、C/N、N/P比與土壤含水量極顯著相關（P＜0.01）。土壤 C/P、N/P比隨著土壤pH的升高呈冪次型降低的趨勢，擬合度較高且相近（R2=0.493，R2=0.505），而土壤 C/N比冪次型增加的趨勢，擬合度較低（R2=0.189）；土壤pH與土壤C/N比之間相關性顯著（P＜0.05），與土壤 C/P、N/P比極顯著相關（P＜0.01）。隨著土壤容重的增加土壤C/P、N/P比呈線型降低的趨勢，擬合度較高（R2=0.455，R2=0.477），而土壤C/N呈線型增加的趨勢，擬合度較低（R2=0.151）。土壤容重與土壤C/N比之間不顯著（P＞0.05），與土壤 C/P、N/P比顯著相關（P＜0.05）

3 討論

3.1 不同海拔土壤碳氮磷特征

本研究中土壤0—10 cm有機碳、全氮、全磷含量為 42.15、2.51、0.92 g·kg-1，均高于我國 0—10 cm土壤土壤有機碳（24.56 g·kg-1）、全氮（1.88 g·kg-1）、全磷（0.78 g·kg-1）含量的均值（Tian et al.，2010），其中，全氮、全磷含量也高于湖南會同生態站杉木基地（1.14 g·kg-1，0.33 g·kg-1）（陳安娜等；2018），說明該地區的碳氮磷蓄積量豐富，獨特的生態環境有利于杉木土壤肥力的保持。各海拔土壤有機碳、全氮、全磷含量的垂直分布都呈現隨著土層加深而減少的規律，碳氮含量下降幅度較大，全磷的變化幅度較小，各土層間差異不顯著，張廣帥等（2016）在泥石流頻發地不同海拔土壤化學計量的特征的研究中也有發現同樣的變化規律。這是因為表層土壤受外界環境因素及植被凋落物養分歸還的影響，導致養分在土壤表層密集，然后再隨水或者其他介質向下層遷移擴散，而且土壤C、N除受土壤母質的影響外，還受枯落物的分解以及植物的吸收利用的影響，因而存在著較大的空間變異性（朱秋蓮等，2013）；而土壤全磷的來源相對固定，其含量主要受成土母質的影響，其他方式（干濕沉降，動植物殘體，微生物活動）等對全磷的影響相對較小（Chen et al.，2003），所以，全磷含量在土層間變異性較小且相對穩定。

圖3 土壤有機碳、全氮、全磷含量及其化學計量比的相關性Fig. 3 Correlations between soil carbon, nitrogen and phosphorus and their stoichiometric ratios

土壤養分的空間分布呈現一定的海拔梯度特征（呂世麗等，2013），本研究區不同海拔土壤有機碳、全氮含量隨海拔升高呈先降低后升高的趨勢，與趙維俊等（2016），張廣帥等（2016），陳曉萍等（2018）研究（隨海拔升高碳氮含量升高）結果不一致。這是因為750 m海拔范圍內，林分密度較小，土壤含水量高，樹木生長好（表 1），林地光照與通氣狀況良好，凋落物與根系分解過程誘導形成的微生物區系豐富（李丹維等，2017），導致該海拔范圍內土壤有機碳、全氮含量比其他3個海拔高。從850 m海拔開始，土壤有機碳、全氮隨海拔升高而增加，主要是因為海拔升高，溫度降低，土壤微生物活性降低，對有機碳氮的礦化作用減弱，從而導致土壤養分增加（張廣帥等，2016）。另外，隨海拔升高，含水量增加（表 1），有利于凋落物分解及土壤的淋溶作用，是土壤養分增加的另一原因。全磷含量隨海拔升高呈先升高后降低的趨勢，850 m海拔范圍內土壤全磷顯著高于其他3個海拔（P＜0.05），可能與該海拔范圍內成土母質有關。

3.2 不同海拔土壤碳氮磷生態化學計量特征

碳、氮、磷生態化學計量比是生態系統過程及其功能的重要特征，不同海拔土壤碳、氮、磷比可以作為養分限制以及碳、氮、磷飽和診斷和有效的預測性指標（Hobbie et al.，2016）。C/N比是土壤氮素礦化能力的標志，與土壤有機質分解速率成反比關系（Don et al.，2007）。本研究土壤 C/N（17.01）均值高于全國土壤平均值（12.3）（Coryc et al.，2007），在850 m海拔梯度內土壤C/N比最高，表明該海拔梯度內機質分解速度較慢。但各海拔梯度C/N差異并不顯著，與李維丹等（2017）和張廣帥等（2016）研究結果一致，而且該研究區不同海拔、不同土層間土壤C/N變化趨勢不顯著現象，表明碳、氮作為結構性成分，緊密相關，且二者的積累和消耗過程相對穩定，進一步驗證了不同生態系統土壤C/N比相對穩定的結果（Chapin et al.，2011）。

圖4 土壤化學計量特征與物理結構的關系Fig. 4 Regression analysis of soil stoichiometry characteristic and physical structure

土壤C/P比對植物的生長發育具有重要影響，可以衡量土壤有機質礦化釋放P或吸收固持P的潛力（紀文婧等，2016）。曹娟等（2015）表明，C/P低表示微生物在有機質分解過程中的養分釋放較好，可以促進土壤有效磷的增加，而較高的C/P則表示該過程存在 P受限。本研究中土壤 C/P比（43.59）低于全國平均水平 52.7（Coryc et al.，2007），這從這從另一個方面驗證了該研究區土壤磷含量相對豐富，而且850 m海拔處磷有效性比其他3個海拔梯度要更高。

N/P可用作N飽和的診斷指標，并被用于確定養分限制的閾值，能指示植物生長過程中土壤營養成分的供應情況（Güsewell et al.，2003；Tessier et al.，2003）。本研究中N/P（2.63）低于全國平均水平（3.9）（Coryc et al.，2007），但是全磷含量又高于全國平均水平，表明該林地在一定程度上可能受到氮的制約，尤其是850 m海拔范圍內，受氮素制約嚴重。土壤C/P比和N/P比隨海拔的升高呈先降低后升高的趨勢，與趙維俊等（2016）的研究結果正好相反，可能與不同的植被類型及成土母質有關。

3.3 土壤碳氮磷與土壤碳氮磷生態化學計量比之間的相關性

相關性分析可以揭示不同海拔碳氮磷化學計量比指標變量之間的協調關系，有助于對養分之間的耦合過程做出合理的解釋（牛瑞龍等，2016）。不同海拔土壤碳氮分布具有一致性，且二者呈極顯著的線性相關關系，而土壤全磷的空間變異雖然小于有機碳和全氮，但亦與二者之間存在顯著的相關關系（P＜0.01），這與白小芳等（2015）的研究結果一致，說明土壤的全氮、全磷含量會在一定程度上影響土壤有機碳含量，反之亦然。通過比較有機碳、全氮、全磷與C/N、C/P和N/P比的相關性，表明C/P比和N/P比變化受到有機碳、全氮、全磷含量變化的共同影響，這與Tian et al.（2010）的研究結果（土壤中的C/P和N/P比率主要由土壤磷含量決定）和王維奇等（2010）研究結果（碳、氮含量影響C/P比和N/P比的變化）皆不一致。

3.4 土壤碳氮磷生態化學計量比與土壤性質之間的相關性

土壤的物理性質影響著土壤的通氣、透水、持水、導熱等功能，是制約土壤養分含量高低的重要因素（Famigliett et al.，1998）。本研究土壤C/P、N/P比隨著土壤pH的升高呈冪次型降低的趨勢，而 C/N比呈冪次型增加的趨勢，這與歐陽林梅等（2014）的研究結論相反，這可能與不同植被類型有關。土壤含水量對土壤 C、N、P化學計量特征起著最重要的作用（李紅林等，2015；肖燁等，2014）。本研究中 C/P、N/P比隨著含水量的升高呈冪次型增長，從 850 m海拔開始，隨海拔增加C/P、N/P比呈增加趨勢（圖2），含水量也逐漸增加（表 1），這是因為海拔升高，降水增多，土壤水分增加，從而使得碳氮淋溶加強，這也進一步證實了張廣帥等（2016）的研究結論。容重是影響土壤C/N、C/P、N/P比的又一重要因子，這與容重對化學計量學比值中相應的元素含量的改變密切相關（曾全超等，2015）。本研究土壤 C/N、C/P、N/P比隨土壤容重的變化趨勢與土壤含水率正好相反，這可能是因為容重小，砂粒含量高，更容易吸收降水而導致土壤水分增大。除以上因素的影響外，土壤碳氮磷化學計量比還受到氣溫、濕度、坡度、成土母質、杉木林生長過程及人類活動等多種因素的影響，在以后的研究中會結合這方面的內容進行深入探究。

4 結論

（1）隨著海拔升高不同土層土壤有機碳、全氮均呈先降低后增加的趨勢，而土壤全磷呈現先升高后減低的趨勢；

（2）隨海拔增加不同土層土壤的C/N呈先升高后降低的趨勢，土壤C/P和N/P呈現先降低后升高的趨勢；

（3）不同海拔之間，土壤有機碳、全氮、全磷、其化學計量比的垂直分布存在顯著差異性，即隨著土壤深度的增加，有機碳和全氮、全磷、C/P和N/P均呈降低趨勢，而土壤C/N呈現增加的趨勢；

（4）土壤有機碳和全氮極顯著正相關，有機碳和全磷、全氮和全磷顯著負相關，土壤 C/N、C/P和N/P與海拔不相關，與pH、含水率、土壤容重存在極顯著相關性。