玫瑰香葡萄產量差異與夏季根系生理特性的分析

徐浩淇 劉 嶧 梁發輝 史滟滪 楊靜慧 劉曉龍

摘? ? 要：為探討玫瑰香葡萄根系生理生化指標與產量的相關性，在6—8月份每月采集同樣品種葡萄（高產，低產）根系進行分析，分別測定每時期下不同產量葡萄的根系活力、以及根系體內可溶性蛋白（Soluble protein）含量、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性。結果表明，高產葡萄根系可溶性蛋白含量，POD，CAT含量以及根系活力均顯著高于同月份低產葡萄的各項指標，且在6—8月份中，可溶性蛋白含量、POD、CAT含量以及根系活力均隨著月份而不斷升高，在8月份達到最高值，而MDA則呈先降低后升高趨勢，低產葡萄根系MDA含量均顯著高于高產葡萄。

關鍵詞：葡萄;產量;可溶性蛋白;丙二醛;過氧化物酶;過氧化氫酶;根活力

中圖分類號：S663.1? ? ? ? ?文獻標識碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.01.015

Anaysis of Muscat Hamburg Grape Yield Difference and Physiological Characteristics of Root in Summer

XU Haoqi1， LIU Yi1， LIANG Fahui1， SHI Yanyu1，YANG Jinghui1， LIU Xiaolong2

（1.College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China; 2.Tianjin Xingning Industrial Company Limited， Tianjin 300151， China）

Abstract：In order to discuss the correlation between physiological and biochemical indexes of grape root system and yield， the changes of physiological indexes of plant root system in different periods were discussed. Test between June and August monthly gathering the same grape （high yield， low yield） root system were analyzed， and the determination of each period under different production grape root activity， Soluble protein in the body and root （Soluble protein） content， the malondialdehyde （MDA） content， activity of peroxidase （POD）， catalase （CAT） activity and root activity. The results showed that the soluble protein content， POD， CAT content and root activity of high-yielding grape root system were significantly higher than those of low-yielding grape in the same month， and the soluble protein content， POD， CAT content and root activity all increased with the months from June to August. It peaked in August.MDA decreased and then increased. Malondialdehyde content in root system of low-yield grape was significantly higher than that of high-yield grape.

Key words： grape; yield; soluble protein; MDA; POD; CAT; root activity

葡萄（Vitis vinifera L.）為葡萄科葡萄屬植物，是世界最古老的植物之一，也是人們喜愛食用的水果 [1]。葡萄果實中含有白藜蘆醇、齊墩果酸、β-谷甾醇、黃酮、鞣質、SOD、多種維生素、氨基酸、類固醇等多種活性物質，具有增強免疫、抵抗疾病等醫療保健功能[2]。研究發現，葡萄比阿司匹林能更好地阻止血栓形成，并能降低人體血清膽固醇水平，降低血小板的凝聚力，對預防心腦血管病有一定作用。葡萄越呈黑色，含黃酮類物質越多，若將葡萄皮和葡萄籽一起食用，對心臟的保護作用更佳[3]。

可溶性蛋白、MDA、POD、CAT作為植物重要的生理生化指標，可以保護植物體內細胞膜免受活性氧的傷害[4]。可溶性蛋白質含量是果蔬品質和營養的重要評價指標之一，與果蔬的生長發育、成熟衰老，抗病性、抗逆性密切相關。MDA作為植物在逆境條件下發生過氧化反應的產物，其存在也對一些生物膜造成損傷[5]。POD和CAT 共同作用具有增強根系清除過氧化物的能力，防止有毒物質的積累。根系通過POD，CAT活性的升高來降低氧化傷害等。根系活力可用脫氫酶活性反映[6]，只有活細胞才有脫氫酶等重要酶的活性，而且活細胞數量越多，細胞代謝越活躍，根系脫氫酶的活性越高，根系活力實際是根系活細胞數量及其代謝強度的綜合體現。在果實膨大期中，植株異常敏感[7]，此時植物地上部與地下部生長關系密切。通過觀察各根系指標變化趨勢，確定最佳的施肥時間。

為了提高葡萄的產量水平，預測生產潛能，葡萄根系的研究越來越受到人們的關注。但大多研究集中在葡萄分布特點以及葡萄的抗病性以及抗寒性。如繆成鵬等[8]研究了不同年份赤霞珠葡萄根系的分布，分析得出不同樹齡隨著土層深度的延伸，葡萄根系分布率呈倒 U 型曲線。劉麗等[9]研究了葡萄不同抗霜霉病品種的生理生化指標，介紹了不同品種的葡萄在接種霜霉病菌前后不同時期的防御酶活性、葉綠素含量及葉綠素熒光參數，研究其動態變化規律。對于葡萄根系生理生化指標的研究卻很少。葡萄品種豐產性的提升和產量的形成需要發揮根系生理生化特性，從而達到理想的增產效果，因此，筆者討論了不同時期高低產葡萄根系生理指標的變化，旨在為人們今后通過優化葡萄土壤，改變葡萄根系生理生化特性，從而為提高產量，改良品種提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選取6月下旬、7月下旬、8月下旬3個階段中生長健康、無病害、均勻一致的葡萄根系用于試驗，其中高產葡萄的產量為22 500～30 000 kg·hm-2，低產葡萄的產量為15 000 kg·hm-2以下，葡萄品種為玫瑰香，砧木為本砧。試驗地點為天津漢沽區東尹村葡萄種植基地。試驗所涉及藥品、試劑及分光光度計（Lambda 35）、離心機與電子天秤等都均為天津農學院實驗室提供。

1.2 樣品采集

以葡萄主干為中心，分別將東，西，南，北4個方向上分為20×20×15 cm的小長方體，每個方向上隨機選取3格小長方體，將取出的根系進行標記，從中挑出長度大于3 cm的側根，選出3根完好無損的根系，冰凍保存，帶回實驗室放入冷凍冰箱保存。取樣時間為2018年6月到8月，每月的取樣時間分別為6月23日，7月21日，8月21日。

1.3 測定指標與方法

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍方法[10]測定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法（TBA）[10]測定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法[11]測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法[11]測定;根系活力采用TTC還原法[12]測定。

1.4 數據處理與分析

使用SPSS22.0軟件對試驗所得數據進行方差分析，用Excel進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 高產葡萄與低產葡萄根系6—8月可溶性蛋白含量的變化情況

由表1可知，高產葡萄3個月份間根系可溶性蛋白含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中8月下旬時根系可溶性蛋白含量最高，為2.93 mg·g-1，而6月下旬時根系可溶性蛋白含量最低，為0.77 mg·g-1。低產葡萄根系可溶性蛋白含量3個月份間同樣存在極顯著差異（P<0.01），8月下旬時根系可溶性蛋白含量最高，為2.35 mg·g-1，而6月下旬時根系可溶性蛋白含量最低，為0.54 mg·g-1。

從整體上看，葡萄根系可溶性蛋白含量隨著月份的增加而增加，而在相同月份下高產與低產葡萄根系可溶性蛋白含量的對比中，8月下旬時高產葡萄根系可溶性蛋白含量極顯著高于低產葡萄根系可溶性蛋白含量（P<0.01），而7月下旬與6月下旬時高產葡萄與低產葡萄根系可溶性蛋白含量無顯著差異（P<0.05）。

2.2 高產葡萄與低產葡萄根系6—8月MDA含量的變化

由表2可知，在高產葡萄3個月份間根系MDA含量的變化中，8月下旬時根系MDA含量與6月下旬時根系MDA含量無顯著差異（P<0.05），但顯著高于7月下旬時根系MDA含量（P<0.05），而6月下旬與7月下旬時根系MDA含量無顯著差異（P<0.05）。而在低產葡萄3個月份間根系MDA含量的變化中，6月下旬時根系MDA含量與8月下旬時根系MDA含量無顯著差異（P<0.05），但顯著高于7月下旬時根系MDA含量，而8月下旬與7月下旬時根系MDA含量無顯著差異（P<0.05）。

而在相同月份，高產與低產葡萄根系MDA含量的對比中，6月下旬時低產葡萄根系MDA含量極顯著高于高產葡萄（P<0.01），而8月下旬與7月下旬高產葡萄與低產葡萄根系MDA含量無顯著性差異。同時從整體上看，葡萄根系MDA含量隨著時間的推移大體上呈先降低后上升的趨勢。

2.3 高產葡萄與低產葡萄根系6—8月POD含量的變化

由表3可知，在高產葡萄3個月份間根系POD活性的變化中，8月下旬時根系POD活性最高，為646.22? U·g-1·min-1，顯著高于7月下旬時根系POD活性（P<0.05），而6月下旬時根系POD活性最低，為254.41 U·g-1·min-1，極顯著低于8月下旬與7月下旬時根系POD活性（P<0.01）。在低產葡萄3個月份間根系POD活性的變化中，8月下旬時根系POD活性最高，為391.43 U·g-1·min-1，極顯著高于7月下旬與6月下旬時根系POD活性（P<0.01），但7月下旬與6月下旬根系POD活性無差異。

從整體上看，葡萄根系POD活性大體上隨著月份的增加而增加。而在相同月份下高產與低產葡萄根系POD活性的對比中，8月下旬與7月下旬時高產葡萄，根系POD活性均極顯著高于低產葡萄（P<0.01），而在6月下旬時高產葡萄與低產葡萄根系POD活性無顯著性差異。

2.4 高產葡萄與低產葡萄根系6—8月CAT活性的變化情況

由表4可知，在高產葡萄3個月份間根系CAT活性的變化中，8月下旬與7月下旬時根系CAT活性無顯著差異，卻極顯著高于6月下旬時根系CAT活性，7月下旬時根系CAT活性顯著高于6月下旬時根系CAT活性。與此同時，在低產葡萄3個月份間根系CAT活性的變化中，8月下旬時根系CAT活性最高，極顯著高于7月下旬與6月下旬時根系CAT活性（P<0.01），而7月下旬時根系CAT活性顯著高于6月下旬時根系CAT活性。

從整體上看，葡萄根系CAT活性隨著月份的增加而增加，而在相同月份下高產與低產葡萄根系CAT活性的對比中，8月下旬時高產葡萄根系CAT活性與低產葡萄根系CAT活性無顯著差異，7月下旬與6月下旬時高產葡萄根系CAT活性均顯著高于低產葡萄根系CAT活性（P<0.05）。

2.5 高產葡萄與低產葡萄6—8月根系活力的變化情況

由表5可知，在高產葡萄3個月份間根系活力的變化中，8月下旬與7月下旬根系活力無顯著差異，但二者均極顯著高于6月下旬時根系活力（P<0.01）。低產葡萄8月下旬與7月下旬時根系活力同樣無顯著差異，但二者均極顯著高于6月下旬時根系活力（P<0.01）。

在相同月份下高產與低產葡萄根系活力的對比中，高產葡萄根系活力極顯著高于低產葡萄，6月下旬，7月下旬與8月下旬3個月份間情況相同，均符合這一規律。因此從整體上看，高產葡萄根系活力強于低產葡萄根系活力，并且在相同產量的葡萄中根系活力隨著月份的增加而增強，

3 結論與討論

可溶性蛋白經常被用作抗性篩選的指標之一[13]。在本試驗中，6—8月份根系可溶性蛋白含量都呈現上升趨勢。這可能是由于在果實生長旺季，根系所需要的水分增加，而天津降雨量偏少，根系就需要補充更多的可溶性蛋白來維持植物內的水分，保證果實的成熟。根系中可溶性蛋白含量多，既能夠維持根系水分，也能夠抵抗某些逆境生長，從而達到增加產量的作用。

丙二醛能夠毒害生物膜，抑制一些脂肪和蛋白的合成，其含量可作為生物膜損傷程度的判定，一般情況下丙二醛的含量變化越大，代表其對植物的毒害作用越強[5]。丙二醛較多，會與脂類、核酸、糖類及蛋白質發生劇烈地反應，降低膜中不飽和脂肪酸含量，降低膜電阻及膜的流動性，增加電解質泄漏量，改變質膜的結構和功能，從而影響植物正常的生理代謝能力，間接地對果實產量造成影響。

POD、CAT 等是植物體內重要的防御酶，其功能是參與活性氧清除，酚類、植保素和木質素等抗病相關物質的合成，破壞病原菌細胞壁等，使植物對病原菌產生抵抗能力[14]，并且防御酶活性的差異與植株抗病能力存在相關性[15]，是植物抗病性強弱的一個重要生理特征[16]。本試驗發現葡萄根系POD、CAT從6月到8月逐漸升高，且POD，CAT活性在相同月份時，高產都顯著高于低產。可以認為根系POD、CAT活性的高低決定了植物對抗病原菌的能力強弱。

根系活力強弱與整個植株生命活動強度緊密相關[17]，它能反映植株的抗性， 從而體現出種植成本的投入。試驗表明，6—8月份中，根系活力逐月增加，高低產葡萄品種的根系活力存在明顯的差異特性，高產葡萄的根系活力顯著大于低產葡萄根系活力，說明葡萄的產量與根系活力呈正相關。因此，通過調控根系的生長發育來提高作物產量是必要的。

根系生理生化指標中，高產葡萄根系可溶性蛋白含量、POD活性、CAT活性、根系活力大體上高于低產葡萄，而高產葡萄根系丙二醛含量則大體上低于低產葡萄。

參考文獻：

[1]賀普超，羅國光.葡萄學[M].北京：中國農業出版社，1994：8-9.

[2]劉濤，馬龍，堵年生.葡萄的生物學作用研究進展[J].自然雜志，2002，24（2）：81-86.

[3]葉 佳 瑩.葡 萄 能 比 阿 司 匹 林 更好地 阻 止血 栓 形 成[EB/OL].

http：//www.39yst.com/20100720/6044.shtml.

[4]馬旭鳳.水分虧缺對玉米生理指標、形態特性及解剖結構的影響[D].楊陵：西北農林科技大學，2010.

[5]宋瑞.賀蘭山東麓釀酒葡萄根系抗寒性研究[D].寧夏：寧夏大學規劃分局，2017.

[6]LI Y S.Experimental guide of plant physiology[J].Science press，1998.

[7]KOEBERNICK N，WELLER U，HUBER K，et al. In situ visualization and quantification of three dimensional root system architecture and growth using X-ray computed tomography[J].Vadose zone journal，2014，13（8）：1-10.

[8]繆成鵬，白春艷，魏如騰，等.不同年份赤霞珠葡萄根系分布研究[J].釀酒科技，2019，56（4）：56-60.

[9]劉麗，劉長遠，王 輝，等.葡萄不同抗霜霉病品種的生理生化指標研究[J].沈陽農業大學學報，2018，49（5）：594-599.

[10]蔡永萍.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農大出版社，2014.

[11]蔡慶生.植物生理學實驗[M].北京：中國農業大學出版社，2013：182-186.

[12]李合生，孫群，趙世杰，等.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000：64-261.

[13]潘杰，簡令成.植物寒害和抗寒機制中膜與蛋白質研究的進展[J].植物學通報，1990（7）：1-5.

[14]李方球，官春云.油菜菌核病抗性鑒定、抗性機理及抗性遺傳育種研究進展[J].作物研究，2001（3）：85-92.

[15]KAVITHA R， UMESHA S. Regulation of defense-related enzymes associated with bacterial spotresistance in tomato[J].Phytoparasitica，2008，36（2）：144-159.

[16]ZHAO Y，TU K， SHAO X F， et al.Effects of the yeast Pichia guilliermondii anginst Rhizopus nigricans on tomato fruit[J].Posthar vest biology technology，2008（9）：113-120.

[17]范伯圣，蔣芳玲，胡根金，等.留蔓數和留果數對厚皮甜瓜植株根系活力及抗氧化特性的影響[J].江蘇農業學報，2011（2）：382-389.

收稿日期：2019-05-06

基金項目：天津科委特派員項目（18JCTPJC68000）;天津市農業科技成果轉化與推廣項目（201603060）;天津市林果現代農業產業技術體系創新團隊項目（ITTFPRS2018002）

作者簡介：徐浩淇（1997—），男，江蘇人，在讀本科生，主要從事園藝方面研究。

通訊作者簡介：劉嶧（1977—），女，天津人，高級實驗師，碩士，主要從事花卉植物與園林景觀方面研究。