蜣螂發(fā)育新發(fā)現(xiàn)或改寫同源性定義

編譯 舒愉棉

昆蟲(chóng)翅的雙重起源被證明在胸角發(fā)育起源中扮演著重要角色。

與大多數(shù)復(fù)雜問(wèn)題一樣，“新的性狀來(lái)源于新的基因突變”這一簡(jiǎn)單易懂的假設(shè)是錯(cuò)的。盡管科學(xué)家已經(jīng)知曉這一點(diǎn)多年，但能替代這一假設(shè)的新解釋遲遲沒(méi)有出現(xiàn)。在最近出版的《科學(xué)》雜志上，美國(guó)印第安納大學(xué)科學(xué)家胡永剛等人對(duì)具備“進(jìn)化新穎性”的生物性狀的進(jìn)化機(jī)制進(jìn)行了破譯，讓我們對(duì)同源性及其在發(fā)育遺傳學(xué)中的地位有了更進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)。

達(dá)爾文的遺傳修飾假說(shuō)提出，所有的生物性狀一定都會(huì)有一個(gè)進(jìn)化學(xué)先例，意思是每一個(gè)性狀都會(huì)與上一代性狀結(jié)構(gòu)相關(guān)。早在達(dá)爾文出版其著作的十幾年前，這個(gè)關(guān)于生物性狀同源性的概念就已經(jīng)由古生物學(xué)家理查德?歐文發(fā)展了起來(lái)，性狀同源性被他定義為“……不同動(dòng)物具備的、形狀與功能各異的相同器官”。這個(gè)定義聽(tīng)上去似乎說(shuō)得足夠清楚，可如果咬文嚼字的話，你就會(huì)對(duì)“相同”二字的確切含義產(chǎn)生疑問(wèn)。歐文在最初的定義上展開(kāi)闡釋，指出生物性狀的同源性可以通過(guò)其結(jié)構(gòu)、身體上的所處位置以及胚胎發(fā)育的對(duì)應(yīng)關(guān)系來(lái)進(jìn)行識(shí)別。

矛盾的是，隨著對(duì)生物結(jié)構(gòu)的發(fā)育了解得越來(lái)越多，識(shí)別同源性也變得越來(lái)越困難。部分原因在于，大多數(shù)結(jié)構(gòu)都是從具有不同發(fā)育史和進(jìn)化史的已存在部件形成而來(lái)，這個(gè)復(fù)雜難解的問(wèn)題直接導(dǎo)致的后果就是“某一特征與其先祖存在局部同源性和結(jié)構(gòu)特定屬性（而非整體）同源性”的概念形成?，F(xiàn)代發(fā)育遺傳學(xué)揭示了調(diào)節(jié)基因一個(gè)小小的工具箱就控制著特異分化和看似無(wú)關(guān)的結(jié)構(gòu)的發(fā)育過(guò)程，這使得識(shí)別同源性的任務(wù)更加艱巨。

蜣螂（俗稱屎殼郎，屬鞘翅目金龜科）擁有名為“胸角”這一具有進(jìn)化新穎性的結(jié)構(gòu)，這一結(jié)構(gòu)位于蜣螂的前胸節(jié)。前胸節(jié)是昆蟲(chóng)胸部三個(gè)體節(jié)中的最前段，三個(gè)體節(jié)各有一對(duì)腹側(cè)步行足，中胸節(jié)和后胸節(jié)還各有一對(duì)背翅。昆蟲(chóng)進(jìn)化學(xué)里有許多尚未破解的大謎題，其中之一便是這些背翅的結(jié)構(gòu)起源以及為何前胸節(jié)沒(méi)有背翅。而胡永剛等人的工作就是對(duì)胸角的發(fā)育及其遺傳學(xué)基礎(chǔ)展開(kāi)研究。

前胸節(jié)背側(cè)部因昆蟲(chóng)品系不同而具有極其豐富的多樣性，有角蟬精巧的三維“頭盔”，輪背獵蝽的齒輪狀突起，部分蝗蟲(chóng)或突起或呈細(xì)齒狀的前胸背板中隆線，以及各類金龜科甲蟲(chóng)單個(gè)、兩個(gè)、三個(gè)或四個(gè)的前胸角（動(dòng)物界第二性征的典型例子）。昆蟲(chóng)的翅和足被認(rèn)為是由同一前體分裂成的背腹兩部分衍化而成，近年來(lái)的研究表明昆蟲(chóng)翅還有一個(gè)復(fù)合起源點(diǎn)，也就是從昆蟲(chóng)胸節(jié)背板和側(cè)板的某些部位衍生而成。昆蟲(chóng)翅的雙重起源被證明在胸角發(fā)育起源中扮演著重要角色。

在這一系列設(shè)計(jì)精巧的實(shí)驗(yàn)伊始，胡永剛等人就在蜣螂幼蟲(chóng)期和蛹期運(yùn)用RNA干擾技術(shù)（RNAi）來(lái)抑制已知與昆蟲(chóng)翅發(fā)育相關(guān)的若干基因的表達(dá)，他們發(fā)現(xiàn)這樣一來(lái)蜣螂翅確實(shí)會(huì)被削弱甚至完全消失。然而，更令人驚訝是，他們觀察到原本巨大的前胸中央角在尺寸上縮小了，并且被分成了兩個(gè)雙向小突起。隨后的工作結(jié)果顯示，翅發(fā)育的選擇者基因vestigial不僅如預(yù)期一樣在發(fā)育中的整個(gè)昆蟲(chóng)翅內(nèi)有表達(dá)，還在蛹期的胸角前體底部有表達(dá)。

胡永剛等人還發(fā)現(xiàn)，在蛹期以兩側(cè)突起樣開(kāi)始發(fā)育的前胸中央角會(huì)向前胸背板中線逐漸遷移。這些發(fā)現(xiàn)讓作者得出結(jié)論，即胸角發(fā)育啟動(dòng)需要翅相關(guān)基因，因此前胸角也許與昆蟲(chóng)翅具有部分同源性。

接著，胡永剛等人使用RNAi來(lái)抑制性梳減少（Scr）基因表達(dá)，該基因在正常表達(dá)時(shí)能夠特化前胸節(jié)結(jié)構(gòu)，如果缺失則會(huì)讓該體節(jié)獲得中胸節(jié)特征，即帶有前翅。抑制Scr基因?qū)е铝祟愃普Ｇ俺幔ㄇ食幔┑慕Y(jié)構(gòu)發(fā)育，以及前胸角尺寸的嚴(yán)重縮水，這再一次地讓前胸角被弱化成了兩側(cè)小突起，而所有形態(tài)改變的胸節(jié)并非出現(xiàn)同等程度的變形。事實(shí)上，胡永剛等人發(fā)現(xiàn)，當(dāng)單一翅相關(guān)基因被RNAi抑制時(shí)，發(fā)育出的兩個(gè)胸角和昆蟲(chóng)翅在尺寸上存在相關(guān)性：要發(fā)育出大的昆蟲(chóng)翅就需要以大的胸角作為代價(jià)，反之亦然。而通過(guò)抑制能夠特化背板（昆蟲(chóng)胸節(jié)背側(cè)部分）中央?yún)^(qū)的pannier（pnr）基因表達(dá)，“前胸角原基為異位翅發(fā)育提供了物質(zhì)基礎(chǔ)”這一假設(shè)得到了實(shí)驗(yàn)確認(rèn)。

胡永剛等人繼續(xù)開(kāi)展了一系列RNA測(cè)序工作來(lái)確認(rèn)發(fā)育中的胸角和相鄰組織有哪些基因獲得了表達(dá)。他們發(fā)現(xiàn)在胸角發(fā)育開(kāi)始后，翅相關(guān)基因很快就停止了表達(dá)，而胸角的后續(xù)發(fā)育伴隨著新的基因表達(dá)模式。總體結(jié)論就是，胸角產(chǎn)生于會(huì)形成昆蟲(chóng)翅背側(cè)部件的組織，并且會(huì)利用部分翅基因網(wǎng)絡(luò)來(lái)啟動(dòng)其發(fā)育過(guò)程，而后續(xù)胸角的生長(zhǎng)和形態(tài)學(xué)發(fā)生利用的是一組與翅發(fā)育無(wú)關(guān)的多樣化基因。

由此推斷，這些蜣螂的單個(gè)前胸中央角似乎是由源于翅發(fā)育背側(cè)區(qū)的兩個(gè)側(cè)原基遷移和融合所形成，因此，甲蟲(chóng)出現(xiàn)兩個(gè)胸角可能是由于側(cè)原基融合失敗，而出現(xiàn)四個(gè)胸角的則可能是因?yàn)閭?cè)原基再次分裂。這種先利用翅基因來(lái)啟動(dòng)前胸角原基發(fā)育、后通過(guò)從基因網(wǎng)絡(luò)中選擇對(duì)應(yīng)基因來(lái)促進(jìn)特定形態(tài)學(xué)發(fā)生的靈活策略可能正是如今能見(jiàn)到昆蟲(chóng)擁有千姿百態(tài)又精致絕倫的前胸背板的形態(tài)分化基礎(chǔ)。這樣一來(lái)，新的問(wèn)題又出現(xiàn)了，那就是：如今被稱為“翅基因網(wǎng)絡(luò)”的最原始的功能是什么呢？它是特化昆蟲(chóng)翅的基因網(wǎng)絡(luò)，還是進(jìn)化過(guò)程中被納入到調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)胸腹部各類生長(zhǎng)分化的基因網(wǎng)絡(luò)中的與翅發(fā)育相關(guān)的后來(lái)者呢？讓我們拭目以待。