兩群雙向選擇方法及其在玉米育種中的應用與實踐

王安貴，陳澤輝，吳 迅，祝云芳，郭向陽，劉鵬飛

(貴州省農業科學院 旱糧研究所，貴州 貴陽 550006)

雜種優勢一直是遺傳育種工作者的研究重點[1]，從雜種優勢的數學表達式分析認為，數量性狀雙親雜交產生的中親優勢主要來自于各位點中親優勢的累計效應，每個位點的中親優勢來自于該位點內基因頻率之差的平方和與顯性效應的乘積，從而形成雙親基因頻率差異互補理論[1-5]。2個純合親本雜交產生的中親優勢是顯性效應+上位性的表現，如果上位性不顯著，中親優勢就是顯性效應。兩群雙向選擇是基于雙親基因頻率差異互補理論，指在同一雜優勢模式下，對母本群和父本群進行單向改良，創制出新的自交系材料，進一步增加材料間的基因頻率差異，從而提高組配出優勢雜交種的概率。玉米是植物應用雜種優勢的模式作物，并已經被廣泛應用在商業化育種實踐中[1]。貴州省農業科學院旱糧研究所提出了兩群雙向選擇方法，并應用于玉米雜交育種，創制出一批優良自交系QB2398、QB2182等，選育出一批優勢雜交種如北玉8298和黔青446等在生產上大面積推廣應用，體現了兩群雙向選擇方法在玉米雜交育種中的應用成果。為減少玉米雜交育種的盲目性，從兩群雙向選擇的原理、玉米兩群雙向選擇的遺傳育種實踐和兩群雙向選擇方法的遺傳育種啟示3個方面進行闡述，旨在加強兩群雙向選擇育種方法的應用，提高玉米雜交育種效率。

1 兩群雙向選擇方法的原理

1.1 雙親基因頻率差異互補理論

數量性狀由多個位點基因控制，如圖1中A、B、C、D位點。多數情況下位點間的上位性不顯著，或所占比例較小。數量性狀的中親優勢為HF1≈∑(p母-p父)2d，中親優勢主要來自各位點中親優勢的累計效應，每個位點的中親優勢來自于該位點內基因頻率之差的平方和與顯性效應的乘積，即顯性程度和雙親間基因頻率的相對差異決定雜種優勢表達的高低。產生雜種優勢的前提是雙親的基因頻率必須有差異，且差異越大越好。要達到雙親優勢最大化，控制該數量性狀的基因分別分布在雙親上并能互補(圖2)，從而形成雙親基因頻率差異互補理論觀點。如果不考慮上位性，2個純合親本之間雜交組合的中親優勢就是顯性效應，當然包括超顯性、部分顯性和正、負向的顯性；如果存在多個位點顯性的正負方向不一致，則有相互抵消的作用。如果位點間存在上位性，中親優勢就是顯性效應和上位性效應共同作用的結果。綜合考慮，2個純合親本之間的雜交組合的中親優勢就是“顯性效應+上位性”，如果上位性不顯著，中親優勢就是顯性效應。

1.2 兩群雙向選擇方法的原理

兩群雙向選擇法是基于雙親基因頻率差異互補理論的產物。該方法是指在同一雜優勢模式下，對母本群和父本群進行單向改良，創制出新的自交系材料，進一步增加所選材料間的差異基因頻率，從而提高組配出優勢雜交種的概率。兩群雙向選擇法是雜種優勢理論指導玉米育種的典型實踐，能夠有效減少育種的盲目性,提高育種效率。首先，把已有的育種材料按系譜、雜種優勢大小、分子標記結果等，特別是按雜種優勢大小分類，也就是要考慮與對應群體有較強的雜種優勢。一方面考慮育出自交系后，自交系間組配的優勢最大化；另一方面也要考慮自交系間在性狀上的互補性。其次，利用復合雜交的方式積累不同自交系間更多的優良基因(圖3)，也可按雜種優勢分類分別組成母本群和父本群進行相互輪回選擇(圖4)，不斷增加雙親在基因頻率上的差異，從雙親群體選育的自交系間雜交，雜種優勢會得以增加。第三，隨著全基因組鑒定技術的成熟，通過全基因組關聯分析(GWAS)、全基因組選擇和遺傳效應預測，找出控制產量相關性狀的基因，將來可對基礎材料篩選、分群、改良。利用全基因組選擇(GS)，選育出聚合多個優良基因的親本[1]。

2 玉米兩群雙向選擇方法的遺傳育種實踐

2.1 應用兩群雙向選擇方法選育的自交系及雜交種

利用群間選系方法，以Reid×PB雜優模式下的遼丹933(丹9046×91-95)，育成了優良自交系QB506，分別與來源于Suwan種質的T32和QR273組配出優良雜交種金玉818和金玉506在生產上大面積應用[6]，形成(Reid×PB)×Suwan新的雜種優勢模式。以此雜優模式為核心，按兩群雙向選擇法，加入種質對QB506和Suwan類自交系分別進行改良，選育出一批QB506的改良系和Suwan類改良系。

QB506與PH6WC雜交作為基礎材料，選育成QB2398，并與QR273改良系QB2182和QB2208分別組配出北玉8298(滇審玉米2019238)和百隆玉988(黔審玉2017010)；QB506與PH6WC雜交作為基礎材料，選育成QB2490，并與XZ50612組配出黔玉9012(川審玉20202058)。

QB506與順單6號雜交作為基礎材料，選育成QB1540，并與QR273組配出華龍玉899(黔審玉2015012)[7]，QB1545與QB446組配出黔青446(黔審玉20180017)。

QB506與黔興201雜交作為基礎材料，選育出QB1577，并與QB446育成煌單007(黔審玉2017012)。

2.2 兩群雙向選擇方法選育的自交系遺傳分析

利用包含6萬個SNP標記對選育的自交系與其他代表自交系共16份材料(表1)進行遺傳距離分析，其主成份與聚類分析結果(圖5)表明：16份材料分為4類，第Ⅰ類為QB506及其衍生系QB2398、QB1545和QB1577；第Ⅱ類為Suwan種質的T32、QR273、QB2182、QB2208和QB446；第Ⅲ類為溫帶種質PH6WC、PH4CV、Mo17和丹9046；第Ⅳ類為91-95，與系譜一致。QB506與T32、QR273的遺傳距離(GD)分別為0.373 6、0.367 8，經過利用兩群雙向選擇方法后，改良選育的QB446與QB1577和QB1545的GD分別為0.381 2和0.397 8，兩群間的GD明顯增加，說明在兩群分別加入不同類型的種質材料，可提高有效遺傳距離，增加雙親的基因頻率差異，也就增強雜種優勢，從而高效地選育出新的雜交種。

表1 自交系的來源

3 兩群雙向選擇方法的遺傳育種啟示

3.1 拉大群間遺傳距離

從表2看出，QB506與T32、QR273的遺傳距離(GD)分別為0.373 6、0.367 8，經過利用兩群雙向選擇方法后，改良選育的QB446與QB1577和QB1545的GD分別為0.381 2和0.397 8。2015年利用42對有多態性的SSR引物對QB506改良系和QR273改良系等共51份自交系進行多態性檢測，QB506改良系與QR273改良系之間 GD變幅大，大于或等于QB506與QR273之間所占改良系間GD總數的比例達71.11%[8]；兩群間的GD明顯增加，說明在兩群分別加入不同類型的種質材料，可以增加遺傳距離。同時在進行種質改良時，材料間的基因頻率互補差異也要盡量加大，才可有效地提高優勢群內的遺傳多樣性。

表2 QB506及衍生系與其他類群核心系的遺傳距離

3.2 優化或創新雜種優勢群

墨瑞C0×蘇蘭C0的平均雜種優勢為 9.86%，半同胞相互輪回選擇改良后，墨瑞C1×蘇蘭 C1的雜種優勢得到明顯的提高，平均優勢達 16.29%，表明半同胞相互輪回選擇能夠顯著提高雜種優勢[9]。用金玉506作為雜種優勢群，按兩群雙向選擇方法進行種質改良，分別選育出一批改良系。2013年分別用QR273及改良系和QB506及改良系各10個自交系，按照 NCII遺傳交配設計，組配100個組合。2014年采用部分平衡格子方設計對100個組合進行田間種植觀測，在3個點聯合平均產量超過對照(金玉506)的組合有63個，其中，超過對照5%以上的組合有42個，超過對照10%以上的組合有26個[10]。

目前應用QB2398與QB2182和QB2208分別組配出北玉8298和百隆玉988，另外，用該方法改良父本或母本群一方選育的自交系與其他自交系組配，育出如友玉876、金玉579、黔玉9012等一批雜交種。說明通過兩群雙向選擇方法，可增強雜種優勢，從而高效地選育出新的雜交種，優化或創新雜種優勢群。另外，加入不同類型和性狀差異程度較大的材料，即基因頻率差異相對較大，其雜種優勢明顯提高，如QB1577和QB1545分別與QB446組配，育成煌單007和黔青446，育成材料之間的遺傳距離也相對較大。

3.3 提高育種效率

利用兩群雙向選擇方法在雜種優勢模式下對兩群進行改良時，盡量加大雙親的遺傳差異，選育新的自交系和組配雜交種，即兩群雙向選擇方法是利用雜種優勢指導玉米自交系和雜交種選育的最好育種實踐，減少了育種的盲目性，從而提高育種效率。應用兩群雙向選擇方法需具備2個前提條件： 1) 系譜來源要清晰，目的性強；2) 有優勢互補的優良性狀多、雙親基因頻率互補性強。在滿足此2個條件下，采用大群體多次隨機交配，基因間充分重組，可選育出類型更優異、更豐富的新自交系，可節約育種時間，減少人力物力投入，從而提高育種效率。