黃河三角洲潮坪環境中現代生物遺跡組成與分布特征

王媛媛，王學芹，胡斌

1.河南理工大學資源環境學院，河南焦作 454003

2.河南省生物遺跡與成礦過程重點實驗室，河南焦作 454003

0 引言

現代沉積作用是一系列物理、化學及生物三者相互作用相互影響的復雜過程，是多種地質作用的產物。現代沉積中的現代生物遺跡對解讀古土壤、古環境具有一定的啟發性[1-6]。然而前人的研究大都著重于物理因素作為重要的沉積學標志，而忽略了生物成因沉積構造對沉積環境的解釋作用。遺跡學研究的是現代和古代生物生活時在沉積物底質中（層面和層內）遺留下來的活動遺跡[7-8]。這種生物遺跡與其沉積底質、沉積環境、生態環境等有著密切的關系，對解釋沉積環境有很大的啟示意義[9-13]。

近十年來，國外學者對潮坪沉積中的現代生物遺跡進行了較為深入的研究。通過研究潮坪沉積中的現代遺跡，初步總結了潮坪沉積中的生物遺跡的形態、行為習性、分布特征，底層和環境因素等對生物遺跡分布的影響，并應用于相類似遺跡化石的對比，討論了現代生物遺跡對潮坪沉積環境中微環境的指示和鑒定作用[14-18]。國內近幾年也開展了現代生物遺跡的初步研究[19-23]。然而我國潮坪沉積現代生物遺跡的研究還處于起步階段，并且有關黃河三角洲潮坪中現代生物遺跡，前人做的工作極少，而且從研究廣度和深度方面還有待提高。

本次工作主要研究黃河三角洲潮坪環境現代生物遺跡的形態和行為習性特征，以及不同的微環境中現代生物遺跡的組成與分布的差異性，并研究其與沉積底層、沉積環境的關系，總結現代生物遺跡在潮坪環境中不同微環境的分布模式。

1 研究區概況

圖1 研究區位置圖和采樣點(a)研究區在中國的位置；(b)研究區域；(c)潮坪環境的采樣點；①潮上帶；②泥坪；③混合坪；④砂坪Fig.1 Study area and sampling site

研究區位于渤海灣西岸黃河三角洲潮坪環境（圖1）。黃河三角洲是受潮水影響的河控三角洲，屬于半干旱季風氣候[24]。該區域同時受河流、潮汐的影響，有機質較豐富，因此生物多樣性很豐富。黃河是渤海西海岸主要補給性河流，流向為東西方向，潮汐為半日潮型。其全年溫度一般為-8°C～36°C，平均年降水量大約為600 mm。按受潮水作用的不同，開發利用的差異，潮坪環境分為潮上帶，泥坪，混合坪，砂坪和潮下帶[24]。潮上帶位于高潮位以上，沉積物主要是黃灰色泥質粉砂和一些生物碎屑，土壤熟化程度較高，有機質含量比潮間帶高，常見植物殘體。泥坪位于潮間帶上部，在高潮線與平均高潮位之間，沉積淤泥質黏土和黏質砂土。混合坪位于平均高潮位線與平均低潮位線之間，沉積物主要是淤泥夾粉砂，上部淤泥層較厚，向下隨著淤泥含量減少而粉砂增加。砂坪位于平均低潮位至低潮位線之間，上部沉積物為黏土質粉砂，中下部逐漸過渡為粉砂，有的地區甚至出現細砂、極細砂底質。潮下帶指位于平均低潮線以下、浪蝕基面以上的淺水區域。此區域始終處于水下。

黃河三角洲現代沉積中發育豐富的沉積構造類型，反映其沉積環境和沉積過程的復雜多樣性。黃河三角洲潮坪地形平緩，風的作用較大，潮坪環境的波痕發育，主要有削頂波痕，雙脊波痕，舌形波痕和干涉波痕（圖2）。

2 研究方法

2.1 取樣

經過野外勘察之后，根據不同沉積微環境選擇 4個不同的采樣點（① 118°94′E，37°57′N；②118°95′E，37°57′N；③118°96′E，37°57′N；④118°97′E，37°56′N）（圖1c）。退潮后，觀察層面的生物遺跡和垂直潛穴的形態，種類。對不同微環境的沉積物采樣，每個采樣點采集離層面20 cm深的樣品，并由采樣點中心與周圍5個點的樣品混合而成，一般為350 g左右。選擇形態完整的，具有代表性的生物潛穴，用PVC管取芯。所用PVC管的直徑有兩種：3.2 cm和7.5 cm，其高度為10 cm。

圖2 黃河三角洲潮坪中常見的波痕類型。(a)雙脊波痕；(b)削頂波痕；(c)舌形波痕；(d)干涉波痕Fig.2 Common ripple mark in the tidal flat of the Yellow River delta

2.2 激光粒度分析

采集的沉積物樣品帶回實驗室，先用烘箱在105℃下干燥24小時，將干燥后的沉積物按照四種不同的微環境裝入保鮮袋內，每帶樣品50 g左右，用Rise 2008激光粒度分析儀做粒度分析實驗。樣品通過儀器的分選，得到多個粒度曲線，通過軟件PADMAS顆粒粒度測量分析系統（Particle Diameter Measure&Analysis System）將測試數據做平均、統計、比較和模式轉換等處理，得到分析結果（表1、圖3）。

圖3中，左邊縱坐標為微分分布，右邊縱坐標為累積分布，橫坐標為顆粒物直徑。微分分布又稱為區間分布或頻率分布，它表示一系列粒徑區間中顆粒的百分含量。累計分布也叫積分分布，它表示小于或大于某粒徑顆粒的百分含量。D50：一個樣品的累計粒度分布百分數達到50%時所對應的粒徑。它的物理意義是粒徑大于它的顆粒占50%，小于它的顆粒也占50%，D50也叫中位徑或中值粒徑。D50常用來表示粉體的平均粒度。根據實驗結果，得出以下結論：潮下帶的沉積物最粗。潮下帶的能量最強，水動力很大，研究的時候也最難。通過比較潮上帶，泥坪，混合坪，砂坪和潮下帶的沉積物粒度，可以發現從潮上帶到潮下帶，沉積物粒度逐漸增大（圖3e），說明水動力狀況也逐漸增強。

2.3 CT掃描

將取得的巖芯帶到勝利油田（地化實驗室）做CT掃描實驗。CT掃描參數為：儀器型號是NanoVoxel 2000，電壓150 keV，電流30 mA，因為沒有用CCD相機，所以沒有用物鏡。用平板探測器掃描，旋轉360°，單次采集1 440張，曝光時間，因樣品而異，一般每秒鐘拍n張，n張圖片取平均值合成1張，n一般在6～10之間。分辨率73 000/850=85.88μm。

2.4 三維重構

獲得的體數據（CT圖像數據）后期三維可視化處理，包括體數據三維渲染、灰度值分割、定向數字虛擬切面、動畫制作等使用德國Volume Graphics公司出品的三維可視化軟件VGstudio Max2.1完成[25]。重構實驗室為中國科學院南京古生物地質研究所X射線斷層掃描實驗室。

表1 四個沉積微環境的沉積物粒度的比較Table 1 Comparison of sediment grains of four sub-environments

圖3 不同的沉積環境粒度分析曲線圖(a)潮上帶；(b)泥坪；(c)混合坪；(d)砂坪；(e)不同沉積環境的粒度分析比較。在圖e中，黑色曲線是潮上帶；紅色曲線是泥坪；藍色曲線是混合坪；綠色曲線是砂坪Fig.3 Grain size distribution in different sedimentary environments

圖4 潮上帶日本大眼蟹潛穴層面概況(a)潮上帶沼澤；(b)層面上日本大眼蟹潛穴形態概覽Fig.4 The overview of burrows produced by Macrophthalmus japonicus in supratidal zone

3 黃河三角洲潮坪現代生物遺跡

3.1 潮上帶生物遺跡

潮上帶只有在特大高潮時才會被淹沒，常形成沼澤、鹽湖（圖4a），裸露著松散的粉砂，黏土，主要的生物遺跡是日本大眼蟹的潛穴和爬行跡，潛穴形態較單一，爬行跡模糊不清（圖4b），與泥坪中的部分日本大眼蟹遺跡類似，因此會在潮間帶的泥坪中統一描述。

3.2 潮間帶生物遺跡

3.2.1 泥坪生物遺跡

①日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus營造的遺跡

日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus主要分布在潮上帶，泥坪和混合坪，并且泥坪中的日本大眼蟹數量最多。退潮后外出活動，具群聚性。日本大眼蟹造的遺跡主要是層面爬行跡，居住潛穴和排泄跡。爬行跡的形態主要有兩種，一類是呈U形帶狀，兩側是輕微突起的砂脊，中間不平坦，有一條輕微突起的砂脊，爬跡兩側外緣有螃蟹的爪印（圖5a）。另一類是緊湊的四列帶狀爬行跡，不連續，每隔3 mm斷開，為螃蟹螯足留下的痕跡，略成弧形（圖5b）。

日本大眼蟹的居住潛穴形態多樣，穴口與層面垂直或斜交，由于沉積物含水率不同，粒度不同，潛穴口形態不一，一般為放射狀，近同心圓狀，鳥尾狀，土丘狀，圍墻狀。退潮后，日本大眼蟹不斷從潛穴內向外探視，并爬出潛穴覓食，稍有動靜就迅速鉆入潛穴內，反復地探視和鉆入潛穴，形成了線形放射狀爬行跡。其長為5～25 cm，寬為1～3 cm（圖5c），與生物大小有關。在含水率適中的沉積底層中，放射狀爬跡清晰，在含水率較高的沉積底層中，放射狀爬跡模糊不清（圖5d）。在潮道兩側，圍墻狀的潛穴較多，潛穴口為圓形，直徑為2～3 cm，圍墻高為3～5 cm（圖5i），造跡生物通過黏液瘤狀構造用以加固潛穴，避免潛穴坍塌。海水退去，沉積物表層留下大量藻類和有機質，日本大眼蟹爬出潛穴攝食，產生很多食渣砂球，砂球大小不一，直徑為5～10 mm。砂球有時分布較散亂，無規律性，有時排列成近同心圓形（圖5e），主要是為了吸引異性進行交配。鳥尾狀潛穴在泥坪中也很常見。日本大眼蟹爬出潛穴活動，從潛穴中挖出泥質沉積物。螃蟹數量較多，爬行過程中在泥質沉積物表面留下爪痕（圖5f）。在平坦的泥坪上，發現較多小土丘狀的潛穴，層面上為圓形開口，直徑為5～10 mm（圖5h），筑造這類潛穴的螃蟹個體較小，為了防止敵人侵襲。日本大眼蟹的潛穴內部構造較復雜，有Y形，U形，J形等管狀潛穴，穴壁光滑，與表層沉積物顏色相同（圖5g）。潛穴直徑為2～4 cm，主穴道的穴口直徑稍大，深度延伸20～40 cm。通過對日本大眼蟹潛穴進行CT掃描和三維重構，其形態結構更加直觀和形象。從日本大眼蟹三維圖像看出，潛穴形態為Y形，I形，U形，多分叉形，黃色的I形潛穴，上下直徑不等，為3～9 mm，上部直徑較大，呈喇叭狀開口；綠色的U形潛穴基本等徑，直徑約為4 mm，U形豎直高度約為15 mm；紫色的Y形潛穴基本等徑，直徑約為3 mm，Y形整體與水平面斜交。細小的棕色潛穴為沙蠶幼蟲潛穴，較分散，直徑為1～2 mm，長為3～8 mm（圖6a）。綠色分叉形潛穴主干直徑稍大，為3.5 mm，分支直徑為2.5～3 mm，有2～3個開口，主干開口最大，直徑約為7 mm（圖6b）。多分叉潛穴周圍有細小的紫色潛穴，較密集，為沙蠶的潛穴，沙蠶寄居在螃蟹潛穴中，進食螃蟹潛穴中的有機質，螃蟹的潛穴也是砂蠶的臨時庇護所。沙蠶潛穴有I形，彎曲型，長為2～17 mm，直徑為1～3 mm。

②泥螺Bullacta exarata營造的遺跡

泥螺Bullacta exarata主要分布在泥坪和混合坪沉積物表面，攝食藻類和有機碎屑。退潮后，大量泥螺在沉積物表面緩慢爬行，有時也會隱藏于層面以下1～2 cm深處。泥螺爬行時在沉積物表面留下拖跡，為條帶狀痕跡，為直型、微彎曲型、交叉彎曲型，長為15～30 cm，寬為0.5～1 cm，因泥螺大小而異。在含水率適中的底層中，拖跡較淺，中間較平滑，兩側形成稍高于表面的砂脊（圖7a）。一般來說，泥螺喜歡含水率高的沉積底層，其爬行留下的遺跡很難保存下來。退潮后，大量生物出來活動，一些鳥類也會在泥坪覓食，因此，為了自我保護，泥螺用頭盤掘起泥砂與身體分泌的黏液混合，包被在身體表面，就像一個泥團（圖7b）。

③紅帶織紋螺Nassariussuccinctus營造的遺跡

紅帶織紋螺Nassariussuccinctus主要分布在泥坪中，漲潮時潛入沉積物表面以下2～3 cm深處；退潮后，爬出沉積物表面進行覓食，留下覓食跡。覓食跡為U形帶狀遺跡，彎曲型，有多個轉彎，多個爬行跡交叉纏繞，寬為0.5 cm，長為15～35 cm。由于紅帶織紋螺個體較小，即使成蟲個體也很小，而且相對泥坪上的螃蟹和跳跳魚等生物來說，數量也很少，因此在野外不容易觀察。在含水率適中的底層中，遺跡中間留下清晰的蹼狀構造（圖8a），在含水率較高的底層中，兩側有明顯的凸起的砂脊，中間的蹼狀構造模糊不清（圖8b）。

④跳跳魚Periophthalmus cantonensis營造的遺跡

圖5 日本大眼蟹營造的遺跡(a)日本大眼蟹的爬行跡及造跡生物；(b)日本大眼蟹的足轍跡；(c)固底中日本大眼蟹的星射狀遺跡；(d)湯底中日本大眼蟹的星射狀潛穴；(e)日本大眼蟹的糞球粒；(f)日本大眼蟹的鳥尾狀遺跡；(g)縱剖面上日本大眼蟹的潛穴形態；(h)成對的土丘狀日本大眼蟹潛穴；(i)圍墻狀日本大眼蟹潛穴Fig.5 Trace produced by Macrophthalmus japonicus

圖6 雙齒圍沙蠶、日本大眼蟹、四角蛤潛穴的三維形態(a)日本大眼蟹的U形，I形，Y形潛穴形態；(b)日本大眼蟹的多分叉形潛穴；(c)雙齒圍沙蠶的Y形潛穴；(d)四角蛤的傾斜潛穴Fig.6 Three-dimensional morphology of burrow of Macrophthalmus japonicus,Perinereis aibuhiteusis and Mactra veneriformis Reeve

圖7 泥螺營造的遺跡(a)泥螺的拖跡（黃色箭頭指示的為造跡生物：泥螺）；(b)泥螺頭盤掘起泥砂包被在表面（黃色箭頭指示的為造跡生物：泥螺），右上角為造跡生物Fig.7 Trace produced by Bullacta exarata

圖8 紅帶織紋螺營造的遺跡(a)帶蹼狀構造的紅帶織紋螺覓食跡（右上角為蹼裝構造及造跡生物）；(b)不帶蹼狀構造的紅帶織紋螺覓食跡Fig.8 Trace produced by Nassarius Succinctus

彈涂魚(Periophthalmus cantonensis)主要分布在泥坪中，營造的遺跡主要是層面的爬行跡和居住潛穴。退潮后，跳跳魚在層面上爬行、跳躍。當跳跳魚運動時，在層面上留下一條拖痕，拖痕為犁溝狀，長20～90 cm，寬2～5 mm。拖痕兩邊為對稱的弧形痕跡，是生物的胸鰭和尾鰭留下的，外側是胸鰭痕跡，胸鰭壓痕中留下明顯的紋理（圖9c），長0.5～1.5 cm，寬0.3～0.5 cm；內側是尾鰭痕跡，長0.2～0.5 cm，寬0.1～0.3 cm。當沉積底層粒度較細、含水率適中時，其痕跡清晰；當沉積底層含水率較高時，痕跡模糊（圖9a）。跳跳魚的潛穴形態一般是I形或U形，有一兩個潛穴口，穴口傾斜，附近有跳跳魚的爬跡（圖9b），潛穴內部有分叉的通道，短的為死通道。研究表明，潛穴構造與跳跳魚的大小有密切的關系，跳跳魚將潛穴作為覓食、居住、逃逸以及產卵的場所[26]。跳跳魚進入潛穴的身體方向有一定的意義，比如，跳跳魚的頭先進入潛穴，表明潛穴為逃逸潛穴，如果尾巴先進入潛穴，表明潛穴為覓食潛穴[27-28]。由于沉積物較軟，其潛穴一般難以觀察和保存。當彈涂魚稍受驚動，馬上跳回水中或躲進螃蟹潛穴中。因此螃蟹的潛穴和跳跳魚的潛穴很難區分，不過，一般來說，潛穴口周圍有跳跳魚的爬行跡，即為跳跳魚的潛穴，否則為螃蟹的潛穴。

3.2.2 混合坪生物遺跡

①雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis營造的遺跡

雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis(Grube)主要分布在混合坪中，幼蟲以浮游生物為食，成蟲以腐殖質為食。沙蠶造的遺跡主要有覓食跡、居住跡和排泄跡。覓食跡的形態為直型，彎曲型。長為3～10 cm，寬為1～2 mm，覓食跡兩端一般與兩個潛穴口相連。如果砂蠶的覓食跡較密集，它們可能會相交。在爬行過程中，沙蠶的疣足可能留下細小的足跡。在含水率適中的沉積底層中，兩側的沙脊底部出現疣足的痕跡（圖10d）；在含水率較高的沉積底層中，沙蠶疣足的痕跡模糊不清（圖10a）。居住跡主要是垂直管狀的居住潛穴，潛穴口在表層呈圓形或次圓形，直徑1～2 mm，覓食時沙蠶伸出穴口，攝食層面上的藻類、有機碎屑，稍有動靜立即鉆入潛穴，沙蠶反復伸出穴口覓食，在穴口形成幾條長度不一的痕跡，長1.5～3 cm，沿穴口呈星射狀分布，形成星射狀覓食跡（圖10c）。潛穴口周圍有糞球粒（圖10e），糞粒直徑1～2 mm左右，呈圓錐狀糞丘分布于穴口周圍。潛穴形態為Y形，U形，潛穴壁較光滑（圖10f，g），等徑，直徑1～2 mm，下潛深度為5～8 cm。沙蠶有時會寄居在螃蟹潛穴內，推測是由于在爬行過程中，突遇敵人躲藏在螃蟹潛穴內。或在沉積物表面覓食時，由于層面有機質較少，鉆進螃蟹潛穴內進行覓食（圖10b）。通過對雙齒圍沙蠶潛穴做CT掃描及三維重構，可以清晰地觀察到沙蠶層內潛穴的三維形態，為Y形，I形（圖6c），較大的綠色Y形潛穴為成蟲潛穴，上部U形與下部彎曲型柱狀基本等徑，直徑約為2 mm，下方彎曲型柱體延伸較深，約為55 mm。較小綠色Y形，紫色I形為幼蟲潛穴，較小綠色Y形潛穴直徑約為3 mm，整體較短，向下延伸至10 mm；紫色潛穴較小，直徑為1～3 mm 不等，長為8～12 mm 不等，較分散。

圖9 跳跳魚營造的遺跡（a)湯底中跳跳魚的爬行跡；(b)跳跳魚的潛穴；(c)固底中跳跳魚的遺跡（右上角為造跡生物）Fig.9 Trace produced by Periophthalmus cantonensis

圖10 雙齒圍沙蠶營造的遺跡(a)湯底中雙齒圍沙蠶的爬行跡；(b)螃蟹潛穴口旁邊的雙齒圍沙蠶的爬行跡；(c)雙齒圍沙蠶的星射狀覓食跡；(d)彎曲型雙齒圍沙蠶的爬行跡（右上角為造跡生物）；(e)雙齒圍沙蠶潛穴口旁的糞球粒（右上角為糞球粒）；(f)雙齒圍沙蠶的U形潛穴；(g)雙齒圍沙蠶的Y形潛穴Fig.10 Trace produced by Perinereis aibuhitensis

②托氏昌螺Umboniumthomasi營造的遺跡

托氏昌螺分布在潮間帶混合坪中，退潮后在層面上爬行，有時聚集成群，食藻類。托氏昌螺的遺跡主要是運動跡。研究區觀察到的托氏昌螺殼體大小1～2 cm，其運動跡為條帶狀爬行跡，長為3～9 cm，寬為1 cm，兩側為稍高于沉積物表面的砂脊，中間有一條極細的沙脊。在含水率較低的底層中，運動跡表面出現規則的羽狀紋理，沿中間的細沙脊呈對稱分布，紋理與兩側沙脊成一定角度，大約為30°（圖11a）。在含水率較高的底層中，運動跡表面較光滑，無紋理（圖11b）。

③四角蛤Mactra veneriformisReeve營造的遺跡

四角蛤(Mactra veneriformisReeve)常潛于沉積物表層往下5～6 cm深處，以海水中的浮游生物，藻類和各種殘渣為食。主要棲息于潮間帶混合坪和砂坪，底內穴居。四角蛤造的遺跡主要是居住跡，潛穴與層面垂直，由兩部分組成：上面的虹吸管穴道和下面的殼體潛穴。從沉積物表面看，四角蛤潛穴為圓形，直徑為2～5 mm，虹吸管潛穴近似圓柱形，長2～3 cm，直徑約0.3 cm。下面的殼體潛穴長3.1～3.3 cm，寬0.5～1 cm，表面光滑（圖12a）。有時潛穴輕微傾斜，不與層面垂直（圖12b）。這一點與四角蛤層內潛穴的三維圖像恰好對應（圖6d），黃色傾斜柱體為四角蛤潛穴，長為35 mm，直徑為4.5 mm，周圍的綠色殼體已鈣化，并且可以觀察到托氏昌螺的殼體，表明托氏昌螺和四角蛤棲息在同一沉積環境中。從底層表面的潛穴開口來看，四角蛤潛穴與雙齒圍沙蠶的潛穴有明顯差異，一般來說，四角蛤潛穴在沉積底層表面的開口為單孔，直徑約3 mm，潛穴口周圍沒有糞球粒。而雙齒圍沙蠶潛穴一般較密集，且在沉積物表面的開口明顯小于四角蛤的穴口，直徑約1～2 mm，部分穴口處有糞粒或星射狀分布的覓食拖跡。

④豆形拳蟹Philyra pisumde Haan營造的遺跡

豆形拳蟹Philyra pisumde Haan主要分布在砂坪中，數量較少，以底棲生物和泥砂中的有機質為食。漲潮時下潛到沉積物以下，退潮后爬出層面覓食，豆形拳蟹造的遺跡主要是居住跡和爬行跡。退潮后，豆形拳蟹在沉積物表層活動，形成三列線形爪痕，長為10～35 cm，三列爪痕緊湊，不連續，由螯足的凹坑隔開，近似等間距，斷開的線形痕跡長為1～2 cm，寬為3 mm（圖13b）。居住潛穴穴口與底表斜交，周圍有零星食渣砂球和爪痕，砂球直徑為2～5 mm，有的被潮水沖刷崩塌。潛穴內部構造復雜，有Y形，J形，U形等，延伸15～30 cm，穴壁光滑，有時有食渣砂球。豆形拳蟹的居住潛穴與日本大眼蟹的居住潛穴有一定的區別。豆形潛穴的潛穴口形態較單一，食渣砂球也較分散，由于砂坪受潮水影響較大，沉積物粒度較粗，活動留下的爪痕和爬行跡模糊不清（圖13a）。

圖11 托氏昌螺營造的遺跡(a)有紋理的托氏昌螺的爬行跡（右上角為造跡生物）；(b)無紋理的托氏昌螺的爬行跡Fig.11 Trace produced by Umbonium thomasi

圖12 四角蛤營造的遺跡(a)垂直層面的四角蛤潛穴（黃色箭頭指示潛穴）；(b)斜交層面的四角蛤潛穴（黃色箭頭指示潛穴）Fig.12 Trace produced by Mactra veneriformis Reeve

3.2.3 砂坪生物遺跡

①竹蟶Solen gouldi營造的遺跡

竹蟶(Solen gouldi)主要分布于砂坪中沉積物以下3～8 cm深處，以其錨形斧足營直立生活。竹蟶造的遺跡主要是層內居住跡，為垂直潛穴，在沉積底層表面有開口，穴口直徑約2 mm左右，無堆積物。潛穴上下等徑，縱切面與殼體寬度和高度一致（圖14a），潛穴下潛深度為10～15 cm，穴壁較光滑。竹蟶居住潛穴與底層表面近似垂直，整體形態為“I”形（圖14b）。穴道橫切面與生物橫切面形狀一致，一般寬約1.5 cm，厚約1 cm，殼體穴道長度大于殼體長度，一般長度約6～8 cm。

②棒錐螺Turritella bacillumKiener營造的遺跡棒錐螺Turritella bacillumKiener分布于砂坪中，以藻類為食。退潮后，在沉積物表面緩慢爬行進行覓食，覓食跡形態一般為直線型或微彎曲型（圖15a）。一般來說，拖跡寬為3～10 mm，長為10～20 cm。拖跡的密度隨動物覓食活動分散或密集。由于生物的殼體較尖銳，運動的時候，隨著殼體方向變化而變化，殼尾位于兩側砂脊中間，形成較深的犁溝狀痕跡，兩側砂脊傾斜向上，中部深深下凹。

③秀麗織紋螺Nassauriusfestiva營造的遺跡

秀麗織紋螺Nassauriusfestiva分布在潮間帶砂坪中，易群聚，以沉積物表面的藻類為食。秀麗織紋螺造的遺跡主要是運動跡。運動跡形態為不規則的U形帶狀跡，為直型，彎曲型，交叉型，寬為5～10 mm，長為5～20 cm。遺跡中間平坦光滑，兩側為稍高于中間的沙脊（圖15b）。秀麗織紋螺的覓食跡與泥螺的爬行跡形態類似，但是秀麗織紋螺的覓食跡比泥螺的爬行跡淺。通過多次的野外觀察發現，秀麗織紋螺生活在含水率較高的沉積底層中，并且，砂坪比泥坪的沉積物粒度粗，因此留下的痕跡較淺，不清晰。

圖13 豆形拳蟹營造的遺跡(a)豆形拳蟹的潛穴；(b)豆形拳蟹的爬行跡（右上角為造跡生物）Fig.13 Trace produced by Philyra pisum de Haan

圖14 竹蟶的潛穴(a)竹蟶的潛穴（黃色箭頭指示造跡生物：竹蟶）；(b)縱剖面上的竹蟶潛穴Fig.14 Burrows produced by Solen gouldi

圖15 棒錐螺和秀麗織紋螺營造的遺跡(a)棒錐螺的爬行跡（右上角為造跡生物）；(b)秀麗織紋螺的爬行跡（右上角為造跡生物）Fig.15 Traces produced by Turritella bacillum Kiener and Nassaurius festiva

圖16 黃河三角洲潮坪環境現代生物遺跡組成及分布模式圖Fig.16 Composition and distribution mode of neoichnological assemblage in tidal flat of the Yellow River delta

3.3 潮下帶生物遺跡

潮下帶始終處于水下，為高能的環境，受潮水影響較大，生物遺跡也極少（圖16）。另外鑒于觀測不便，本文不做描述和研究。

4 結論

綜上所述，黃河三角洲潮坪環境中現代生物遺跡在潮間帶的分布豐度和分異度最高。潮上帶底層沉積物以泥質為主，分選好，位于平均高潮線以上，受潮水影響較小，有機質較少，所以生物遺跡較少，主要是日本大眼蟹Macrophthalmusjaponicus的層面覓食跡和層內U形，Y形及多分叉的居住潛穴。潮間帶中的泥坪沉積物為泥質黏土，分選較好，受河流和潮水的共同影響，營養物質較豐富，生物遺跡較豐富，有日本大眼蟹Macrophthalmusjaponicus的層面覓食跡和層內U形，Y形居住潛穴；泥螺Bullacta exarata的層面拖跡；紅帶織紋螺Nassarius Succinctus的層面覓食跡；跳跳魚Periophthalmus cantonensis的層面爬行跡和居住潛穴；雙齒圍沙蠶Perinereis aibuhitensis的層面爬行跡，覓食跡和垂直的Y形、U形居住潛穴；混合坪沉積物為泥質和砂質的混合組分，分選中等，生物遺跡比泥坪要少，主要是雙齒圍沙蠶Perinereis aibuhitensis的爬行跡和居住跡；豆形拳蟹Philyra pisumde Haan的層面爬行跡和居住潛穴；托氏昌螺Umbonium thomasi的層面爬行跡；四角蛤Mactra veneriformisReeve的垂直居住潛穴。砂坪沉積物較粗，為黏土質粉砂，細砂，分選較差，水動力較強，生物遺跡較少，主要是棒錐螺Turritella bacillumKiener的層面爬行跡，秀麗織紋螺Nassauriusfestiva的層面爬行跡；竹蟶Solen gouldi的垂直居住潛穴。潮下帶始終處于水下，水動力較強，無法觀察生物遺跡。

黃河三角洲潮坪沉積中的現代生物遺跡的組成與分布與沉積底層的粒度，含水量，水動力條件及食物來源等有著密切的關系，造跡生物靈敏的反應了這些沉積環境和生態環境指標，營造了不同形態和生態屬性的生物遺跡。潮上帶受潮水影響較小，營養物質較少，生物遺跡種類較少。潮下帶始終處于水下，為高能的環境，受潮水影響較大，生物遺跡也極少。而潮間帶環境中的生物遺跡的豐度和分異度最高，保存潛力極高。其沉積物粒度中等，水動力條件適宜，又有豐富的有機質和食物來源，從泥坪到混合坪再到砂坪，生物遺跡的豐度和分異度呈逐漸減少的趨勢。

致謝 感謝中石化勝利油田勘探開發研究院地化實驗室在CT掃描中的幫助，感謝中國科學院南京古生物地質研究所殷宗軍副研究員，吳素萍老師在三維重構中的幫助，感謝波蘭雅蓋隆大學地質科學研究所的Alfred Uchman教授，瑞士巴塞爾大學地質研究院Andreas Wetzel教授及南京古生物地質研究所的殷宗軍和羅茂副研究員提供的具有啟發性的意見和建議。