彩葉植物的秘密（一）

浙江/葉喜陽

彩葉植物，也叫色葉植物，是指在植物生長(zhǎng)季節(jié)中，全部或部分葉片呈現(xiàn)除綠色之外的顏色（圖1）。

圖1 色彩斑斕的山野秋季

在這個(gè)星球的陸地上，大部分高等植物的葉片都呈現(xiàn)綠色，這是因?yàn)椋谥参锏娜~片細(xì)胞中，存在大量的葉綠素，葉綠素包括葉綠素A 和葉綠素B。這些葉綠素吸收了太陽光中的紅光和紫光，但卻將綠光反射，于是葉片就呈現(xiàn)出綠色來。這些葉綠素的作用巨大，植物體可以利用葉綠素，將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為這個(gè)地球制造能量和物質(zhì)。因此，綠色便成為這個(gè)星球的主打色（圖2）。

圖2 秋季的東北森林里，五彩斑斕

單純一種綠色顯得過于單調(diào)，于是，彩葉植物的存在也十分必要，不論是自然里的彩葉植物，還是城市里栽培的各種色彩斑斕的彩葉植物，都將這個(gè)世界裝扮的絢爛多彩（圖3）。

圖3 杭州太子灣的無患子Sapindus saponaria入秋后一片金黃，成為一道美麗風(fēng)景

這些植物的色彩為何如此豐富？在這些五彩斑斕的背后，究竟藏著哪些秘密？

影響植物葉片顏色的原因主要有兩種：色素成分及組成、葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。

葉片中的色素主要有3 大類：一是葉綠素類；二是類胡蘿卜素類，主要包括葉黃素和類胡蘿卜素；三是類黃酮類，主要以花色素苷類。如果葉片中葉綠素類占主體，則葉片呈現(xiàn)綠色，自然界中大部分高等植物的葉片都以此類為主。如葉片中類黃酮類占主體，則葉片呈現(xiàn)紅色，如類胡蘿卜素占主體，則呈現(xiàn)黃……（圖4）

圖4 無患子的秋葉金黃靚麗

按照色素的成為和組成對(duì)彩葉植物進(jìn)行分類，通常可以根據(jù)彩葉出現(xiàn)的時(shí)期分類，將他們分成三大類：四季型彩葉植物、發(fā)育早期型彩葉植物、衰老期型彩葉植物。四季型彩葉植物的葉片從展葉直至落葉，一直呈現(xiàn)非綠色狀態(tài)。發(fā)育早期型彩葉主要發(fā)生在植物新葉萌發(fā)階段，此時(shí)一般溫度較低，幼嫩的葉片葉綠素合成能力弱，花色苷常常在各類色素中占主導(dǎo)地位，因此葉片大多數(shù)呈現(xiàn)紅色，如許多樟科植物葉片春季葉片萌發(fā)時(shí)，呈現(xiàn)紅色，而南天竹秋季新葉萌發(fā)時(shí)，也呈現(xiàn)紅色。衰老期型彩葉樹種主要發(fā)生在秋季植物落葉前，此時(shí)溫度降低，有利于花色苷類色素的形成，同時(shí)葉片衰老導(dǎo)致葉綠素凈含量下降，而類葫蘆卜素和葉黃素由于穩(wěn)定性好，最終呈現(xiàn)的顏色為黃色或紅色。而在其它生長(zhǎng)季節(jié)，葉片則呈現(xiàn)綠色，這類植物種類最為繁多，各種槭屬植物、烏桕、無患子、銀杏等等（圖5-圖10）。

圖5 烏桕Triadica sebifera 的葉片在秋天時(shí)會(huì)呈現(xiàn)出多種色彩，因?yàn)槿~片中含有的色素不一致，所以色彩特別豐富

圖6 楓香樹Liquidambar formosana

圖7 紅楠Machilus thunbergii 的新葉

圖8 紅葉石楠Photinia×fraseri 的新葉

圖9 南天竹Nandina domestica 的新葉呈現(xiàn)出紅色

圖10 紫葉李Prunus cerasifera f.atropurpurea的葉片始終呈現(xiàn)紅色

除了色素含量影響植物葉片的顏色，彩葉植物呈現(xiàn)非綠色，還會(huì)與葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)有關(guān)，這一類彩葉植物叫“結(jié)構(gòu)類彩葉植物”。主要原因在：表皮細(xì)胞微結(jié)構(gòu)，柵欄組織細(xì)胞形狀、排列及氣室分布等。這類彩葉植物可以分兩大類：第一類是表皮型，因?yàn)槿~片局部表皮細(xì)胞變異，表現(xiàn)為葉片上層表皮細(xì)胞外側(cè)的細(xì)胞壁內(nèi)具有2 層或多層薄膜結(jié)構(gòu)，或者近軸面表皮具有乳突狀突起的錐狀細(xì)胞，從而引發(fā)光的薄膜干涉等現(xiàn)象，使葉片產(chǎn)生藍(lán)暈色。空隙型：葉片局部表皮層細(xì)胞與下層細(xì)胞間或柵欄組織細(xì)胞間存在較大的空隙，入射光在葉肉細(xì)胞氣室間形成漫反射。表皮細(xì)胞的變異及氣室的存在會(huì)改變?nèi)肷涔庠谌~表和葉片內(nèi)的光路，進(jìn)而影響葉片的吸收光譜和反射光譜，最終使葉片呈現(xiàn)藍(lán)暈色或白色（圖11-圖14）。

圖11 秋海棠Begonia grandis 的葉片往往會(huì)呈現(xiàn)出藍(lán)色

圖12 一些玉簪的品種也會(huì)呈現(xiàn)出藍(lán)色

圖13 粗肋草屬Aglaonema 植物的葉片往往會(huì)呈現(xiàn)各種顏色

圖14 對(duì)萼獼猴桃Actinidia valvata的新葉局部為白色

此外，自然界還存在一種網(wǎng)狀彩葉，這種植物的葉片上葉脈呈現(xiàn)正常綠色，但葉肉部分則因葉肉細(xì)胞畸形發(fā)育而在柵欄組織細(xì)胞間存在大量氣室，導(dǎo)致葉片呈現(xiàn)白色或黃色。

結(jié)構(gòu)類彩葉植物往往是那些喜陰濕的下層植物。這類結(jié)構(gòu)類彩葉植物其葉片呈現(xiàn)的主要色彩有：藍(lán)色和白色。典型代表植物有：秋海棠屬植物、獼猴桃屬，粗肋草屬等（圖15）。

圖15 翠云草Selaginella uncinata 生長(zhǎng)于林下陰濕的環(huán)境，翠藍(lán)的顏色顯得與眾不同