二氧化碳濃度升高對茶樹生理代謝的影響及應對技術

李鑫，侯靜怡,2，韓文炎*

1.中國農業科學院茶葉研究所，310008；2.河南農業大學園藝學院，450002

自工業革命以來，大氣中的二氧化碳（CO2）濃度日趨升高，并且升高的速度也越來越快，成為全球范圍內最重要的生態變化之一[1]。政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第四次評估報告指出，目前大氣中的CO2摩爾分數已經由工業化革命前的260～280 μmol/mol 上升到2011年的393 μmol/mol，而且還在以每年1.5～2.0 μmol/mol的速度上升。根據專家推測，到本世紀中，大氣中CO2摩爾分數將會升高到550 μmol/mol 左右，到本世紀末將上升到700～1 260 μmol/mol[2]。CO2濃度升高將直接影響植物的生長發育和代謝過程。茶樹是多年生的常綠葉用植物，其生長周期一般可達數十年，在其生長過程中，必然會經歷大氣CO2濃度持續升高的過程。然而，目前關于CO2濃度升高對植物生理代謝的影響的研究主要集中在糧食作物等傳統農業、森林和草地生態系統等，而對茶樹等經濟作物的研究相對較少。

近年來的研究發現，茶樹的生理代謝容易受到外界環境條件的影響。茶樹中品質成分的含量具有區域性及季節性差異，也說明了環境因素對茶樹的生理代謝的影響[3-4]。2015年，Larson[5]在《Science》 發表文章指出，當氣候發生變化或出現明顯波動時，茶葉中功能性成分的含量也會發生明顯的變化，這將影響茶葉的口感及保健效果，進而影響茶農的收入。因此，研究CO2濃度升高等環境因子對茶樹生理代謝的影響及其應對技術對于氣候變化背景下茶產業的可持續發展至關重要。本文回顧和總結了CO2濃度升高對茶樹的初級代謝（包括光合、呼吸和碳氮代謝）和次級代謝（多酚類物質和咖啡堿）的影響，并探討了CO2濃度升高環境下茶葉生產過程中的應對技術，旨在為CO2濃度升高背景下茶樹優質高產栽培提供一定的理論基礎和科學依據。

一、CO2濃度升高對茶樹生長指標的影響

CO2濃度升高對植物的生長發育有著極為重要的影響。目前關于CO2濃度升高對生物量的研究大多集中在大豆、小麥、水稻等作物上，而對茶樹等木本植物生物量的研究則相對較少[6]。研究表明，CO2濃度升高會促進植物的光合作用，有利于光合產物的積累。同時，CO2濃度升高還會降低氣孔導度，減小蒸騰速率，提高植物水分利用率，也有利于干物質的積累。因此，CO2濃度升高會顯著促進植物生物量和作物的產量增加，但增加的程度有所不同，會受植物種類、作物品種、生長發育階段和其他環境因子等因素的影響[7-8]。Li等[6]研究發現，茶樹經800 μmol/mol CO2處理24 d后，其生長受到了顯著的促進作用。與正常CO2濃度培養的茶樹相比，茶樹植株的高度增加了13.46%，地上部和根的鮮重也顯著增加，其增幅分別為24.68%和67.80%。同時，CO2濃度升高條件下，茶樹的根冠比也提高了27.66%。另一項研究也發現，在CO2濃度升高環境下培養60 d 的茶樹的葉片、根系和植株的干物質重量比對照植株分別增加了15.04%、22.00%和16.26%[9]。該研究中，茶樹的根冠比也有所增加，但與對照植株相比差異不顯著。前人研究認為，CO2濃度升高后植物的根冠比上升主要是由于CO2濃度升高后，同化物向根系分配，植物根部生物量增加[8]。而Cotrufo等[10]認為植物在水分、營養充足時，大氣CO2濃度升高將不會對植物的根冠比造成影響，只有在其他條件受到限制時，植物的根冠比才會表現為增加。

二、二氧化碳濃度升高對茶樹初級代謝的影響

1.CO2濃度升高對茶樹光合代謝的影響

茶樹作為C3 植物，短時間CO2濃度升高處理會顯著提高其凈光合速率，這是因為在目前大氣中的CO2濃度遠遠低于茶樹的CO2飽和點，其光合作用受到限制，因此CO2濃度升高會直接促進茶樹葉片的光合作用，進而促進其生長[9,11]。然而研究表明，CO2濃度升高長期處理會使得茶樹的光合作用不再上升，甚至可能會慢慢低于對照[6]。這種由于在CO2濃度升高環境下長期培養而導致的植物光合能力下降的現象被稱為“光合適應現象”[6,11]。目前關于光合適應現象發生的機理，學者們還沒有達成共識。Santrucek 等[12]認為，長期高濃度的CO2處理會使植物的氣孔導度下降。而Аtkinsonze等[13]則將其歸因于CO2濃度升高長期處理將導致植物葉片中Rubisco酶含量和活性顯著降低。還有研究認為，碳水化合物的過度積累產生反饋效應導致的葉綠體損傷[14]以及植物自身調節的源庫平衡[15]，也是光合適應現象發生的重要原因。

2.CO2濃度升高對茶樹呼吸代謝的影響

植物的呼吸代謝被普遍認為是維持植物生長和全球碳循環的關鍵因素[2]。呼吸代謝除了為植物提供了能量АTP 外，三羧酸循環及電子傳遞過程中產生的有機酸和氨基酸等物質也是植物生理代謝中所不可或缺的中間物質[15]。目前關于CO2濃度升高環境下植物呼吸代謝響應的研究中，由于作物種類、CO2濃度控制方式、環境因子的差異，研究者得出了從30%增加至60%抑制，或者CO2濃度升高對呼吸作用無影響等的不同結果[16-17]。研究表明，CO2濃度升高環境下，茶樹的呼吸代謝受到明顯的促進作用，其中細胞色素呼吸途徑、抗氰呼吸途徑和總呼吸速率均顯著增強[6]。目前關于CO2濃度升高環境下茶樹的呼吸代謝響應和調控機理及其生物學意義的研究較少，有待進一步深入研究。

3.CO2濃度升高對茶樹碳氮代謝的影響

CO2濃度升高的環境下植物光合作用顯著提高，將促進植物的碳同化，導致茶樹葉片中葡萄糖、果糖和淀粉等碳水化合物明顯增加[6,9,18]。蔣躍林等[11]研究發現，大氣CO2濃度升高環境下，茶樹新梢內的氮元素的含量呈降低的趨勢，降低幅度為9.1%～14.4%。進一步研究證實，CO2濃度升高環境下，春茶、夏茶和秋茶中的游離氨基酸均有所下降[18]，其中谷氨酸和天冬酰胺的含量分別下降了46.10%和75.04%[9]。茶氨酸是茶葉中特有的氨基酸，在茶葉游離氨基酸組分中占有較大比例，同時，茶葉的鮮爽味主要由茶氨酸產生。早期研究認為，高濃度CO2處理后，葉片中茶氨酸的含量將會降低[18]。而最新研究發現，CO2濃度升高環境下茶葉中茶氨酸的含量將會有不同程度提高[6,9]。上述研究表明，CO2濃度升高能夠改變茶樹的碳氮代謝，高濃度CO2促進了茶樹的碳同化，而葉片中氮素含量則會顯著降低，進而導致茶樹植株內碳氮比升高[6,9]。

三、二氧化碳濃度升高對茶樹次級代謝的影響

1.CO2濃度升高對茶樹中多酚類物質代謝的影響

茶多酚是茶樹碳代謝產物，CO2濃度升高將促進茶樹葉片中碳水化合物的合成，導致茶多酚含量的增加[6,9]。在CO2濃度升高環境下，春茶、夏茶和秋茶均表現出茶多酚含量升高趨勢。其中，春茶中茶多酚含量的增幅最大，說明茶多酚含量對CO2濃度升高的反應以春季最為明顯[18]。在CO2濃度升高處理條件下，茶樹葉片中的兒茶素總量也顯著增加。其中，EGC、EGCG 和ECG 含量均顯著提高[6]。進一步的研究證實，CO2濃度升高處理誘導了水楊酸和一氧化氮信號途徑，促進了多酚類物質代謝相關基因的表達，從而導致茶多酚含量的顯著提高[19]。

2.CO2濃度升高對茶樹咖啡堿代謝的影響

咖啡堿是茶葉中的重要組分，對于茶葉滋味和香氣的形成都具有重要作用。目前的研究普遍認為，CO2濃度升高處理會使得茶樹葉片中的咖啡堿含量顯著降低，其降低的幅度為3.38%～23.64%[6,9,18]，咖啡堿合成代謝途徑相關的基因也顯著下調[6,9]。研究還發現，CO2濃度升高引起的茶樹葉片中咖啡堿含量降低，將進一步導致茶樹對炭疽病抗性的下降[20]。

四、二氧化碳濃度升高背景下茶葉生產應對技術

1.CO2濃度升高背景下茶樹的樹體管理技術

茶樹的形態特征和生理特性均受到CO2濃度升高的影響，茶樹的生長將受到顯著的促進作用，根冠比也可能會明顯提高[18]。然而，還有研究發現，長期高濃度CO2處理有可能會促進植株葉片衰老，加速樹勢衰弱[21]。因此，在CO2濃度升高背景下，應建立更加科學的茶樹樹體管理技術，從而更有效地控制產量，改善茶葉品質。

2.CO2濃度升高背景下茶園養分管理技術

CO2濃度升高環境下，茶樹葉片中的碳氮平衡發生了顯著變化。研究表明，氮供給將成為CO2濃度升高條件下影響茶葉品質的重要限制因子[6]。此外，高濃度CO2處理將導致茶葉中鉀、鈣、磷、鈉的含量呈降低趨勢[18]。因此，在CO2濃度升高背景下，應加強茶園土壤中的養分動態監測和管理，適當增施氮肥，為茶樹植株中碳氮平衡提供必要條件。要重視施用有機肥，以有機肥為主，無機肥為輔，以解決茶樹需肥多樣性的問題。同時，積極探索茶園中肥料的緩釋與控釋技術，減少施肥用工和茶園養分流失，提高茶園肥料的有效性。

3.CO2濃度升高背景下茶園病蟲害防控技術

研究表明，CO2濃度升高環境下茶樹對炭疽病抗性顯著下降[20]。同時，Li 等[9]研究發現，CO2濃度升高環境下茶樹葉片中可溶性糖和蛋白質含量的變化將會影響茶蚜的種群豐度。利用CO2濃度升高環境下茶樹葉片飼喂茶蚜30 d 后，與對照相比，茶蚜種群豐度顯著提高4.24%～41.17%。這表明在未來全球CO2濃度不斷升高的氣候變化背景下，茶園病蟲害的發生頻率和為害程度可能會有所加重。因此，應制定更加科學的茶園病蟲害防控技術，優先采用生態調控、物理防治和生物防治等綠色防控技術，科學、安全、合理地使用高效、低毒、低殘留的化學農藥，從而保障茶葉質量安全和茶園生態環境安全。

4.CO2濃度升高背景下低碳茶園生產技術

利用可持續的低碳農業技術措施發展低碳農業，是解決氣候變化與經濟發展矛盾的有效途徑之一[22]。當前，應積極加強對低碳茶園生產技術研究，提高政府政策導向支持等促進低碳茶葉生產，提高茶農對低碳茶業的認識，建立低碳茶園生產示范基地，大力發展有機茶園等。同時，應積極挖掘茶園生態系統的碳匯能力，為減少茶園中溫室氣體排放做出積極努力和貢獻。