低溫凍害對茶樹生理的影響及應對技術

郝心愿，王璐，曾建明，李娜娜，丁長慶，楊亞軍，王新超

中國農業科學院茶葉研究所 國家茶樹改良中心，310008

低溫是影響茶葉生產、茶樹生長和地域分布的最重要環境因子之一。通常在環境溫度下降過程中，茶樹體內會發生一系列的適應性變化，以增強低溫耐受能力，但是不同生長階段和遺傳背景的茶樹材料抗寒性存在明顯差異。近年來隨著氣候變化加劇，極端氣候條件下的低溫凍害給茶葉生產造成巨大損失，抗寒機理成為茶學領域研究的熱點，也取得了很多新的進展。生產上針對低溫凍害已形成了一套較為完善的技術措施，但仍缺乏經濟有效的方法來快速提高茶樹的抗寒能力。

一、茶樹對低溫凍害的生理學響應

通常小葉種茶樹抗寒能力強于大葉種茶樹，成熟組織對低溫的耐受能力好于幼嫩部位。不同茶樹材料葉片組織結構存在較大差異，不同組織的厚度和排列緊密程度與葉片抗寒能力密切相關[1]。自然越冬過程中，茶樹葉片的上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織厚度隨時間推移總體上呈現先降低后升高的變化趨勢[2]。研究還表明葉片中的束縛水含量及所占比例、不飽和脂肪酸含量及脂肪酸不飽和指數、可溶性糖含量、脯氨酸含量和γ-氨基丁酸含量等隨溫度降低顯著增加，是茶樹提高自身抗寒能力的重要生理代謝變化[3-6]。目前用于表征茶樹抗寒能力或者受低溫傷害程度的生理指標主要包括電導率、半致死溫度、Fv/Fm、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量等[7]。當茶樹經歷低溫脅迫后，除物理結構的損傷外，葉肉細胞中活性氧的過度積累可能是導致葉片受損的主要原因，不同茶樹品種對積累活性氧清除能力的強弱存在差異，進而影響抗寒性[8]。

我國多數茶區冬季最低溫度低于0℃，茶樹能夠安全越冬免受低溫傷害的主要原因是在臨界低溫來臨前存在一個冷馴化過程，其間茶樹在形態結構如組織結構變化、細胞壁加厚等，以及生理生化如可溶性糖、不飽和脂肪酸、保護性酶類、小分子抗凍蛋白積累等方面發生了一系列的適應性變化，抗寒能力明顯增強[9]。冷馴化是一個復雜的生理過程，涉及到激素響應、膜的穩定性、抗氧化系統、光合作用和碳水化合物合成等，是目前茶樹抗寒機理研究的熱點[10]。分子生物學手段特別是多種組學的應用得以在轉錄、代謝和蛋白水平對茶樹冷馴化過程中胞內發生的變化進行了更為全面的揭示，大量參與低溫響應的轉錄因子、功能基因和信號途徑被鑒定[7]。植物激素、鈣離子信號、MAPK 信號、活性氧代謝、糖代謝、光合作用、脂肪酸代謝、抗凍蛋白積累等被認為是茶樹冷馴化過程中參與低溫信號感知和抗寒能力提升的關鍵信號途徑和生物學過程[9,11]。

近年來隨著氣候變化加劇，不規律的極端低溫天氣頻繁發生，對茶葉生產造成巨大損失。早春茶樹脫馴化后的低溫，特別是倒春寒天氣對茶葉生產為害最大，因為這個時期的茶樹在低溫脅迫前沒有冷馴化過程，新梢低溫抗性也較成熟葉弱。

研究表明與冷脅迫相比，冷馴化過程中有更多的基因表達存在差異調控，二者在信號轉導、應激反應、激素相關信號途徑、糖代謝、活性氧代謝和光合作用中均存在明顯差異[12]。在冷馴化過程中，茶樹中大量低溫相關基因被激活，細胞壁不斷加厚，對低溫耐受力增強；而在冷脅迫條件下，低溫引起的大量活性氧積累不能被及時清除，引起組織損傷，茶樹表現為凍害[13]。與成熟葉相比，萌發新梢中MAPK 依賴的乙烯信號途徑和鈣離子信號途徑均會被低溫快速誘導，進而激活下游低溫信號，提高活性氧清除能力和糖代謝水平，增強新梢低溫抗性[14]。低溫脅迫下，包括兒茶素、花青素在內的茶樹次生代謝會發生顯著變化，其在增強受凍組織抗氧化能力中的作用正越來越多地被關注[15-16]。

二、應對低溫凍害的技術措施

1.預防凍害措施

影響茶樹抗寒性的因素是多方面的，因此凍害防治需要綜合品種、栽培管理、防御補救等多種措施[17-18]。通常預防茶樹凍害的措施主要有以下幾個方面。

（1）合理選址、科學建園，栽種抗凍能力強的優良品種

一般茶園建設首選背風向陽地段。海拔較高的地區還可以通過茶園外圍構建防護林帶幫助阻擋寒流，改善茶園氣候。

（2）行間套種綠肥或培土增溫

可以通過行間種植綠肥以提高土壤溫度，防止凍害的同時有效控制田間雜草。如未套種綠肥，可將雜草、秸稈、草皮、稻麥殼、廄肥等于寒潮來臨前鋪蓋在茶園行間，以減少凍害。還可以結合耕作在茶樹根部覆土，保護茶樹根系免受凍害。

（3）茶園熏煙、覆蓋、噴淋或者安裝防霜風扇

在晚霜來臨之前，氣溫降至2℃左右時，可視風向、地勢在茶園設堆點火，通過熏煙的方法預防晚霜凍害。有條件的茶園可以對茶蓬進行適當覆蓋。有噴灌設施的，可以在氣溫降低到0℃左右時及時噴水，減輕霜凍危害。還可以在茶園安裝大型防霜風扇，通過增強近地面空氣對流防止霜害。

（4）加強茶園管理，提高茶樹抗寒能力

結合秋季深耕施足基肥，幼齡茶園建議有機肥和茶樹專用肥配合施用，增強樹勢，提高抗寒抗力。干旱地區在寒潮來臨前，可以通過茶園澆灌增加土壤含水量，改善茶園小氣候，降低受凍風險。

2.凍害補救措施

茶樹一旦遭受凍害應及時采取合理的補救措施，減少損失，加快樹勢恢復。

（1）及時整枝修剪

根據茶樹受凍程度，采取輕修剪、深修剪或重修剪，剪除全部受凍枝葉，促進新梢萌發和恢復樹勢。

（2）配合土肥管理

氣溫回升后，及時中耕除草改善土壤透氣狀況，增強根系吸收活力。還可以通過根施追肥和噴施葉面肥保障茶樹營養需求，加快茶樹恢復生機。

（3）重視病蟲綜合防治

受凍茶樹易發生炭疽病等病害和蚜蟲、蚧類、天牛等蟲害。有病蟲害的枯枝落葉應及時清除，清園后再用石硫合劑全園噴施1 次，可有效防治病害。害蟲可以通過黃板、燈光誘殺等方式進行防治。

三、未來研究重點

除傳統的應對措施外，最新研究證實外源噴施鈣離子、脫落酸、脯氨酸、甜菜堿、γ-氨基丁酸等物質可以快速提高茶樹抗寒能力[16,19-21]，還有研究發現外源施用褪黑素、含有褐藻寡糖的海藻發酵液也可以一定程度上提高茶樹抗寒性[22-23]，雖然以上措施還不能完全應用于生產，但是隨著對茶樹抗寒機理研究的不斷深入，相信不久的將來會有更經濟有效的方法來提高茶樹的抗寒能力。針對目前茶樹低溫凍害的研究現狀，未來這個領域的研究重點應該包括以下兩個主要方面。

1.加強茶樹抗寒遺傳機理基礎研究

一是進行茶樹抗寒的遺傳規律研究。雖然上世紀80年代鳥屋尾忠之[24]就認為茶樹具有較高的遺傳力，葉片抗寒性受多基因控制，而莖桿抗寒性是受少數基因控制，但迄今對抗寒遺傳機制的基礎研究尚無突破性進展。加強這方面的研究，可以有目的地選配親本，進行抗寒品種選育。二是進行調控抗寒關鍵功能基因及其調控單元及網絡的發掘，進而通過遺傳操作手段進行茶樹抗寒的定向育種，或者開發出穩定的抗寒標記，進行茶樹抗寒育種的早期鑒定。

2.加強茶樹“倒春寒”快速響應機制的研究

當前低溫困擾茶產業的關鍵瓶頸是“倒春寒”。當春季茶芽萌發以后，抗寒性減弱，易受低溫凍害。如果解析出茶樹快速響應“倒春寒”的機理，尋找到能夠快速調控茶樹新梢低溫響應的機制，并以此為基礎，研發相應的調控技術，結合氣象預報，提升茶樹新梢自身的防御能力，是解決茶樹“倒春寒”這一難題的根本途徑。