間作香露兜提高檳榔根系生長和土壤酶活性

魚歡　唐瑾暄　李倩松　秦曉威　宗迎　郝朝運　白亭玉

摘 ?要：采用盆栽試驗的方法，對檳榔單作、香露兜單作和檳榔間作香露兜3種栽培模式下根系生長發育和土壤酶活性進行比較研究。結果表明：檳榔間作香露兜促進了檳榔干物質累積，且分配到根系的干物質相對增多，地下部干物質質量顯著增加，對香露兜的影響不顯著;間作后顯著增加檳榔葉片SPAD值，對香露兜無顯著影響;間作模式下檳榔總根長、根系總表面積、根數目顯著增多，分別比單作增加了78.64%、50.96%、81.22%，而且間作對檳榔根系生長發育的促進作用大于香露兜;檳榔間作香露兜后，土壤酸性磷酸酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性均顯著高于檳榔單作，土壤脲酶與檳榔單作無顯著差異，但顯著低于香露兜單作;土壤過氧化物酶活性與根數目和根體積呈顯著正相關。綜上所述，檳榔與香露兜根系之間競爭較小，與檳榔單作相比，檳榔間作香露兜模式能夠促進檳榔根系生長，提高土壤酶活性。

關鍵詞：檳榔;香露兜;間作;根系生長;土壤酶活性

中圖分類號：S792.91;S344.2 ? ? ?文獻標識碼：A

Intercropping with Pandanus amaryllifolius Roxb. Improved Root Growth of Areca catechu L. and Soil Enzyme Activities

YU Huan1， TANG Jinxuan1， 2， LI Qiansong1， 3， QIN Xiaowei1*， ZONG Ying1， HAO Chaoyun1， BAI Tingyu1

1. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops / Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wanning， Hainan 571533， China; 2. School of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 3. School of Tropical Crop， Yunnan Agricultural University， Puer， Yunnan 665000， China

Abstract： The root growth of Areca catechu L. （arecanut） and Pandanus amaryllifolius Roxb. （pandan） with the soil enzyme activities was studied in the monoculture and intercropping systems with pot experiments. The results showed that the accumulation of arecanut dry matter was promoted in the intercropping system， the dry matter distributed to the root increased， and the dry matter in underground significantly increased over the arecanut monoculture. The dry matter accumulation of pandan was no significantly different between intercropping and pandan monoculture. SPAD reading of arecanut leaves significantly increased after intercropping， however， there was no significant difference for pandan. The total root length， total root surface area and root number of arecanut significantly increased in the intercropping system， which increased by 78.64%， 50.96% and 81.22%， respectively， compared with the arecanut monoculture. The effect of intercropping on the arecanut root growth was greater than that of pandan. The activity of acid phosphatase， catalase and peroxidase in the intercropping soil was significantly higher than that in the arecanut monoculture. The activity of urease was not significantly different between intercropping and arecanut monoculture， however， that in the intercropping system was significantly lower than that in pandan monoculture. The activity of soil peroxidase was positively correlated with root number and root volume. There is less competition between the roots of arecanut and the pandan. Compared with arecanut monoculture， the arecanut and pandan intercropping system can promote arecanut root growth， increase soil enzyme activity.

Keywords： Areca catechu L.; Pandanus amaryllifolius Roxb.; intercropping; root growth; soil enzyme activities

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.010

我國檳榔（Areca catechu L.）主要在海南和臺灣等省份種植，其中海南省是主產區，2018年末海南省種植面積達11萬hm2，收獲面積7.86萬hm2，年產量達27.22萬t，產量占全國的95%以上，位居世界第二，僅次于印度。檳榔產業已經成為海南農業中僅次于橡膠的第二大支柱產業，是海南東部、中部和南部200多萬農戶增加收入、脫貧致富的重要途徑，發展前景十分廣闊[1-2]。檳榔株行距一般為（1.8～3）m ×（2.4～3）m[1， 3-5]，寬大的株行距為林下間作提供了條件。

香露兜（Pandanus amaryllifolius Roxb.），俗稱斑蘭葉，是露兜樹科（Pandanaceae）露兜樹屬（Pandanus）多年生草本香料植物。原產印度尼西亞馬魯古群島，我國20世紀50年代從印度尼西亞引種，目前主要種植于海南和云南等省份。葉片散發出一種特殊香氣——粽香，主要香氣成分為2-乙酰-1-吡咯啉[6-7]。葉片富含多種活性成分，具有加快新陳代謝、增強細胞活力、提高人體免疫力的作用，是制作糕點、冰淇淋、清補涼、糖果等食品的純天然原料。具有“東方人的香草”美譽之稱，有非常高的開發利用價值[7-8]。香露兜耐蔭蔽，適宜在檳榔、椰子等熱帶經濟林下種植。生產上香露兜在檳榔林下種植較多，檳榔間作香露兜后，檳榔和香露兜長勢均較好。這可能與間作香露兜后，對養分吸收的影響有關。有研究表明，作物根系對養分和水分的競爭是作物之間的主要競爭行為，根系的競爭作用明顯重要于地上部分，根系之間的相互作用是種間關系研究的主要內容[9]。根系作為植物重要的吸收和代謝器官，土壤中的養分和水分被植物吸收利用均是通過根系得以實現的。植物為了適應競爭環境，提高競爭效率，吸收較多的養分和水分，根系表現出明顯的可塑性，導致根系生長和分布產生較大的變化[10-12]。小麥/玉米間作的研究也表明，間作后由于根系之間的相互作用，影響了土壤中硝態氮的含量和分布，減少了土壤中硝態氮的淋失，進而促進作物對氮素的吸收和利用[13]。土壤脲酶、過氧化氫酶、多酚氧化酶、酸性磷酸酶等土壤酶活性對評估土壤肥力水平具有重要指導意義[14-15]。前人研究表明，橡膠園間作可以提高土壤過氧化氫酶、轉化酶、脲酶、多酚氧化酶、中性磷酸酶和酸性磷酸酶等酶活性，促進土壤中微生物的活動，提高土壤養分有效性[16]。梨園間作可以增加土壤酶活性，改善土壤結構，促進果樹生長發育[17]。

然而，關于檳榔間作香露兜對作物根系生長和土壤酶活性的影響，目前尚不明確。因此，本試驗擬通過研究檳榔間作香露兜后，檳榔和香露兜根系形態和植株長勢的變化，以及土壤酶活性的變化，探討檳榔間作香露兜對作物根系生長和土壤酶活性的影響，以期為生產上檳榔間作香露兜的高效種植模式提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

選取健康、無病蟲害、生長一致的香露兜幼苗、‘熱研1號檳榔種子苗為試驗材料。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗于2019年5—12月在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所（1815? N，11013? E）進行。采用盆栽試驗，塑料盆規格為48 cm × 32 cm × 26 cm。試驗設檳榔單作、檳榔間作香露兜、香露兜單作3個處理，每處理設4個重復，雙苗定植。栽培基質為園林廢棄物與土壤的混合物?；|pH為6.91、電導率為76.2 us/cm、有機質含量為64.7 g/kg、全氮含量為21.30 g/kg、堿解氮含量為248.5 mg/kg、速效磷含量為67.94 mg/kg、速效鉀含量為546.25 mg/kg。

1.2.2 ?測定指標及方法 ?（1）株高和干鮮重測定。12月份，測量各處理植株的株高，重復3次。將檳榔和香露兜植株帶回實驗室，用自來水清洗干凈植株及根系土壤，吸水紙吸干水分，地上部和地下部分別于鼓風干燥箱內105 ℃殺青30 min后，于65 ℃烘干至恒重，再稱重，每處理2盆，重復3次。

（2）葉片SPAD值測定。種植6個月后，使用便攜式SPAD葉綠素測定儀（SPAD-502，日本產）在晴天上午9：00—11：00測定各處理檳榔和香露兜葉片的SPAD值，檳榔測定葉片為最上一片完全穩定展開葉，香露兜測定葉片為第6～7片完全穩定展開葉（自上而下數）。測定位置為葉片中部，避開葉脈，每個處理分別測定4～5片葉，共測定20個SPAD值，取平均值，重復3次。

（3）根系形態測定。用自來水清洗干凈檳榔和香露兜根系，剪取根系，使用EPSON根系掃描儀分別進行掃描，使用WINRhizo軟件進行數據分析，得到總根長（total root length，TL）、總表面積（total surface area，TS）、根體積（root volume，RV）、根數目（root number，RN）等根系形態特征參數，每個處理重復3次。

（4）土壤酶活性測定。12月份采集土壤樣品，帶回實驗室自然風干，研磨后過0.5 mm土壤篩，使用土壤酶試劑盒測定土壤脲酶（urease，UE）、土壤過氧化氫酶（catalase，CAT）、土壤過氧化物酶（peroxidase，POD）、土壤酸性磷酸酶（acid phosphatase，ACP）、土壤多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性。

1.3 ?數據處理

采用SAS軟件PROC ANOVA程序進行數據

分析，利用LSD法檢驗處理間差異的顯著性水平（P<0.05）。使用R軟件（3.3.2）里的corrplot程序包進行相關關系分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?間作對檳榔和香露兜株高的影響

單作和間作模式下檳榔和香露兜的株高見圖 1。檳榔間作香露兜后，檳榔和香露兜株高均有所增加，分別比單作增加3.53%和9.22%，但間作與單作之間未達到顯著水平。說明間作對檳榔和香露兜的株高影響不大。

2.2 ?間作對檳榔和香露兜干物質質量的影響

從表1可見，間作模式下檳榔地上部、地下部和總干物質質量均高于單作模式，分別比單作增加了7.25%、30.33%和6.84%，地上部干物質質量和總干物質質量與單作差異不顯著，地下部干物質質量顯著高于單作（P<0.05）;間作模式下檳榔地下部干物質質量比單作增加的比率顯著高于地上部干物質質量增加的比率（P<0.05），說明間作促進了檳榔干物質累積，且分配到根系的干物質相對增多，根冠比增加25.55%。間作模式下，香露兜地上部、地下部和總干物質質量均高于單作模式，分別比單作增加了14.43%、21.74%和15.45%，但差異均不顯著;間作模式下香露兜地下部干物質質量與單作增加的比率高于地上部干物質質量增加的比率，但無顯著差異，根冠比增加7.75%，說明間作對香露兜干物質累積效果不顯著。

2.3 ?間作對檳榔和香露兜葉片SPAD值的影響

由圖2可見，檳榔間作香露兜后，對檳榔和香露兜葉片SPAD值均有一定影響。間作后，檳榔葉片SPAD值比單作增加了31.33%，顯著高于單作檳榔（P<0.05）;香露兜葉片SPAD值比單作增加了6.83%，差異不顯著。說明檳榔間作香露兜后，可以顯著增加檳榔葉片的SPAD值，對香露兜影響不顯著。

2.4 ?間作對檳榔和香露兜根系生長的影響

單作和間作模式下檳榔和香露兜的根系形態見圖 3～圖 6。結果表明，間作對檳榔和香露兜根系形態均有一定的影響。間作后，檳榔總根長、根系總表面積、根數目和根體積分別比單作增加了78.64%、50.96%、81.22%和36.14%，其中間作檳榔總根長（995.13 cm）、根系總表面積（305.58 cm2）和根數目（2840.67）顯著高于單作檳榔（分別為557.06 cm、202.43 cm2、1567.50）（P<0.05）。間作香露兜總根長、總表面積、根數目和根體積分別比單作增加了5.92%、13.27%、1.67%和6.19%，但差異不顯著。說明間作對檳榔根系生長的促進作用比較明顯，可顯著增加檳榔根數量、總根長和總表面積。

2.5 ?間作對土壤酶活性的影響

從表2可見，間作和單作種植模式下土壤酶

活性存在差異。檳榔間作香露兜后，土壤酸性磷酸酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性均顯著高于檳榔單作（P<0.05），而與香露兜單作的土壤無顯著差異;檳榔間作香露兜模式下土壤脲酶活性略高于檳榔單作，但差異不顯著，且檳榔間作香露兜和檳榔單作模式下土壤脲酶活性均顯著低于香露兜單作的土壤（P<0.05）;檳榔間作香露兜模式下土壤多酚氧化酶活性略高于檳榔單作和香露兜單作的土壤，但差異不顯著。表明相對于檳榔單作，間作香露兜后，可以促進土壤酸性磷酸酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性，活躍土壤中的生化過程。圖7表明，土壤過氧化物酶活性與根數目和根體積呈顯著正相關，其他土壤酶活指標與根系形態指標無顯著相關關系。

3 ?討論

根系形態反映了植物根系在土壤中的分布情況以及對水分養分的獲取能力[18-20]。間作后，作物間相互作用對根系形態會產生一定影響。檳榔間作咖啡研究表明，間作可以促進檳榔根系生長，且檳榔根系主要分布在本株根系空間范圍內[21]。檳榔間作胡椒可顯著促進胡椒根系生長，對檳榔根系表現出抑制作用，顯著抑制了檳榔的根長密度和側根數目[22-23]。本研究中，檳榔間作香露兜后可促進檳榔根系形態建成，檳榔總根長、總表面積和根數目均顯著高于檳榔單作，對香露兜的根系形態影響作用不大。這是由于間作后，作物為了獲取更多的水分和養分，能根據土壤環境和養分資源的變化調整根系形態[10-12， 19， 21-24]，促進根系形態建成。反過來根系數量多，長度長，與土壤環境的接觸面積大，吸收水分和養分的速率就快，效率就高[25]。

SPAD值反映植物葉綠素的相對含量，與葉片氮含量顯著正相關，常用來評估作物的氮素營養[26-28]。檳榔間作香露兜后，顯著增加了檳榔葉片的SPAD值。這應該與間作后檳榔根系較發達，進而促進檳榔吸收更多的水分和氮元素有關。葉綠素含量的增加，又進一步增強了檳榔幼苗對光能的吸收、傳遞與轉換速率，使根系干物質質量增加。本研究中檳榔地上部干物質質量增加不顯著，可能與試驗處理時間長短有一定關系。檳榔間作咖啡后促進了檳榔莖干生物量的累積，增加了檳榔對氮、磷、鉀養分的吸收[21]。檳榔間作胡椒后，顯著提高了胡椒地上部氮、磷、鉀、鈣和鎂的養分含量，提高了檳榔根系氮和磷的養分含量和利用效率[23]。關于檳榔間作香露兜后，檳榔和香露兜對養分的吸收利用情況，將在后續研究中進一步開展。

土壤酶活性是土壤中肥力情況和理化性質的反映，土壤中任何生物化學反應均是在土壤酶參與下完成的，土壤酶活性高低可以反映土壤中生物活性和生物化學反應的程度，是評價土壤肥力的重要指標之一[29-31]。脲酶能促使土壤中酰胺肽鍵的水解，水解土壤中施入的尿素，釋放出植物根系可吸收利用的氨，常用來評價土壤供氮能力[32]。過氧化氫酶可以分解土壤生物化學反應中形成的過氧化氫（H2O2），從而避免H2O2對植物的傷害[33]。黃天忠等[34]的研究表明，土壤脲酶活性與土壤全氮和堿解氮含量均顯著正相關，酸性磷酸酶活性與土壤全磷和速效磷含量均顯著正相關。馬忠明等[35]的研究表明，土壤過氧化氫酶活性與土壤微生物活動和土壤呼吸強度有關，也反映了土壤微生物學過程的強度。也有研究表明土壤過氧化氫酶活性與植物根系呼吸強度相關，根系呼吸強度大是導致過氧化氫酶活性增加的主要原因[36]。劉均霞等[37]的研究表明，間作體系中土壤脲酶活性和磷酸酶活性均顯著高于單作。張向前等[38]在玉米間作大豆或花生上的研究，以及代會會等[39]在豆科間作番茄上的研究結果均表明，間作后土壤脲酶和磷酸酶活性均顯著增加。孟自力等[40]的研究表明，小麥間作大蒜后土壤脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性均高于小麥單作。在黃瓜間作洋蔥或大蒜上研究表明，土壤脲酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性均高于黃瓜單作[41]。本研究中檳榔間作香露兜后土壤脲酶與檳榔單作無差異，但顯著低于香露兜單作，可能是檳榔和香露兜對氮的吸收都比較強;酸性磷酸酶、過氧化氫酶和過氧化物酶顯著高于檳榔單作，與香露兜單作無顯著差異，這可能與檳榔間作后土壤養分含量和土壤微生物發生變化有關。本研究中土壤過氧化物酶活性與根體積和根數目顯著相關，應該是間作后促進了檳榔的根系生長發育，進一步增加了土壤酶的來源。土壤酶活性高有利于提高土壤養分供給能力，促進作物產量形成[42]。關于檳榔間作香露兜模式下土壤養分含量變化、微生物群落豐度、土壤微生物群落裝配方式等變化，以及間作模式對檳榔和香露兜產量的影響將在今后進一步開展相關研究。

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收稿日期 ?2020-02-28;修回日期 ?2020-03-25

基金項目 ?海南省自然科學基金項目（No. 319MS085）;2019年海南省基礎與應用基礎研究計劃（自然科學領域）高層次人才項目（No. 2019RC323）。

作者簡介 ?魚 ?歡（1982—），女，博士，研究員，研究方向：作物高效栽培與生理。*通信作者（Corresponding author）：秦曉威（QIN Xiaowei），E-mail：qin_xiaowei@163.com。