不同栽培基質對夏季溫室番茄生長和光合特性的影響

丁小濤，姜玉萍，劉 娜，杜 旋，周 強，何立中，楊少軍，余紀柱（上海市農業科學院，上海市設施園藝技術重點實驗室，上海都市綠色工程有限公司，上海201403）

番茄是我國設施蔬菜栽培面積最大的蔬菜之一，其經濟效益高且營養豐富，深受人們喜愛。高溫是影響溫室番茄生產的重要不利因素，高溫季節經常出現番茄供不應求的矛盾。如上海地區夏季極端天氣會出現超過40℃的高溫，溫室中因溫室效應和通風不暢等原因，可能會出現更高的溫度，影響番茄的生長、產量和品質［1-2］。

椰糠是蔬菜無土栽培的重要基質，蔬菜椰糠栽培在我國已有60多年的歷史［3］。椰糠因具有成本較低、理化性狀良好、取材天然、不污染環境等特性，在我國無土栽培中被廣泛使用［4］。巖棉是一種惰性基質，用于設施無土栽培可以有效避免設施精細耕作的土傳病害，降低營養物質擴散所致的損失［5］，但目前由于生產工藝、產量、質量等原因，國內種植用巖棉生產廠家較少，種植用巖棉主要以國外進口為主。根系是植物吸收礦質營養的主要器官，夏季溫室番茄栽培實踐中，溫室氣溫會隨著日落或者一些降溫方式逐漸降低，但栽培基質卻很難較快的降溫，導致植物根系長時間處于高溫脅迫的狀態，而根際溫度過高會嚴重影響植物的正常生理生態變化和生長［6］。目前，關于根際高溫對植物生長影響方面的研究還很少。本試驗擬通過對椰糠和巖棉栽培基質的比較，了解夏季高溫番茄的生長、光合特性、根系溫度變化和產量品質等，探究高溫季節限制番茄生長的主要因素，豐富番茄的栽培實踐和栽培理論。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年6—10月在上海市農業科學院國家設施農業工程技術研究中心崇明基地智能溫室中進行，所用材料為歐洲雞尾酒串番茄品種‘Glorioso RZ’，抗病毒病，由荷蘭瑞克斯旺公司提供。2018年6月8日用巖棉塊作基質播種育大苗，7月1日定植于栽培溫室中，定植密度為2.8株/m2，采用吊掛栽培，分別以國產巖棉（浙江軒鳴新材料有限公司生產）、進口巖棉（Grodan生產的Master巖棉條）和椰糠（Dutch Plantin Coir India Pvt.，Ltd.生產）作為栽培基質進行栽培試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗處理

試驗設3個處理：（1）椰糠基質栽培番茄（以“椰糠”表示），椰糠條（椰糠浸泡體積脹大后）為100 cm×17 cm×7.5 cm；（2）國產巖棉栽培番茄（以“國產巖棉”表示），巖棉條為100 cm×20 cm×7.5 cm；（2）進口巖棉栽培番茄（以“進口巖棉”表示），巖棉條為100 cm×20 cm×7.5 cm。每個處理定植番茄植株144株，3次重復。

1.2.2 番茄生長量的測定

拉秧前使用卷尺分別對不同處理的番茄株高、新展開最大葉長和寬、中部節間長度進行測量，同時用游標卡尺測量植株的中部莖粗，統計葉片數量，使用電子秤稱量整株的鮮重，于80℃烘箱烘干后稱量整株干重。取上部新展開的新葉和下部老葉（第10節左右，以下同），分別稱量不同處理單個小葉的鮮重和干重，以及單位葉面積鮮重和干重。

1.2.3 番茄葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量的測定

參考Lichtenthaler等［7］的方法并加以改進，用一定直徑的打孔器取5個葉圓片置于10 mL 95%（V/V）乙醇中遮光浸泡提取，直至肉眼觀察葉片完全發白為止，于665 nm、649 nm和470 nm處測定吸光值。

1.2.4 番茄葉片氣體交換參數、葉綠素熒光參數的測定

2018年10月初，選擇晴朗天氣，利用LI-6400型光合儀（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，美國）測定不同栽培基質處理的番茄葉片氣體交換參數和葉綠素熒光參數，分別選擇上部新展開的最大功能葉和下部第10節左右的老葉進行測定，氣體交換參數包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），測量的光照強度設置為600μmol/（m2·s），溫度、濕度、CO2濃度為溫室的自然條件。葉綠素熒光參數測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學效率（Fv/Fm），并計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo），測定前葉片充分暗適應30 min；同時測定光下熒光參數：光下最小熒光（Fo’）、光下最大熒光Fm’）、穩態熒光（Fs）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、PSII的實際光化學效率（ФPSII）、光化學猝滅系數（qP）和非光化學猝滅系數（qN）。所有處理重復測定5次，結果以平均值±標準誤表示。

1.2.5 番茄果實品質的測定

番茄果實中VC、VE、可溶性糖、番茄紅素含量的測定均使用蘇州科銘生物技術有限公司提供的試劑盒；可溶性固形物含量使用糖度計測定，可滴定酸度使用微量堿式滴定-可滴定酸含量測定法測定。

1.2.6 番茄產量的測定

番茄果實完全轉色后，及時進行采收，每次采收時記錄采收的產量，最后計算總產量。

1.2.7 不同栽培基質根區溫度和溫室溫度的測定

使用杭州盡享科技有限公司生產的DL-W111型溫度記錄儀，分別插入巖棉條、椰糠條基質的最中間位置，測量不同基質根區溫度。記錄時間為2018年7月19日至10月12日，各處理同時開始記錄數據，每30 min記錄一次。溫室Priva電腦控制系統可以定時記錄溫室溫度，取每30 min記錄一次的數據。

1.3 數據處理

試驗數據使用Origin 7.5軟件進行作圖，使用SAS統計軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同栽培基質處理對番茄生長的影響

從表1可以看出，椰糠基質栽培的番茄株高、莖粗、上部展開最大葉長、整株鮮重和干重均顯著低于國產巖棉和進口巖棉處理，而植株葉片數、上部展開最大葉寬、節間長度與國產巖棉、進口巖棉處理的番茄差異不顯著；國產巖棉處理的番茄以上生長參數均略小于進口巖棉處理，但差異均不顯著。

表1 不同栽培基質處理對番茄植株生長的影響Table 1 Effects of different substrate treatments on the grow th of tomato plant

從圖1可以看出，不同栽培基質處理番茄老葉的單位葉面積鮮重和干重、單個小葉的鮮重和干重顯著大于新葉，并且各處理鮮重和干重的變化趨勢一致；新葉單位葉面積鮮重和干重為國產巖棉處理顯著高于椰糠和進口巖棉處理，進口巖棉和椰糠處理差異不顯著；老葉單位葉面積鮮重和干重以椰糠處理最大，國產巖棉處理次之，進口巖棉處理最低。新葉的單個小葉鮮重和干重以椰糠處理最低，國產巖棉與進口巖棉處理差異不顯著，所有處理老葉的單個小葉鮮重和干重差異不顯著。

圖1 不同栽培基質處理對番茄單個小葉質量和單位葉面積質量的影響Fig.1 Effects of different substrate treatments on the quality of single leaflet and unit leaf area of tomato

2.2 不同栽培基質處理對番茄葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

從圖2可以看出，不同栽培基質處理的番茄新葉中的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量明顯高于老葉；葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量變化一致，其中國產巖棉和進口巖棉處理老葉無顯著差異，椰糠處理最低；新葉的葉綠素a和總葉綠素含量均為國產巖棉處理顯著高于椰糠和進口巖棉處理，椰糠處理與進口巖棉處理差異不顯著；國產巖棉和進口巖棉處理新葉的葉綠素b含量差異不顯著，但均顯著高于椰糠處理；老葉的類胡蘿卜素含量為國產巖棉處理顯著高于椰糠處理，而進口巖棉處理又顯著高于國產巖棉處理，新葉中類胡蘿卜素含量國產巖棉處理和進口巖棉處理差異不顯著，但均顯著高于椰糠處理。

圖2 不同栽培基質處理對番茄葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響Fig.2 Effects of different substrate treatments on the content of chlorophyll and carotenoid of tomato leaves

2.3 不同栽培基質處理對番茄光合作用的影響

圖3 不同栽培基質處理對番茄葉片氣體交換參數的影響Fig.3 Effects of different substrate treatments on air exchange parameters of tomato leaves

從圖3可以看出，不同栽培基質處理番茄新葉的氣體交換參數均明顯高于老葉，但椰糠處理新葉和老葉的胞間二氧化碳濃度差異不顯著。不同栽培基質處理新葉的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率差異不顯著，新葉胞間二氧化碳濃度以國產巖棉處理略低；國產巖棉和進口巖棉處理的老葉凈光合速率顯著高于椰糠處理，氣孔導度和蒸騰速率也以椰糠處理最低，進口巖棉處理略高；椰糠處理新葉和老葉的胞間二氧化碳濃度最高，國產巖棉和進口巖棉處理略低。

2.4 不同栽培基質處理對番茄葉片葉綠素熒光參數的影響

從圖4可以看出，不同栽培基質處理番茄新葉的光下熒光參數（Fo’、Fm’、Fv’、Fv’/Fm’、Fs、ФPSII、qP、ETR）差異均不顯著。國產巖棉和進口巖棉處理的老葉光下熒光參數差異不顯著，而椰糠處理的老葉Fm’、Fv’、Fv’/Fm’顯著低于國產巖棉和進口巖棉處理；椰糠處理的老葉Fs顯著低于進口巖棉處理，與國產巖棉處理相比，雖然有所降低，但差異不顯著。

圖4 不同栽培基質處理對番茄葉片光下葉綠素熒光參數的影響Fig.4 Effects of different substrate treatments on chlorophyll fluorescence parameters of tomato leaves under light

從圖5可以看出，不同栽培基質處理的番茄新葉暗下熒光參數Fo、Fv/Fm、qN差異不顯著；新葉Fm、Fv以椰糠處理最低，而國產巖棉和進口巖棉處理差異不顯著。椰糠處理的番茄老葉暗下熒光參數Fv、Fv/Fm最低，國產巖棉和進口巖棉處理差異不顯著；椰糠處理的老葉Fm最低，但與國產巖棉處理差異不顯著；國產巖棉處理的老葉Fo最低，椰糠處理和進口巖棉處理差異不顯著；國產巖棉和進口巖棉處理的老葉qN差異不顯著，椰糠處理的老葉qN顯著高于國產巖棉和進口巖棉處理。

圖5 不同栽培基質處理對番茄葉片暗下葉綠素熒光參數的影響Fig.5 Effects of different substrate treatments on chlorophyll fluorescence parameters of tomato leaves in dark

2.5 不同栽培基質處理對番茄品質和產量的影響

從表2可以看出，不同栽培基質處理的番茄果實中VC、VE、可溶性固形物、番茄紅素含量差異均不顯著；而椰糠處理的番茄可溶性糖含量較高，顯著高于進口巖棉處理，但與國產巖棉處理差異不顯著；椰糠處理的番茄可滴定酸度最低；進口巖棉和國產巖棉處理的番茄產量顯著高于椰糠處理。

表2 不同栽培基質處理對番茄品質和產量的影響Table 2 Effects of different substrate treatments on fruit quality and yield of tomato

2.6 溫室溫度和不同栽培基質中根區溫度的比較

從表3可以看出，在番茄整個栽培期間，7—8月，不同栽培基質處理的番茄根區平均溫度均明顯高于溫室的平均氣溫，椰糠、國產巖棉、進口巖棉處理7月和8月根區平均溫度較溫室平均氣溫分別高1.75℃、1.10℃、1.16℃和1.04℃、0.41℃、0.49℃；不同栽培基質根區的最高和最低溫度也是椰糠處理最高，7月椰糠處理番茄根區最高溫度較國產巖棉、進口巖棉處理分別高1.2℃、1.4℃，最低溫度分別高0.4℃、0.2℃；8月椰糠處理番茄根區最高溫度較國產巖棉、進口巖棉處理分別高1.0℃、1.4℃，最低溫度分別高0.3℃、0.2℃。9—10月，溫室氣溫和栽培基質根區溫度均逐漸降低，但椰糠處理的番茄根區平均溫度仍明顯高于溫室平均氣溫，而進口巖棉和國產巖棉處理的根區平均溫度和溫室平均氣溫差異較小；9—10月不同栽培基質根區的最高、最低溫度仍是椰糠處理最高，椰糠處理9月根區最高溫度較國產巖棉、進口巖棉處理分別高1.1℃、1.2℃，最低溫度分別高0.2℃、0.2℃；椰糠處理10月根區最高溫度較國產巖棉、進口巖棉處理分別高0.6℃、1.0℃，最低溫度分別高0.5℃、0.3℃。

表3 溫室氣溫和不同栽培基質根區溫度比較Table 3 Com parison of greenhouse tem perature and root zone tem perature of different substrates ℃

3 結論與討論

夏季高溫是影響農作物產量的重要不利因素，上海夏季甚至會出現40℃的極端天氣，溫室里因為“溫室效應”會出現更高的溫度［8］。番茄是我國人民非常喜愛的蔬菜之一，它喜溫喜光，但不耐高溫［9］。從本試驗可以看出，高溫天氣明顯抑制了番茄的生長，其中椰糠基質栽培的番茄株高、莖粗、上部展開最大葉長、整株鮮重和干重均顯著低于國產巖棉和進口巖棉栽培，這可能與葉片光合作用的降低有關，尤其是椰糠處理的番茄下部老葉明顯衰老，凈光合速率顯著降低。光合作用為植物的生長和繁衍提供同化物質，是植物正常生長發育必要的物質基礎［10］。葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素在光合電子傳遞、類囊體膜的穩定性等方面具有重要作用，夏季高溫導致椰糠處理番茄葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量明顯降低，椰糠處理葉片光合作用的降低可能與葉片中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量的降低有明顯的相關性［11］。

葉綠素熒光可以用來快速檢驗植物的光合作用性能以及檢驗植物是否處于脅迫狀態，也可以用于檢驗植物的抗逆性［12-13］。本試驗中，不同栽培基質處理番茄葉片光下的一些熒光參數差異不明顯，只有椰糠處理老葉的Fm’、Fv’、Fv’/Fm’顯著低于國產巖棉和進口巖棉處理；新葉的Fm、Fv以椰糠處理最低，椰糠處理的老葉Fv、Fv/Fm最低，qN最高，說明椰糠處理老葉因為葉綠素含量降低、衰老等原因導致葉片受到了明顯的脅迫抑制，需要增加葉片的熱耗散來減輕脅迫傷害［14］。

番茄的品質和產量是衡量不同栽培方式效果的重要指標［15］。本次夏季高溫栽培試驗，番茄果實采收后品嘗，口感較春季栽培有明顯的下降。不同栽培基質處理的番茄果實中VC、VE、可溶性固形物、番茄紅素含量差異均不顯著，只是椰糠處理的番茄可溶性糖含量較高，并且可滴定酸度最低。可見，可能因為高溫效應的影響，不同栽培基質處理的番茄品質均明顯降低，并導致它們之間的差異不明顯；同時，不同栽培基質處理的夏季番茄產量均較低，其中以椰糠處理的番茄產量最低。何詩行等［5］研究表明，合理提高營養液EC值的同時增加灌溉頻率有利于植株莖桿和葉片的發育，并提高果實質量和品質。夏季番茄栽培中，是否也可以通過提高營養液EC值來提高番茄果實品質，還需要進一步研究。

植物的根系是吸收養分和水分的主要器官，根系的生長發育及根系活力直接影響植物個體的生長、發育、營養水平和產量品質。有研究表明，植物根系較地上部對高溫脅迫更敏感，高土壤溫度比高氣溫對植物生長的危害更大［16］。本研究中，夏季高溫導致不同栽培基質處理番茄根區平均溫度在7—8月均明顯高于溫室的平均氣溫，椰糠處理的根區溫度最高，可能與椰糠袋的體積略小有關。根際溫度高于溫室空氣溫度對植物生長是一種嚴重的抑制，Li等［17］發現，根際溫度明顯高于氣溫時，植物光合作用會明顯降低，同時葉片中的MDA含量明顯增加。Moon等［18］研究表明，根際高溫會明顯降低黃瓜的生長和產量形成。不同栽培基質處理中，7月份根區最高溫度均超過35℃，8月份根區最高溫度均超過33℃，9月份根區最高溫度均超過30℃，而番茄根系適宜生長的溫度為20—22℃［19］。Ding等［20］研究表明，較高的根際溫度顯著增加了可溶性蛋白、脯氨酸、MDA含量、O-2·產生速率、抗氧化酶活性，從而嚴重抑制了地上部的形態建成。不同栽培基質處理的番茄根區溫度遠高于其適宜生長溫度，過高的根區溫度可能是導致夏季番茄生長、品質較差和產量較低的主要原因，其中椰糠處理的番茄根區溫度最高，這也導致了椰糠處理的番茄生長較差，光合作用較低，產量最低。

總之，夏季溫室高溫，尤其是根區高溫嚴重抑制了番茄的生長和產量形成。夏季白粉虱繁殖快，防治困難，防治不及時也會加速植株葉片衰老，甚至導致病毒病泛濫，生長和產量受到嚴重影響。夏季溫室番茄栽培，首先應選擇抗病毒病的耐熱品種；其次，加強溫室管理，尤其應加強溫室通風、降溫等管理措施，及時防控各種病蟲害；最后，加強番茄根區溫度調控，不管是選擇椰糠還是巖棉作為基質栽培，均應該選擇基質量大的栽培條，以創造有利的根際溫度環境。夏季單獨對蔬菜根區進行局部降溫的成本較低，加強溫室蔬菜根區溫度調控可能將成為今后研究高溫季節蔬菜生產的重點。