貴州高原型喀斯特次生林C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征與儲量

劉立斌,鐘巧連,倪 健,3,*

1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,金華 321004 2 中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站,安順 561000 3 中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室,貴陽 550081

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是在化學(xué)計量學(xué)的基礎(chǔ)上,結(jié)合生態(tài)學(xué)的基本原理,分析生態(tài)相互作用過程中多種化學(xué)物質(zhì)平衡的一門科學(xué),對生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分限制等生態(tài)過程具有重要的指示作用,是研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在這些生態(tài)過程中耦合關(guān)系的有利工具[1-6]。自把生態(tài)化學(xué)計量學(xué)運用到生態(tài)學(xué)研究以來,國內(nèi)外就植被生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征及其分布格局開展了大量研究[3,5,7-10]。

喀斯特是由地下水和地表水對碳酸鹽類巖石(白云巖和石灰?guī)r等)的溶蝕和改造作用而形成的具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的地貌,生態(tài)敏感度高、環(huán)境容納量低和穩(wěn)定性差[11]。其中,以貴州、廣西和云南為中心的我國西南喀斯特地區(qū)是世界三大喀斯特地貌集中分布區(qū)之一,面積較大且代表性強。研究表明,在我國西南喀斯特地區(qū)開展植物和土壤生態(tài)化學(xué)計量研究,對深入了解喀斯特植被生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、植物生長演替、適應(yīng)策略,植被恢復(fù)與重建以及對石漠化生態(tài)系統(tǒng)的治理具有重要意義[12-14]。一方面,喀斯特地區(qū)土壤元素含量與非喀斯特地區(qū)具有相同的特征,如隨著植被正向演替,表層土壤的有機C、全N和全P含量顯著增加[15-16]；N/P 顯著升高,而C/N 和C/P顯著下降[17]。另一方面,喀斯特作為特殊的生態(tài)系統(tǒng),其植物和土壤元素含量又表現(xiàn)出其獨特的特征,如同一喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中,無石漠化環(huán)境的土壤C、N含量顯著高于石漠化環(huán)境土壤[14]；喀斯特地區(qū)絕大部分植物屬于P制約型植物[18],而黔中喀斯特地區(qū)植物主要受N的限制[13,19-20]。可見,喀斯特植物的生長可能會同時受到N、P元素的制約。然而,大多數(shù)喀斯特地區(qū)生態(tài)化學(xué)計量研究僅涉及植物葉片、凋落物和土壤[21],植物其他組分(如木本植物的干、皮、枝、根)的研究非常少見[13],亦沒有關(guān)于木質(zhì)殘體的研究。受制于喀斯特植被生物量估算研究的困難性,喀斯特植被N、P儲量的研究尚未見報道,且C儲量的研究較少[22-23]。而且,前人進行喀斯特植被C儲量研究時所設(shè)置的樣地面積較小(通常為400—900 m2),在生境高度異質(zhì)的喀斯特地區(qū),其研究結(jié)果具有很大的不確定性。因此,喀斯特植被各組分生態(tài)化學(xué)計量的全面研究,以及基于大樣地的喀斯特植被C、N、P儲量的全面估算非常必要且緊迫。

本研究以云貴高原面上喀斯特次生常綠落葉闊葉混交林為研究對象,測定和分析了森林所有組分(喬木樹干、樹枝、樹皮和樹葉,灌木枝干、枝皮和葉片,草本地上部分,植物根系,凋落物和木質(zhì)殘體以及土壤)的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征,并在此基礎(chǔ)上結(jié)合生物量估算研究[24],全面估算了生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量。本研究可為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)與重建以及區(qū)域碳循環(huán)研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

天龍山(105°45′50″ E,26°14′45″ N,1550 m)地處我國西南貴州省普定縣,是普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站所屬的后寨河流域的代表性山體,屬典型的高原型喀斯特地貌。根據(jù)普定縣氣象站1961—2013年的觀測數(shù)據(jù),該地區(qū)年平均溫度15.2 ℃,最熱月7月的平均溫度為23.0 ℃,最冷月1月的平均溫度為5.2 ℃,極端高溫和極端低溫分別為34.7 ℃(2005年5月16日)和-11.1 ℃(1977年2月9日)；≥5 ℃積溫為3743 ℃；多年平均降水量為1341 mm,降水的年內(nèi)分配不均勻,超過70%的降水量集中在5月至9月期間；年平均日照時數(shù)僅1189 h,日照百分率僅為26.3%。

天龍山永久監(jiān)測樣地面積為2 hm2(200 m×100 m,水平投影面積),坡向為南坡,平均坡度為31°,局部坡度可高達80°。平均石灰?guī)r巖石裸露率為44.7%,局部坡度可高達98%。土壤多為棕色石灰土,土層較薄,平均厚度為44.8 cm,但土壤養(yǎng)分豐富。植被類型為保存較好的次生常綠落葉闊葉混交林,處于演替的次頂極階段。喬木冠層高度6—10 m,蓋度73.1%,胸徑(DBH)≥1 cm植株的平均DBH為5.4 cm。生物量前10位的優(yōu)勢樹種包括窄葉石櫟(Lithocarpusconfinis)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、云南鼠刺(Iteayunnanensis)、安順潤楠(Machiluscavaleriei)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、短萼海桐(Pittosporumbrevicalyx)、貓乳(Rhamnellafranguloides)、樸樹(Celtissinensis)、香葉樹(Linderacommunis)和白蠟樹(Fraxinuschinensis)[18]。林下植被蓋度約30%,其中灌木生物量前3位的優(yōu)勢物種為刺異葉花椒(Zanthoxylumdimorphophyllum)、倒卵葉旌節(jié)花(Stachyurusobovatus)和異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)；優(yōu)勢草本植物包括多種苔草(Carex)、矛葉藎草(Arthraxonlanceolatus)和單芽狗脊蕨(Woodwardiaunigemmata)等[24]。

1.2 林分調(diào)查與生物量全面估算

根據(jù)生物多樣性森林永久監(jiān)測樣地建設(shè)的技術(shù)規(guī)范,對天龍山樣地進行了全面調(diào)查。將2 hm2大樣地劃分為200個10 m×10 m的樣方,記錄每個樣方的坡度、坡向、巖石裸露率和植被蓋度等小生境信息,然后對每個樣方內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物進行標記、掛牌和定位,并記錄其種名、胸徑、高度(長度)和冠幅信息。在大樣地內(nèi)隨機選取10個10 m×10 m的樣方,調(diào)查樣方內(nèi)喬木幼苗、灌木和藤本植物(DBH<1 cm)的種名、高度(長度)、基徑與蓋度和草本植物的種名、高度與蓋度。

我們利用生物量方程、樣方收獲、土柱挖掘和數(shù)據(jù)引用等方法對天龍山樣地的生物量進行了全面估算,其中喬木地上生物量為134.61 Mg/hm2,灌木和藤本地上生物量為2.72 Mg/hm2,草本地上生物量為0.36 Mg/hm2,植被根系生物量為20.27 Mg/hm2,凋落物死生物量為8.6 Mg/hm2,木質(zhì)殘體死生物量為8.96 Mg/hm2[18]。根據(jù)普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站趙家田砍伐樣地數(shù)據(jù)(未發(fā)表),喬木樹干、樹枝、樹皮和樹葉分別占其地上生物量的50.95%、33.87%、9.43%和5.75%；灌木(含藤本)枝干、枝皮和葉片分別占其地上生物量的66.24%、12.26%和21.50%。我們利用以上生物量比例計算每一株木本植物各器官的生物量。

1.3 樣品采集與元素測定

樣地內(nèi)的10個優(yōu)勢喬木樹種和3個優(yōu)勢灌木物種(見研究區(qū)概況),每個物種選取5株不同DBH或基徑的健康植株。喬木樹干利用瑞典產(chǎn)Haglof生長錐在樹木胸徑位置鉆取；喬木樹枝和灌木枝干利用枝剪剪取；喬木和灌木的皮用小刀刮取；喬木和灌木葉片利用高枝剪和枝剪獲取；草本地上部分利用鐮刀沿地面割取(10個1m×1 m小樣方)。獲取根系生物量的根系樣品用于根系C、N、P元素的測定。在樣地內(nèi)隨機選取10份凋落物樣品和10份木質(zhì)殘體樣品用于元素測定。在樣地的上部、中部和下部分別挖掘3個土柱(共9個),根據(jù)樣地土壤平均深度,每個土柱內(nèi)土壤樣品按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm和>30 cm采集,挑除樣品內(nèi)的石礫、植物根系和土壤動物等。同時,利用土壤容重測定采樣器(200 cm3)測得各層次土壤的容重。

將所有的植物和土壤樣品烘干、粉碎并利用0.25 mm的過濾篩過濾。植物樣品全C和全N利用元素分析儀測定,全P利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法測定。土壤有機C利用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定,全N利用元素分析儀測定,全P利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法測定。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量的計算

每一株木本植物地上部分的C、N、P儲量用其各器官(干、皮、枝、葉)的生物量乘以各自元素含量(非優(yōu)勢物種元素含量為10個優(yōu)勢樹種或3個灌木優(yōu)勢物種含量的平均值)。草本地上部分、植物根系、凋落物和木質(zhì)殘體用元素含量乘以各自生物量。各層土壤C、N、P儲量利用土壤覆蓋率(55.3%)、土壤容重、土壤厚度、土壤中石礫含量和土壤元素含量計算得到。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有的統(tǒng)計分析均使用SPSS 19.0進行。顯著性水平為0.05/0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 喀斯特森林各組分C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

10個優(yōu)勢喬木C含量在各器官的差異較小,僅樹干顯著(P<0.05)高于樹皮,具體表現(xiàn)為樹干>樹枝>樹葉>樹皮(表1)。N含量和P含量在各器官差異較大且規(guī)律一致,均表現(xiàn)為樹葉>樹皮>樹枝>樹干,樹葉N、P含量顯著(P<0.01)高于其他器官,樹皮和樹枝又顯著(P<0.01)高于樹干(表1)。因此,C/N和C/P表現(xiàn)為樹干顯著(P<0.01)高于其他器官,樹枝和樹皮顯著(P<0.01)高于樹葉；而N/P在各器官間差異不顯著(P>0.05)。N含量在各樹種間的差異最大,化香樹樹干的N含量是香葉樹的4.58倍；樸樹的樹皮N含量是白蠟樹的4.19倍。其次是P含量,香葉樹的樹皮P含量是白蠟樹的2.97倍。C含量在各樹種間差異較小(表1)。

表1 優(yōu)勢喬木樹種各器官C、N、P含量/(g/kg)Table 1 C,N and P concentrations /(g/kg) in stem,branch,bark and leaf of dominant tree species

灌木地上各器官C含量表現(xiàn)為枝干>枝皮>葉片,枝干顯著(P<0.01)高于枝皮和葉片。而N含量和P含量在這些器官中的排序正好相反,表現(xiàn)為葉片>枝皮>枝干,葉片的N、P含量顯著(P<0.01)高于枝皮,后者又顯著(P<0.01)高于枝干。C/N和C/P表現(xiàn)為枝干顯著(P<0.01)高于枝皮和葉片。而N/P在各器官間差異不顯著(P>0.05)。草本地上部分C含量與喬木和灌木葉片接近,N含量略低于喬木和灌木葉片,而P含量略高于喬木和灌木葉片(表2)。與地上部分相比,植物根系的C含量較低,N、P含量及C/N、C/P、N/P與喬木樹皮與樹枝接近(表2)。凋落物和木質(zhì)殘體的C含量較高,與喬木樹干和灌木枝干接近,而N、P含量處于中間水平(表2)；凋落物和木質(zhì)殘體的N/P顯著(P<0.01)高于植物活體。土壤C、N、P含量均隨土壤深度的增加而降低,最表層(0—10 cm)土壤的C、N、P含量和N/P顯著(P<0.05)高于深層土壤(表2)；C/N和C/P在各土層間差異不顯著(P>0.05)。

2.2 喀斯特森林C、N、P儲量

植物地上部分C、N、P儲量分別為61.96 Mg/hm2、0.54 Mg/hm2和0.024 Mg/hm2。其中喬木的C、N、P儲量分別為60.58 Mg/hm2(占植物地上部分C儲量的97.77%)、0.52 Mg/hm2(96.08%)和0.023 Mg/hm2(95.82%),顯著高于林下植物的C(1.38 Mg/hm2)、N(0.021 Mg/hm2)和P(0.001 Mg/hm2)儲量。植物根系C、N、P儲量較低,分別占植物C、N、P儲量的11.56%、15.58%和16.53%。凋落物和木質(zhì)殘體的C、N、P儲量分別為8.06 Mg/hm2、0.18 Mg/hm2和0.004 Mg/hm2。森林土壤C、N、P儲量分別為94.30 Mg/hm2、4.42 Mg/hm2和1.16 Mg/hm2。大約60%的土壤C(53.96 Mg/hm2)、P(0.69 Mg/hm2)儲量和超過70%的土壤N儲量(3.18 Mg/hm2)存儲在0—20 cm土層中(表3)。

表2 植物各組分、凋落物、木質(zhì)殘體和土壤C、N、P含量(g/kg)及生態(tài)化學(xué)計量特征Table 2 C,N and P concentrations (g/kg)and stoichiometry characteristics in live vegetation,litter,woody debris and soils

表3 植物、凋落物、木質(zhì)殘體和土壤C、N、P儲量Table 3 C,N and P storages in live vegetation,litter,necromass and soils

高原型喀斯特次生常綠落葉闊葉混交林的生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量分別為172.42 Mg/hm2、5.24 Mg/hm2和1.19 Mg/hm2。大部分森林C(54.69%)、N(84.46%)、P(97.26%)存儲于土壤中。植物C(70.06 Mg/hm2,40.63%)、N(0.64 Mg/hm2,12.17%)、P(0.028 Mg/hm2,2.37%)儲量較小。凋落物和木質(zhì)殘體C、N、P儲量則更小,二者C、N、P儲量之和僅占總生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量的4.67%、3.37%和0.36%(表3)。

3 討論

3.1 喀斯特植被C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征與儲量研究不確定性分析

本研究首次全面研究了貴州高原型喀斯特次生常綠落葉闊葉混交林各組分C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征,并在生物量全面估算的基礎(chǔ)上,估算了該喀斯特森林的C、N、P儲量。但本研究也存在一些不足之處：

同一物種不同個體相同器官(種內(nèi)變異)以及不同土柱相同土層內(nèi)土壤C、N、P含量差異較大,例如,同一土層的土壤N含量最大可相差56倍。因此,未來有必要開展更多植物與土壤(尤其是后者)樣品采集與測定工作,才能保證生境高度異質(zhì)的喀斯特植被C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征的準確性。

植物各器官C、N、P含量及生物量各異,例如喬木樹葉的N、P含量最高,而其生物量比重最小；樹干N、P含量最低,而生物量比重最大。因此,非常有必要精確估算植物各器官的生物量。利用當?shù)匾延械纳锪糠匠虄H能計算得到各植株地上總生物量[24],本研究利用的喬木和灌木各器官生物量比例,是同一流域內(nèi)林齡及生境相似的喀斯特森林所有喬木或灌木的總的比例,并未得到各物種各器官的生物量比例,而各物種甚至各植株各器官的生物量比例均存在差異。因此,雖然本研究所使用的方法可以較準確地估算喀斯特植被的C、N、P儲量,但基于一個總的生物量比例來計算所有物種各器官的生物量,從而估算整個喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量的方法還是存在一定誤差。由于當?shù)刂脖灰驯划數(shù)卣Ｗo,不能進一步砍伐標準木,確定各物種干、皮、枝、葉在整個植株中所占的生物量比例,以及構(gòu)建各物種各器官的生物量方程,仍需尋找各器官生物量精確估算的新途徑。

本研究在估算土壤C、N、P儲量時,所利用的土壤深度是為25個土柱的平均深度。而各土柱土壤深度同樣差異較大,最深的可達123 cm,最淺的僅為10 cm。土壤C、N、P儲量在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中所占比例最大(表3),相對準確的土壤平均深度是土壤乃至整個生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量估算的保障。因此,挖掘更多的土柱以更加準確地確定土壤深度,是未來喀斯特生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量估算的必要工作。

3.2 喀斯特植被C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征與儲量研究與全國及全球研究比較

高原型喀斯特植物葉片C含量在423.78—434.20 g/kg之間,低于全球陸生植物葉片平均C含量(464 g/kg)[3],同時也處于我國植物葉片C含量范圍(423.8—530.2 g/kg)的較低水平[8-10,13,20-21,25-28]。但總體來看,喀斯特森林植物葉片C含量(423.8—530.2 g/kg)[13,20-21,27-28]與非喀斯特植物葉片C含量(450.0—470.3 g/kg)[8-10,25-26]并沒有表現(xiàn)出顯著(P>0.05)差異,但前者變異程度高于后者,也反映喀斯特生境高度異質(zhì)的特點。高原型喀斯特植物葉片N含量在12.81—16.14 g/kg之間,與其他喀斯特植物葉片N含量研究結(jié)果一致(7.71—17.28 g/kg)[13,20,27-28],普遍表現(xiàn)出喀斯特植物葉片N含量顯著(P<0.05)低于我國陸地植物葉片平均值(18.6 g/kg)[29]和全球植物葉片平均值(20.09 g/kg)[30]。高原型喀斯特植物葉片P含量在0.66—0.71 g/kg之間,與其他喀斯特植物葉片P含量研究結(jié)果一致,均顯著(P<0.05)低于全球尺度的平均值(1.77 g/kg)[30]；但與我國陸地植物葉片平均值(1.21 g/kg)[29]差異并不顯著(P>0.05),反映出我國植物葉片P含量與全球尺度相比顯著偏低的特點[31]。N和P對生物的生長、發(fā)育和行為起重要作用,植物的最適生長需要一定值的N/P,當植物葉片N/P<14時,植物生長表現(xiàn)為受N限制；當N/P>16時,表現(xiàn)為受P限制；當14

與其他喀斯特森林土壤研究結(jié)果一致,高原型喀斯特森林土壤C含量顯著(P<0.05)高于非喀斯特森林,但二者N、P含量差異并不顯著[10,21,27,33],導(dǎo)致喀斯特森林土壤C/N和C/P均高于全國平均水平(C/N：11.9；C/P：61),而N/P與全國平均水平(5.2)接近[34]。

盡管喀斯特森林土壤C含量較高,但受制于喀斯特森林土壤淺薄、土壤總量較低,其C儲量依然低于非喀斯特森林土壤,而N、P儲量則更是遠低于非喀斯特森林土壤[35-36]。加之喀斯特森林植物生物量與碳儲量較低[24],喀斯特森林表現(xiàn)為低C、N、P儲量森林[24,35-36]。

3.3 對喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)和碳循環(huán)的啟示

喀斯特植被生態(tài)系統(tǒng)是一種脆弱的生態(tài)系統(tǒng),一經(jīng)人為干擾與破壞,極易發(fā)生逆行演替,甚至導(dǎo)致石漠化的發(fā)生[37]。在我國西南地區(qū),喀斯特原生林,甚至是喀斯特次生林,僅零星分布于一些自然保護區(qū)或偏遠山區(qū)。而石漠化重災(zāi)區(qū)面積約占該區(qū)國土面積的22%；另外,荒草地、藤刺灌叢和灌木林地等退化植被面積超過該區(qū)總植被面積的30%[38],直接導(dǎo)致我國西南喀斯特地區(qū)植被涵養(yǎng)水源、生物多樣性保護和C固存等功能較弱。因此,喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)工作迫在眉睫。

植物和土壤N、P含量及C/N、C/P是限制植物生長及固C潛力的重要因素[30,39-40]。本研究結(jié)果表明,高原型喀斯特次生林植物葉片和土壤N、P含量較低,C/N與C/P高于我國和全球平均水平,喀斯特地區(qū)N、P元素匱乏。有學(xué)者對我國西南非喀斯特林地進行人為施加N肥干擾,發(fā)現(xiàn)可增加植物葉片和土壤中的C含量[41]；另外,也有學(xué)者對我國西南喀斯特地區(qū)退化草地進行人為施加N、P和鉀肥的嘗試,發(fā)現(xiàn)植物的生物量可大幅增加[42]。因此,在進行喀斯特破壞生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建時,可借鑒此法,適當施加N肥和P肥,從而促進喀斯特地區(qū)植物生長,并達到喀斯特植物與土壤增匯的目的。

森林是陸地上最大的碳庫,其碳儲量占陸地總碳儲量的30%—50%[43-46]。喀斯特森林植物與土壤C儲量雖低于同氣候帶的非喀斯特森林,但遠高于荒草地、藤刺灌叢和灌木等退化植被[22,24,47]。Liu等[23]在后寨河流域的研究表明,如若流域內(nèi)退化植被可以恢復(fù)成頂極森林,流域地上生物量碳庫在50—100年后可增加92.5%,在140—200年后可增加4.4倍。全球喀斯特地貌面積高達2200萬km2,占全球陸地面積的14.8%[37]。因此,喀斯特地區(qū)潛在碳匯能力巨大,增加喀斯特地區(qū)碳匯對維持全球碳平衡及緩解溫室效應(yīng)帶來的全球氣候變化具有重要意義。

4 結(jié)論

我國西南喀斯特植被C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征與儲量研究數(shù)據(jù)匱乏,研究結(jié)果不確定性大。本研究全面分析了貴州高原型喀斯特次生林所有組分的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征,并結(jié)合大樣地生物量估算數(shù)據(jù)全面估算了該喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量。得到喀斯特森林植物葉片N、P含量低,土壤C含量高,生態(tài)系統(tǒng)C、N、P儲量低的結(jié)論。研究可為喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)與C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。