西藏色季拉山急尖長苞冷杉原始林粗木質殘體空間格局分析

任毅華, 羅大慶,*, 周堯治,方江平,盧 杰

1 西藏農牧學院高原生態研究所, 林芝 860000 2 西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站, 林芝 860000 3 西藏高原森林生態教育部重點實驗室, 林芝 860000

空間分布格局是森林群落結構的重要特征之一[1-3],在一定程度上可反映群落的形成、干擾過程及環境異質性對森林群落的影響等生態過程[4-6],因此空間格局分析是認識群落生態學過程的重要方法,同時也是研究種群特征、種內與種間關系以及種群與環境關系的重要手段[7]。傳統的空間格局分析通常受種群密度和空間尺度的影響,具有一定的局限性[8-11],而點格局分析能夠顯示空間格局發生的所有尺度,且不受種群密度影響,其結果與傳統方法相比更為直觀,也更接近實際。

生長和死亡是森林生態系統動態過程的兩個重要方面,但在以往的點格局分析應用中,通常都以活立木為研究對象[3, 12-15],以死亡木為研究對象較為少見[6, 16]。粗木質殘體(Coarse woody debris,CWD)是指森林中因各種自然干擾和人為干擾而形成的具有一定粗頭直徑的倒木、枯立木、大枯枝、樹樁和粗根殘體,是森林生態系統重要的結構性和功能性單元[17-20],承擔著碳平衡、養分循環、水土保持、生物多樣性保育、促進森林更新、為動植物和微生物提供棲息地等諸多生態功能[21-26]。在過去幾十年內,有關CWD研究雖然受到廣泛重視, 但多集中在數量特征[27-28]、儲量[29-31]、分解[32-34]、生態功能[35-37]等方面。空間格局研究雖然也有涉及,但多以傳統分析方法為主[38-40],由于該方法受樣地大小限制,只能分析固定尺度下的空間分布格局,因此難以客觀揭示CWD的發生規律。

急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)原始林是我國藏東南暗針葉林的典型代表,也是色季拉山頂級植被類型,且為成過熟原始林,人為干擾少,林下CWD資源極為豐富。本研究依托1 hm2(100 m×100 m)固定樣地,調查CWD的類型、大小頭直徑、腐爛等級、坐標等基本信息,分析其空間分布格局,從類型、腐爛等級、徑級3個方面探討了CWD的空間分布規律,其結果可為進一步研究藏東南高山森林生態系統CWD形成機制,分析群落結構及林木動態特征提供基礎數據,以期為該區域原始林的管護提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

色季拉山位于西藏東南部林芝市巴宜區境內,屬念青唐古拉山脈,與喜馬拉雅山脈東端向北發展的山系相鄰,是尼洋河流域和帕隆藏布江流域的分水嶺, G318國道橫貫其中。色季拉山地理位置特殊,海拔高度落差大(2100—5300 m),屬高山寒溫帶濕潤氣候區,植被類型豐富。研究區位于色季拉山東坡,海拔3800 m,年平均氣溫2.0—4.5 ℃,最暖月(7月)平均氣溫11.1 ℃,最冷月(1月)平均氣溫-13.98 ℃。年均降水量1134.1 mm,蒸發量544.0 mm,年均相對濕度78.83%。植被喬木層是單一的急尖長苞冷杉純林,林下灌木主要有杜鵑(Rhododendronspp.)、薔薇(Rosaspp.)、忍冬(Loniceraspp.)、花楸(Sorbusspp.)等。喬木層平均胸徑37.0 cm,平均樹高33.4 m,郁閉度0.6—0.8,地形起伏較大,地表苔蘚層發達,土壤為酸性棕壤土,石礫含量大。

1.2 研究方法

1.2.1CWD基礎特征調查

2017年9月,在研究區設置一個100 m×100 m固定樣地,并劃分為25個20 m×20 m的小樣方,采用相鄰網格法對樣地內CWD基礎特征進行調查。具體步驟為：

(1)CWD相關標準 CWD相關標準主要涉及CWD的定義及其腐爛等級的劃分,不同學者對CWD定義有不同的理解[6, 17-18, 20],而CWD分解過程也會因樹種、樹齡、環境等不同而有所差異,為方便研究結果的比較和統一,本研究采用前期工作所設定的CWD標準[20 ]。

(2)CWD類型 CWD通常包括倒木、枯立木、大枯枝、樹樁和粗根殘體。本研究中,由于粗根殘體處于地下,不便于調查,因此不作為研究對象。不同類型CWD標準見表1。

表1 5種CWD類型定義

CWD: 粗木質殘體Coarse woody debris

(3)基礎數據的獲取 對樣地內CWD進行每木檢尺并編號。用測高儀量取CWD高度,用皮尺量取長度,用測徑儀量取大小頭直徑,對于無法獲取小頭直徑的枯立木,則量取基徑和胸徑。記錄CWD類型、腐爛等級、倒向及坐標等。以CWD大頭直徑為標準,根據調查數據,以20 cm為一個徑級,將CWD分為4個徑級：徑級I,10≤d<30 cm;徑級II,30≤d<50 cm;徑級III,50≤d<70 cm;徑級IV,70 cm以上。

1.2.2CWD空間點格局分析

CWD空間分布格局采用Ripley的L函數進行分析,L函數由Ripley的K函數改進而來,詳細數學原理見參考文獻[3, 6, 10]。采用Monte-Carlo擬合檢驗計算上下包跡線,即置信區間。擬合檢驗100次,對應99%的置信水平。在點格局分析圖中,觀測值在上包跡線以上為集群分布,在上、下包跡線之間為隨機分布,在下包跡線以下為均勻分布;在關聯度分析圖中,觀測值在上包跡線以上為正關聯,在上、下包跡線之間關聯不顯著,在下包跡線以下為負關聯。

圖1 固定樣地CWD整體空間分布Fig.1 The overall spatial distribution of CWD in fixed sample CWD: 粗木質殘體Coarse woody debris; 圖中線段細頭所指方向為CWD倒向

圖2 CWD倒向統計圖Fig.2 Statistics on the direction of the fall

圖3 固定樣地CWD整體點格局分析Fig..3 Analysis on the whole point pattern of CWD in fixed sample

1.2.3數據分析

利用ADE4點格局軟件分析CWD空間分布格局。本文采用最大距離尺度為樣地邊長的一半,即50 m,用隨機模型Monte-Carlo模擬檢驗100次,得到99%置信區間。采用AutoCAD 2014軟件繪制CWD空間分布點圖,用Excel 2016軟件繪制CWD點格局分析圖。

2 結果

2.1 CWD整體密度及分布格局

固定樣地內,CWD總密度為582 株/hm2(圖1)。對438株倒木和大枯枝的倒向進行了簡單統計(圖2),可知CWD的倒向分為3個明顯層次,其中正北、東北和西北倒向的CWD明顯占優勢,占總CWD的50.91%;正東和正西次之,占23.29%;東南、西南和正南最少,占25.80%(圖2)。通過測定,25個小樣方平均坡向為8°12′,說明CWD在倒向上的分布與固定樣地的坡向存在一定的一致性。圖1雖然能體現CWD呈一定的集群分布,但卻體現不出其分布的空間尺度。

對固定樣地內所有CWD空間分布進行點格局分析(圖3),在0—50 m的空間尺度內,CWD在0—10 m尺度內呈現顯著的集群分布,當尺度大于10 m時,則為隨機分布。

2.2 不同類型CWD的密度和點格局分析

不同類型CWD的密度差異很大,其密度順序為倒木(322 株/hm2)>大枯枝(118 株/hm2)>枯立木(96 株/hm2)>樹樁(46 株/hm2)。其中倒木占CWD總密度的55.33%,占絕對優勢,是CWD的主要輸入形式(圖4)。

圖4 不同類型CWD空間分布圖Fig.4 Spatial distribution of different types of CWD

不同類型CWD的形成方式不同,其空間分布格局也不同。對4種類型CWD進行點格局分析(圖5),結果表明：倒木在0—10 m尺度內,達到顯著的集群分布;在11—33 m尺度內,表現為顯著的隨機分布;在33—50 m尺度內,又出現均勻分布。枯立木和樹樁在0—50 m尺度內基本呈現隨機分布。大枯枝在0—30 m尺度內,呈顯著的集群分布,隨著尺度的繼續增大,又轉為隨機分布。

圖5 不同類型CWD點格局分析Fig.5 Point pattern analysis of different types CWD

不同類型CWD的形成并非孤立,而是有一定的關聯。為驗證這種關聯,本文對不同類型CWD間的相關性進行了點格局分析(圖6)。結果表明：倒木與枯立木、倒木與樹樁、枯立木與樹樁并無顯著關聯;倒木與大枯枝、大枯枝與樹樁的關系較為相似,即在個別尺度表現出一定的負關聯,但總體無顯著關聯;枯立木與大枯枝在0—21 m尺度內接近或達到顯著負關聯,在21 m尺度以上則關聯不顯著;所有類型CWD的關聯度在大尺度上均趨向于不顯著。

圖6 不同類型CWD間關系的點格局分析Fig.6 Point pattern analysis of the relationship between different types of CWD

2.3 不同腐爛等級CWD的密度和點格局分析

圖7 不同腐爛等級CWD分布Fig..7 Density distribution of different decay grade CWD density distribution Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分別表示CWD的5個腐爛等級，其中I級指結構完整、樹干堅固、枝葉有存留、樹皮緊密的CWD；Ⅱ級指僅大枝存留、樹干已經開始腐爛且刀片可刺入數毫米、樹皮雖完整但已經開始變得疏松的CWD；Ⅲ級指僅大枝存留、樹干部分腐爛且刀片可刺入約2 cm、樹皮部分存留的CWD；Ⅳ級指枝葉、樹皮完全脫落、僅存樹干、樹干腐爛嚴重、刀片可刺入2—5 cm、樹干形狀因腐爛開始呈現卵形的CWD；Ⅴ級指枝葉、樹皮完全脫落、樹干完全腐爛、刀片可任意刺穿、樹干形狀呈卵形的CWD[20]

CWD隨分解時間的延長腐爛程度逐漸加深,因此腐爛等級可在一定程度上可反映CWD在時間尺度上的分布規律[20]。色季拉山急尖長苞冷杉原始林下CWD密度在不同腐爛等級上的分布可用多項式擬合(R2=0.9973)(圖7),密度順序為I級(38.14%)>II級(19.42%)=V級(19.42%)>III級(12.02%)>IV級(11.00%)。

在空間分布格局上,I級CWD在0—35 m尺度內表現為顯著的集群分布,在35 m尺度以上則轉為隨機分布;II級、III級、IV級、V級總體呈隨機分布,只是在個別尺度達到顯著的集群分布(圖8)。

圖8 不同腐爛等級CWD點格局分析 Fig.8 CWD Point pattern analysis of different decay grades

2.4 不同徑級CWD的密度和點格局分析

CWD密度隨徑級的變化可用指數衰減模型擬合(R2=0.9746),徑級I(337 株/hm2)>徑級II(138 株/hm2)>徑級III(83 株/hm2)>徑級IV(24 株/hm2)(圖9)。

對不同徑級CWD進行點格局分析(圖10),徑級I在0—10 m尺度內呈顯著的集群分布,在10 m以上尺度轉為隨機分布(圖10);II、III、IV徑級在0—50 m尺度內整體呈隨機分布,只是在個別尺度不顯著(圖10)。

圖9 不同徑級CWD密度Fig.9 CWD density of different diameter classes Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別表示CWD的4個徑級，其中徑級I為10 cm≤基徑<30 cm；徑級Ⅱ為30cm≤基徑<50 cm；徑級Ⅲ為50 cm≤基徑<70 cm；徑級Ⅳ為基徑>70 cm

圖10 不同徑級CWD點格局分析Fig.10 Analysis of CWD point pattern of different diameter classes

3 討論

色季拉山急尖長苞冷杉原始林下CWD總密度為582 株/hm2,其中倒木占55.33%,是CWD主要輸入形式。樹樁明顯少于倒木,一方面可能是因為急尖長苞冷杉屬于淺根樹種,易連根拔倒,不形成樹樁;另一方面可能與二者的分解速度有關,相對于倒木而言,樹樁比表面積大,破碎化程度高,蓄水能力強,分解速度快。因此在同一環境下,有利于積累更多的倒木和更少的樹樁。倒木密度遠高于大枯枝,這可能與二者的分解速度以及本研究對CWD的界定有關。有研究表明CWD的分解速度與直徑呈負相關關系[41-42],大枯枝為側枝,基徑總體較小,因此其分解速度高于倒木;此外,本研究定義CWD的起始基徑為10 cm,大枯枝經短時間分解后,便會因基徑小于10 cm而超出CWD界定范疇。倒木密度大于枯立木,說明對于基徑10 cm以上的急尖長苞冷杉而言,外界干擾對其影響強于種內競爭。

本研究中CWD總密度遠高于小興安嶺闊葉紅松林生態系統(380 株/hm2)和長白山闊葉紅松林生態系統(114 株/hm2)[43-44]。此外,若是將CWD的基徑標準考慮在內,其密度差異還會更大。本研究將10 cm作為判定CWD的起始基徑,后兩者則是以2.0 cm為標準,有關研究也表明小徑級對CWD數量貢獻更大[43]。這種差異可能與環境差異及不同樹種的抗干擾能力有關。色季拉山急尖長苞冷杉林為成過熟原始林,林內坡度大,活立木平均胸徑37.69 cm,多數大徑級活立木心腐情況嚴重,抗外界干擾能力差,因此有機會形成更多的CWD。

在空間分布上,CWD整體呈東西走向的一定帶狀分布,這可能與樣地內環境在南北走向的異質性相關,而其倒向與坡向也存在一定的一致性,更說明地形條件對CWD的空間分布有著重要影響。

腐爛程度是CWD分解過程的反映[20]。本研究中,隨腐爛程度的加深,CWD密度呈先降低后增加的趨勢,這可能與CWD的分解過程有關。CWD分解是淋溶、微生物活動與自然粉碎綜合作用的結果[18,34]。在CWD形成初期,其分解以淋溶和自然粉碎為主,分解速度較慢,因此積累了較多的低腐爛等級CWD;隨著分解過程的進行,微生物活動開始增強,分解速度隨之加快,因此不利于中腐爛等級CWD的積累;隨著進一步分解,其化學元素組成的變化,尤其是C/N、C/P和N/P等元素比值的變化,對分解的抑制作用逐步增強[45],從而延長了高腐爛等級CWD在林內的滯留時間。本研究的前期工作也表明,色季拉山急尖長苞冷杉林下倒木后期的分解速度非常緩慢[20]。

同一環境下同一樹種的徑級和齡級對環境的響應具有一致性[3],在一定程度上,純林森林生態系統的徑級結構是其年齡結構的反映。因此CWD的徑級結構從某方面反映了森林生態系統中活立木的死亡過程。急尖長苞冷杉原始林下CWD密度隨徑級的增高呈指數衰減,這與小興安嶺闊葉紅松林生態系統CWD的正態分布差異較大[6],這可能與二者的徑級劃分方法有關。后者采用非等距法將徑級劃分為2.0 cm≤d<2.5 cm、2.5 cm≤d<7.5 cm、7.5 cm≤d<22.5 cm、大于22.5 cm等 4個徑級,而本研究則以20 cm為1個徑級,將CWD劃分為10 cm≤d<30 cm、30 cm≤d<50 cm、50 cm≤d<70 cm、70 cm以上等 4個徑級。非等距劃分法將小徑木又劃分為多個徑級,無形中減少了每個小徑級CWD的數量,因此呈現一定的正態分布。這2種徑級劃分方法各有優缺點,樹木基徑的生長與樹木年齡并非線性關系,采用非等距劃分法在一定程度上也許能夠體現不同齡級林木對CWD的貢獻,但等距劃分法更能客觀展示現存CWD的結構特征,有利于分析CWD的生態功能。

CWD的空間格局反映了樹木的死亡格局和干擾格局[6],不同存在形式CWD因其形成方式、分解速度以及對環境的響應機制不同而具有不同的分布格局。本研究從類型、腐爛程度和徑級3個方面對CWD進行劃分,分析其空間分布格局。結果表明,僅有大枯枝、Ⅰ級腐爛和徑級Ⅰ的CWD在小尺度或中尺度內表現出較強的集群分布,其余類型CWD則基本呈現隨機分布,只是在個別尺度達到或接近集群分布,這種結果可能與時間尺度有關。隨分解時間的延長,CWD腐爛程度逐漸加深,Ⅰ級腐爛CWD腐爛程度輕,可推斷其在林內存在時間較短;大枯枝和小徑級CWD基徑較小,比表面積大,分解速度快,經短期分解后便因基徑減小而超出本研究對CWD的定義范疇。因此,現存的大枯枝、Ⅰ級腐爛、徑級ⅠCWD大多是在近幾年形成,具有時間尺度上的一致性,而其余類型CWD則不具備這一特征。例如,倒木、枯立木涵蓋了所有腐爛等級,具有較長的時間跨度;而中、高腐爛等級及中、大徑級CWD則涵蓋了不同類型的CWD,而不同類型CWD分解速度不同,因此也不具備時間尺度上的一致性。對穩定的頂級群落而言,在沒有人為干擾情況下,CWD的形成應是林分的自然稀疏、異常氣候及生理死亡綜合作用的結果。其中自然稀疏和生理死亡是一個穩定而漫長的過程,由此形成的CWD分布格局與活立木有著密切關系;只有異常氣候有可能在短時間內形成大量集群分布的CWD,而不同時間尺度上的異常氣候所產生的CWD在空間分布格局上可能會相互影響,致使CWD空間分布格局發生變化。CWD在森林生態系統中具有長期性和復雜性等特點,但有關時間尺度上的CWD分布格局研究還尚少[46],今后若能以此為切入點,分析CWD的空間分布格局,對于揭示CWD的形成機制、進一步分析其生態功能具有重要意義。

不同類型CWD在形成過程中應是相互關聯的,但本研究結果顯示只有枯立木與大枯枝、大枯枝與樹樁在某些尺度達到顯著的負關聯,其余關聯不顯著,這與常規認識有所相悖,可能也和時間尺度有關。從CWD的聚集強度來看,本研究結果與小興安嶺闊葉紅松林和天山云杉幼林生態系統的差異較大[6,16],這一方面可能與不同生態系統的環境、物種組成及林齡結構的差異有關;另一方面可能還是和時間尺度有關。后二者CWD總體基徑偏小,按上述推論,現存的小基徑CWD在時間尺度具備一定的一致性,因此具有明顯的集群分布。此外,小興安嶺闊葉紅松林生態系統的研究結果也顯示CWD隨著徑級的增加,其聚集強度逐漸減弱[6]。本研究中,CWD基徑明顯偏大,因此聚集強度不是非常明顯。

空間分布格局是森林生態系統結構特征的一個重要方面,亦是了解植物群落結構特征的重要方法之一。點格局分析作為目前較為成熟的空間格局分析方法,可以分析不同空間尺度下群落的分布格局,在近年來得到了廣泛應用[11-45, 47-48]。CWD作為森林生態系統重要的結構性和功能性單元[17-20],其空間分布格局對林下自然更新、生物多樣性及群落結構有著重要影響[17, 26]。但點格局分析法在CWD方面的應用還略顯不足,今后應進一步加強該方面的應用研究,以便更好的探索CWD生態功能發揮機制。