鹽膚木不同生育期光合特性及其與主要環境因子的關系

姜霞　蘇春花　伍生磊　張喜

摘要：為了研究白云質砂石山地區生物質能源樹種鹽膚木在不同生育期的光合特性及其與生理生態因子之間的關系，利用Li-6400xt便攜式光合作用系統，測定鹽膚木凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等生理因子及空氣濕度（RH）、大氣二氧化碳濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）和大氣溫度（Ta）等生態因子，對不同生育期鹽膚木光合日變化、光響應曲線進行了研究。運用相關分析、通徑分析、決策系數分析及灰色關聯分析，分析了在不同生育期鹽膚木凈光合速率Pn的日變化特征及其與生態因子和生理因子間的關系。結果表明，不同生育期鹽膚木Pn日變化均呈單峰型;不同生育期鹽膚木Pn表現為 8月>5月>10月;不同生育期鹽膚木的光飽合點（LSP）表現為 8月>5月>10月，差異顯著;不同生育期鹽膚木光補償點（LCP）表現為8月≈10月>5月，差異不顯著;不同生育期鹽膚木Pn的變化主要受Gs、PAR和Tr的影響，同時還受其他生理生態因子的綜合影響。

關鍵詞：光合特性;灰色關聯分析;鹽膚木;生理生態因子;通經分析;決策系數;光響應曲線

中圖分類號：S718.45 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）19-0155-06

收稿日期：2018-07-20

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2016YFC0502605）;貴州省科技廳項目（編號：黔科合S字〔2007〕1024）;貴州省林業廳項目（編號：黔林科合〔2017〕15號）。

作者簡介：姜 霞（1981—），女，重慶人，碩士，副研究員，主要從事森林生態學研究。E-mail：43644135@qq.com。

通信作者：張 喜，博士，研究員，主要從事森林生態與石漠化治理研究。E-mail：1003434130@qq.com。

貴州是一個強烈喀斯特化的亞熱帶高原山區，喀斯特區土壤貧瘠，水土流失嚴重，人地矛盾尖銳，“喀斯特貧困”現象嚴重，從而使喀斯特地區生產力逐漸降低，石漠化現象日益嚴峻[1]。生物質能源作為一種可再生能源將成為全球未來的主要能源之一，2010年全球能源消耗已經達到540 EJ，比1980年增長了80%，到2025年將比2010年增長50%，預計2030—2050年化石燃料供應仍將滿足75%的能源需求，這將會導致CO2濃度顯著增加[2]。國內外對黃連木、麻風樹等能源樹種進行了研究[3-4]。生物質能源樹種在山區儲量巨大，是山區生物質能源開發的主體原料，也是實現能源可持續發展的一條重要途徑[5]。貴州省人均耕地不到0.1 hm2，糧食只能自給，但有近58萬hm2宜林地資源為發展木本能源樹種提供了廣闊的空間，廣泛分布的有烏桕、光皮樹、黃連木、山桐子等木本生物質能源樹種[6]。

鹽膚木（Rhus chinensis Mill）為漆樹科（Anacardiaceae）鹽膚木屬[Rhus （Tourn.） L.emend.Moench] 落葉小喬木，是林業生物質能源主要樹種之一，也是我國主要經濟樹種，主要用于生產中藥原料五倍子。其適應性強，對土壤要求不嚴，在中性土、酸性土、石灰性土壤上均可生長。種子含油率約14%，主要作為生物化工基礎材料、生物柴油等。2017年國家林業局印發《林業生物質能源主要樹種目錄（第一批）》，列出林業生物質能源主要樹種目錄102種，如鹽膚木、油棕、野核桃等。目前國內有關鹽膚木的研究報道主要集中在鹽膚木生物學特性、五倍子培育、野生林的改造、種子育苗、栽培以及病蟲害防治等方面。如陳存武等對鹽膚木果實常規營養成分進行了分析[7];王嵐等則對鹽膚木生物質煉制工程進行了研究，形成了鹽膚木果油、生物柴油、蛋白飼料、黃酮、本色面巾紙、酚醛樹脂、生物質成型燃料、沼氣八大產品的鹽膚木生物質煉制技術體系和生態產業鏈集成[8];施翔等對鹽膚木幼苗對鉛脅迫的生理響應進行了研究[9]。目前，對鹽膚木凈光合速率與生態因子和生理因子關系的研究鮮有報道。因此，本研究以氣象數據和植物生理數據為基礎，對白云質砂石山地區天然鹽膚木的凈光合速率與生態、生理因子的關系進行相關性、通徑、決策系數及灰色關聯分析，以期為深入揭示其生理特征及栽培提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

凱里市位于貴州省東南部、苗嶺山脈東段北麓，地處 26°24′13″～26°48′11″N、107°41′13″～108°12′19″E。該地區屬中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區，植被是中亞熱帶常綠闊葉林，且屬于我國中亞熱帶東部濕潤常綠闊葉林。1月均溫5.2 ℃、7月均溫25.8 ℃，平均氣溫16.2 ℃，海拔532～1 447 m，年日照時數1 289 h，太陽輻射量88.29 kJ/cm2，年降水量 1 240.4 mm，年均相對濕度78%，無霜期288 d。

試驗區位于凱里市東北部小河小流域下游的凱棠鄉凱哨村，屬清水江流域支流，區內河流切割顯著，相對高差較大，為加勞-水寨巖溶槽谷中度-強度石漠化綜合治理小區（Ⅲ1）。小流域白云巖分布普遍，石漠化潛在威脅較為嚴重。試驗區海拔550～650 m，坡度10°～25°，坡向西南，巖石裸露率低，土層厚度10～30 cm、平均15 cm左右，土壤石礫量高、肥力低[10]。灌木植物蓋度為5%～20%，主要為槐藍（Indigofera tinctora）、細葉鐵子（Myrsine sp.）、地瓜藤（Ficus oligodon）等。草本蓋度大于90%，主要為擬金茅（Eulaliopsis binata）、牛耳朵（Chirita edurnea）等。小河小流域是典型的白云巖丘陵石漠區，植被恢復困難。

1.2 試驗材料

選擇天然鹽膚木3株，苗高1.5 m左右，地徑2.0 cm左右。選取植株外圍上部健康成熟的葉片，采用葉片養分速測儀（TYS-3N）測定植物葉片葉綠素和氮素的含量，取平均值作為該葉片的相對葉綠素含量和氮素含量。選取成熟度相近（即葉綠素含量和氮素含量相近）的葉片作為待測定葉，測定植株葉片養分情況見表1。

1.3 研究方法

1.3.1 光合日變化

光合日變化試驗于2017年5月、8月和10月于晴朗少云天氣下進行。采用LI-6400xt便攜式光合作用測定儀完成各項光合生理指標測定，每次測定3張樣葉，每個樣葉重復3次。主要測定參數包括光合生理因子：凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導度[Gs，mol/（m2·s）]等;生態因子：光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]、空氣相對濕度（RH，%）、空氣溫度（Ta，℃）、大氣CO2濃度[Ca，μmol/（m2·s）]等，測定時間段為08：00—18：00，每隔2 h測定光合日變化。

1.3.2 光響應測定

光響應曲線的測定以測定光合日變化的植株為對象。使用LI-6400xt-02B紅藍光源，測定時設定葉片溫度25 ℃，相對濕度70%左右，CO2濃度 380 μmol/mol。設置光強2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/m2·s測量光合生理生態因子的變化，間隔時間3 min，獲得一系列數據點，由光合助手軟件擬合繪制凈光合速率與光合有效輻射響應曲線[11]。根據擬合曲線計算出光補償點、光飽和點、表觀量子效率、最大凈光合速度、暗呼吸速率等光合參數。

1.3.3 通徑分析

通徑分析是在多元回歸的基礎上將相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數[12]。

1.3.4 決策系數分析

決策系數的計算公式如下：

R2（i）=2Piriy-P2i。

式中：R2（i）為自變量i的決策系數;Pi為自變量i的直接通徑系數;riy為自變量i與因變量y的相關系數。決策系數最大的值為主要決策變量，而決策系數小且為負值的為主要限制變量[13]。

1.3.5 灰色關聯分析

灰色關聯分析是以各因素的樣本數據為依據，用灰色關聯度來描述因素間關系的強弱、大小和次序。

設X1，X2，…，XN為N個因素，反映各因素變化特征的數據列分別為{X1（t）}，{X2（t）}，…，{XM（t）}，t=1，2，…，M。因素Xj對Xi的關聯系數定義為

ξij（t）=[SX（]Δmin+kΔmaxΔij（t）+kΔmax[SX）]，t=1，2，3，…，M。

式中：ξij（t）為因素Xj對Xi在t時刻的關聯系數;Δij（t）=|Xi（t）-Xj（t）|，Δmax、Δmin分別表示Δij（t）的最大值和最小值;k為[0，1]區間上的灰數（分辨系數）。

在實際運用中，Xj對Xi的關聯度近似計算公式為[14]

rij≈[SX（]1M[SX）]∑[DD（]Ni=1[DD）]ξ（t）。

對灰色關聯度從大到小排序，關聯度越大表明該因子對被影響因子的影響越大。

1.4 數據處理

試驗數據均采用各指標的平均值。對所取得的數據應用DPS2000軟件進行了相關性分析、通徑分析、生態因子和生理因子與鹽膚木光合速率之間的灰色關聯分析。

2 結果與分析

2.1 不同生育期鹽膚木凈光合速率日變化

圖1表明，不同生育期鹽膚木凈光合速率（Pn）均呈單峰型，5月、10月峰值出現在10：00，Pn分別為12.49、5.80 μmol/（m2·s）;8月峰值出現在12：00，Pn為 11.05 μmol/（m2·s），其峰值大小為5月>8月>10月。峰值后，隨著光合有效輻射增強，氣溫不斷升高，高溫、強輻射造成氣孔部分關閉，氣孔導度降低，避免了大量的水分損失，同時氣孔部分關閉使CO2吸收量減少，導致光合速率也降低。從日均值來看，不同生育期鹽膚木凈光合速率表現為8月[7.70 μmol/（m2·s）]>5月[7.11 μmol/（m2·s）]>10月[3.95 μmol/（m2·s）]。

2.2 不同生育期鹽膚木蒸騰速率日變化

圖2表明，3個月份鹽膚木蒸騰速率（Tr）均呈單峰型，未出現蒸騰“午休”。5月、8月與10月峰值均出現在14：00，分別4.07、4.73、2.55 mmol/（m2·s）。從日均值來看，不同月份鹽膚木Tr表現為8月[3.22 mmol/（m2·s）]>5月[2.36 mmol/（m2·s）]>10月[1.87 mmol/（m2·s）]。

2.3 鹽膚木凈光合速率與生態因子及生理因子的相關性分析

不同生育期鹽膚木凈光合速率與生理生態因子的測定結果見表2，對凈光合速率與生理生態因子進行簡單相關關系，相關系數見表3。由表3可知，5月鹽膚木凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Gs）和空氣相對濕度（RH）關系密切，其中與氣孔導度（Gs）在0.01水平上極顯著正相關，相關系數為0.73;與空氣相對濕度（RH）在0.05水平上呈顯著正相關，相關系數為0.55。8月鹽膚木凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和光合有效輻射（PAR）關系密切，其中與氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）在0.01水平上極顯著正相關，相關系數分別為0.66和0.72;與光合有效輻射（PAR）在0.05水平上呈顯著正相關，相關系數為0.47。10月鹽膚木凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）在0.01水平上極顯著正相關，相關系數為0.59。

2.4 鹽膚木凈光合速率與生態因子和生理因子的通徑分析及決策系數分析

2.4.1 通徑分析

不同生育期鹽膚木凈光合速率與生態因子和生理因子間的通徑系數計算結果見表4。5月，各生態因子和生理因子對鹽膚木Pn的直接作用中，Gs的直接作用為0.872，大于其他因子的直接作用，同時大于其他因子的間接作用，說明Gs對Pn有較大的促進作用;Ci對鹽膚木Pn的直接作用為負值（-0.672），大于通過其他因子的間接通徑系數，說明Ci對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;Ca對Pn的直接作用為正值（0.043）和RH對Pn的直接作用為負值（-0.035），但在各因子相互影響下，Ca和RH對Pn的相關系數發生了較大變化，說明各生理生態因子對Pn作用的復雜性。Ta對Pn的直接作用小于通過Gs的間接作用，因此Ta通過Gs的間接作用影響鹽膚木的Pn，Tr通過Ci間接作用對Pn進行作用，PAR通過Gs和Ci對Pn進行作用，RH通過Ci對Pn進行作用。

8月，Tr和PAR通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數均為較大正值（分別為0.972、0.681），說明Tr和PAR對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;RH通過Ta對Pn進行作用，Gs通過Ci和PAR對Pn進行作用，Ci、Ca通過Tr和PAR對Pn進行作用。

10月，Tr和RH通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數均為較大正值（分別為2.060、0.905），說明Tr和RH對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;Ci通過Gs和Ca對Pn進行作用，RH通過Ta對Pn進行作用。

2.4.2 決策系數分析

由表4中決策系數可知，不同生育期影響鹽膚木Pn的生態因子和生理因子決策系數排序：5月為R2（Gs）>R2（Ci）>R2（Ta）>R2（RH）>R2（PAR）>R2（Ca）>R2（Tr），RH和Ca的決策系數為負值，為主要限制變量。8月為R2（Ta）>R2（Tr）>R2（PAR）>R2（RH）>R2（Gs）>R2（Ci）>R2（Ca），Gs、RH和Ta的決策系數為負值，為主要限制變量;直接作用較大的RH（0.328）通過其他因子對Pn的間接作用為負，抵消了RH與Pn的相關系數，從而使RH的決策系數為負值（-0.101）。10月為 R2（Gs）>R2（Tr）>R2（Ta）>R2（RH）>R2（PAR）>R2（Ca）>R2（Ci），各決策系數均為負值，說明均起到限制作用;直接作用較大的Tr和RH（分別為2.060和0.905）通過其他因子對Pn的間接作用為負，抵消了Tr和RH與Pn的相關系數，從而使Tr和RH的決策系數為負值，分別為-2.430、-0.584。

2.5 鹽膚木凈光合速率與生態因子和生理因子的灰色關聯分析

不同分辨系數下鹽膚木凈光合速率與生態因子和生理因子之間的灰色關聯度和關聯序列見表5。5月，當分辨系數為0.1、0.3與0.5時，鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序均為Gs>RH>Ca>PAR>Tr>Ci>Ta，說明不同的分辨系數對鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯序沒有影響。8月，當分辨系數為0.1與0.3時，鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序均為Gs>Tr>PAR>Ca>RH>Ta>Ci;當分辨系數為0.5時，鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序均為Gs>Tr>PAR>Ca>Ta>RH>Ci。綜上所述，8月當分辨系數為0.1、0.3與0.5時，對鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯序進行比較發現，不同的分辨系數對Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的順序沒有影響，對Ta和RH的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的，這說明分辨系數k具有取值的針對性和情況分析的復雜性。10月，當分辨系數為0.1時，鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序為Gs>Tr>PAR>Ta>RH>Ci>Ca;當分辨系數為0.3、0.5時，鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序為Tr>Gs>PAR>Ta>RH>Ci>Ca。綜上所述，在10月，當分辨系數為0.1、0.3與05時，對鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯序進行比較發現，不同的分辨系數對PAR、Ta、RH、Ci、Ca的順序沒有影響，對Gs和Tr的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的。

2.6 不同生育期鹽膚木光響應曲線

由圖3可知，不同生育期，當PAR低于500 μmol/（m2·s），Pn呈直線上升;5月和8月，當PAR超過500 μmol/（m2·s）時，Pn增長趨于緩和，但仍在上升，沒有光抑制現象;在10月，當PAR超過1 000 μmol/（m2·s）時，但Pn隨著PAR的增加呈下降趨勢，出現光抑制現象。將鹽膚木3個重復葉片光合有效輻射與凈光合速率的數據導入光合助手軟件直接擬合，獲得的鹽膚木在不同生育期的光響應參數（表6）顯示，不同生育期鹽膚木的光飽合點（LSP）表現為8月[937±73 μmol/（m2·s）]>5月[684±27 μmol/（m2·s）]>10月[509±38 μmol/（m2·s）]，差異顯著;不同生育期鹽膚木的光補償點（LCP）表現為8月[8.0±4.0 μmol/（m2·s）]≈10月[8.0±0.0 μmol/（m2·s）]>5月[6.7±2.7 μmol/（m2·s）]，差異不顯著;不同生育期鹽膚木的最大凈光合速率（Pnmax）表現為8月[16.0±1.3 μmol/（m2·s）]>5月[12.6±1.4 μmol/（m2·s）]>10月8.9±0.7 μmol/（m2·s）]，8月、10月間差異顯著;不同生育期鹽膚木的暗呼吸速率（Rd）表現為8月[0.465 2±0.288 6 μmol/（m2·s）]>10月[0.423 5±0.027 6 μmol/（m2·s）]>5月[0.335 9±0.046 3 μmol/（m2·s）]，差異不顯著;不同生育期鹽膚木的表觀量子效率表現為5月[0059 0±0.009 9 μmol/（m2·s）]>8月[0.057 0±[JP4]0.002 μmol/（m2·s）]>10月[0.054 3±0.002 9 μmol/（m2·s）]，差異不顯著。

3 結論與討論

Pn決定著植物物質積累能力的高低，在一定程度上也決定了植物生長的快慢[15]。研究表明不同生育期鹽膚木凈光合速率表現為8月>5月>10月，說明鹽膚木在8月生長旺季，凈光合速率較大，有機物積累多，生長快;在10月，其凈光合速率較小，物質積累少，生長較緩慢。光合作用受內部生理因子（葉齡、部位、生育期等）及外部環境因素（光、CO2、溫度、水分等）共同影響，但在短時間內，由于內部生理因子相對穩定，外部環境因子就成為主要影響因素[16-17]。在白云質砂石山地區，不同生育期鹽膚木凈光合速率和蒸騰速率均呈單峰型，沒有明顯的光合“午休”現象，說明在8月份生長旺季，鹽膚木也不畏高溫高光環境。馬金娥在常態地貌下對天然生長鹽膚木光合日變化進行研究發現，凈光合速率呈光合“午休”現象，在12：00時到達最低[18]。結果表明，鹽膚木的光合“午休”現象，不僅與生理因子有關，同時也受到環境因子的影響。

光對植物形態結構、生長發育和生理生化等方面具有重要作用，光照強度是影響植物光合作用的主導生態因子。對光能利用能力的高低是植物光合速率存在差異的重要原因，LSP和LCP反應了植物對光照條件的要求，分別體現了對強光和弱光的利用能力[19]。不同生育期鹽膚木的LSP表現為8月>5月>10月，LCP表現為8月≈10月>5月。在8月，鹽膚木LSP較高，LCP較高，反映出鹽膚木在8月對強光的利用能力增強，對弱光的利用能力也增強。表觀量子效率α是植物光合作用對光的利用效率，不同生育期鹽膚木的表觀量子效率表現為5月>8月>10月，以春季最高，表明其在春季對光能的利用效率高。

不同生育期鹽膚木凈光合速率與生態因子和生理因子間的通徑分析可知，5月Gs對鹽膚木Pn直接作用為0.872，大于其他因子的直接作用;8月，Tr和PAR通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數均為較大正值（分別為0.972、0.681），說明Tr和PAR對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;10月，Tr和RH通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數均為較大正值（分別為2.060、0.905），說明Tr和RH對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響。

灰色關聯分析表明，5月，當分辨系數為0.1、0.3、0.5時，不同的分辨系數對鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯序沒有影響。8月，當分辨系數為 0.1、0.3、0.5時，對鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯序進行比較發現，不同的分辨系數對Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的順序沒有影響，對Ta和RH的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的，這說明分辨系數k具有取值的針對性和情況分析的復雜性。10月，當分辨系數為0.1、0.3、0.5時，對鹽膚木Pn與生態因子和生理因子間關聯序進行比較發現，不同的分辨系數對PAR、Ta、RH、Ci、Ca的順序沒有影響，對Gs和Tr的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的。

綜上所述，不同生育期鹽膚木Pn的變化主要受Gs、PAR和Tr的影響，但Gs、PAR和Tr的影響不存在簡單的線性相關關系，同時還受其他生理生態因子的綜合影響。鹽膚木對光的適應范圍寬，對低光的捕捉能力較強，能有效利用林下弱光，有利于自然生長更新，同時對強光的利用率高，能有效進行物質積累。在貴州偏遠貧困地區，土壤瘠薄，石漠化威脅嚴重，農民難以依靠種植傳統經濟作物過活，如果能對鹽膚木科學開發、合理利用，將會產生巨大的經濟效益和社會效益，喀斯特地區農民可以依靠當地的地理情況合理開發野生植物資源，擺脫貧困，增產增收。

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