3個油用牡丹品種抗旱性研究

李錦馨　張銀　畢江濤　楊壹

摘要 [目的]研究3個油用牡丹品種的抗旱性。[方法]以油用牡丹品種鳳丹、琉璃冠珠 、冰山雪蓮為試材，采用田間鑒定法，對3個品種油用牡丹進行逐漸干旱處理，研究逐漸干旱過程中葉片相對含水量、相對電導率、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量及葉綠素含量等生理生化指標的動態變化。[結果]在干旱脅迫過程中，3個品種油用牡丹的葉片相對含水量和葉綠素含量均逐漸降低;相對電導率、MDA含量、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量均呈逐漸升高的趨勢。在處理MDA含量數據時發現，冰山雪蓮在干旱脅迫10 d時與對照（1 d）比較，差異不顯著;琉璃冠珠干旱脅迫20 d與10 d比較，差異顯著;其他指標的差異性均達顯著水平。[結論]3個品種油用牡丹的抗旱性由強到弱依次為鳳丹、冰山雪蓮、琉璃冠珠。該研究為干旱區引種油用牡丹品種選擇提供了科學依據。

關鍵詞 油用牡丹;逐漸干旱;生理生化特性;抗旱性

中圖分類號 S565.9文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）21-0124-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.21.037

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Drought Resistance of Three Varieties of Oil Peony

LI Jinxin1，ZHANG Yin1，BI Jiangtao2 et al

（1.School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan，Ningxia 750021; 2.Institute of Environmental Engineering， Ningxia University， Yinchuan，Ningxia? 750021）

Abstract [Objective]To study the drought resistance of three varieties of oil peony. [Method]The oil peony varieties of Fengdan， Liuliguanzhu and Bingshanxuelian were used as the test materials， then treated with gradual drought by field identification method. During the gradual drought， the dynamic changes of physiological and biochemical characteristics were studied such as the relative water content of leaves，?? relative electric conductivity， content of malondialdehyde （MDA）， content of soluble sugar， content of free proline and content of chlorophyll.

[Result]The relative water content and chlorophyll content of the leaves of the three cultivars decreased gradually during drought stress， and the content of MDA， soluble sugar and free proline increased gradually. When we processed the MDA content data， it was found that there was no significant difference between the 10th day and the control， and the difference was not significant between the 20th day and the 10th day， and the differences of other indexes were all significant. [Conclusion]The order of drought resistance of oil peony from big to small is Fengdan， Bingshanxuelian and Liuliguanzhu.The study provided scientific basis for the introduction of oil peony in arid areas.

Key words Oil peony;Gradual drought;Physiological and biochemical characteristics;Drought resistance

基金項目 寧夏回族自治區科技廳2014年科技支撐計劃項目。

作者簡介 李錦馨（1963—），女，山東萊州人，教授，碩士，碩士生導師，從事花卉生理生態學研究。

收稿日期 2019-05-13;修回日期 2019-05-27

干旱缺水已成為制約農業生產的重要因素之一。目前，世界范圍內水資源日趨減少，已成為全球性環境焦點問題之一。眾所周知，干旱制約植物的生長與分布，影響作物產量和品質，在諸多非生物脅迫中其危害程度占首位。近年來，我國水資源嚴重短缺[1]，全國有近50%的土地為干旱、半干旱地區。選育抗旱節水植物新品種和提高植物抗旱性栽培技術及現代農業節水技術都將成為未來研究的核心內容。

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）屬芍藥科芍藥屬牡丹組的多年生落葉灌木，是我國傳統名花，觀賞價值和藥食用價值均極高。油用牡丹是指結籽量高的牡丹品種，籽油富含α-亞麻酸，而α-亞麻酸屬β-3系列不飽和脂肪酸，是DHA和EPA的前體物質和人體必需脂肪酸，具有增強智力、提高記憶力、預防心肌梗塞、降低血脂和促進胰島素分泌等諸多生理功能[2]。研究表明：牡丹籽的含油率可達24.12%～37.83%，其中亞麻酸含量可達31.56%～66.85%。所以，牡丹極有可能成為一種具有中國特色的油料作物[3]。隨著對油用牡丹價值的開發，各省區迅速加大力度引種栽培，種植面積逐年擴增。由于各品種生物學特性及引種地自然條件的差異，油用牡丹在引種后有不同的生長表現。

油用牡丹具一定的耐旱性，宜高燥，忌濕熱，喜陽光，要求較深厚、疏松的土壤。但如果當年雨水不足，也會對其生長發育產生不良影響，因此，對油用牡丹的抗旱性研究尤為重要。

筆者主要對3個品種的油用牡丹進行抗旱性研究，通過干旱脅迫處理并測定其對各項生理指標所產生的影響，以此作為理論依據，對3個油用牡丹品種的抗旱性展開綜合性分析評價，篩選出抗旱性較強的品種，擴大栽培地區，進一步保護該種質資源。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏中部干旱帶同心縣王團鎮旱作節水農業科技示范園區的牡丹資源圃，36°52′20″N，105°59′42″E。屬中溫帶干旱、半干旱性氣候類型，氣候常年干燥，夏短冬長，四季分明。春季風大、降雨量小、氣溫回升迅速，常有春旱和霜凍;夏季溫暖，有陣性大風、伏旱、暴雨和冰雹;秋季溫涼，氣溫下降快而常有霜凍;冬季寒冷而干燥;年均降水量259 mm左右，而蒸發量卻高達2 325 mm以上，土壤常年干旱，水分虧缺嚴重，降雨季節性分布不均勻，多集中在秋季，4—6 月為干旱期，降雨量少，且多為10 mm以下無效降雨，干旱缺水是油用牡丹生長的最大限制性因子。

試驗地土壤類型為淡灰鈣土，0～20 cm土層土壤的基本理化性質如下：pH 8.17，

有機質5.32 g/kg、

全N 0.24 g/kg、

全P 0.83 g/kg、

堿解N 7.86 mg/kg、

速效P 8.16 mg/kg、速效K 195.32 mg/kg。

1.2 材料

供試材料為鳳丹、琉璃冠珠和冰山雪蓮3個油用牡丹品種，均來自于寧夏同心縣王團鎮旱作節水農業科技示范園區的牡丹資源圃，為7年生苗木。

1.3 試驗設計與方法

試驗時間2017年5月10—31日。采用田間直接鑒定法，各品種均選擇規格統一、生長良好、長勢一致的植株，采取隨機區組設計，每個品種3次重復，每個重復1株。首先，將材料進行透水處理，在透水處理后的第一天（1 d）采樣作為空白對照進行各指標測定，隨著脅迫時間的延長，自然造成的干旱脅迫逐漸增強，進而造成不同干旱脅迫條件的生理生化指標的變化，以后每隔10 d測定一次各項指標，共測3次，由此來評價供試牡丹品種的抗旱性，這種方法比較客觀地反映抗旱的真實情況。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 相對含水量的測定。

相對含水量采取浸泡法測定[4]：剪取供試油用牡丹葉片，每個處理 3 份，每份10片，迅速放入已知質量的紙袋中，稱出葉片鮮重（Wf），然后取出葉片，將其浸入水中8 h后取出，用吸水紙擦干樣品表面水分，稱重;再將樣品浸入水中1 h后取出，用吸水紙擦干樣品表面水分，稱重，直至樣品飽和重量相近，即得到樣品飽和重量（Wt）。然后再置于烘箱中，在 105 ℃下殺青 30 min。之后置于 80 ℃下烘干至恒重，待冷卻后，稱出葉片干重（Wd）。相對含水量根據下式計算：

相對含水量=[（Wt-Wd）/（Wf-Wd）] × 100%

式中，Wt為葉片飽和重量（g）;

Wd為葉片干重（g）;

Wf為葉片鮮重（g）。

1.4.2 相對電導率的測定。

相對電導率采取電導法測定[5]：將待測葉片洗凈后用打孔器打取圓片10片置于潔凈的刻度試管中，用DDS-307型電導儀測定初電導值R0以及所用蒸餾水的電導空白值R1，測畢，將各試管口塞封，置于沸水浴中15 min殺死組織細胞，冷卻后測定其電導值R2。

相對電導率=（R0-R1）/（R2-R1）× 100%

式中，R0為煮沸前的電導率（ms/cm）;

R1為所用蒸餾水的電導率（ms/cm）;

R2為煮沸后的電導率（ms/cm）。

1.4.3 丙二醛含量的測定。

丙二醛（MDA）含量采取硫代巴比妥酸法測定[6]：剪取待測材料葉片，每個處理稱取3份，每份0.2 g，將葉片剪碎置于研缽內，加入2 mL三氯乙酸（TCA）和少量石英砂，研磨至勻漿，倒入離心管內，再用 3 mL TCA 沖洗研缽后混勻，將勻漿在 5 000 r/min 下離心 15 min，上清液即為樣品提取液。吸取離心的上清液 2 mL（對照用2 mL蒸餾水代替），再加入質量分數為 0.6%硫代巴比妥酸溶液（TBA）2 mL，混勻，置于沸水浴上加熱 20 min，迅速冷卻后再次離心，以減少試驗誤差。取上清液，在 450、532和 600 nm波長下測定吸光值。按下式計算MDA濃度及含量：

C（μmol/g）= 6.45×（A532-A600）-0.56A450

MDA含量（μmol/g）=（C VTV1）/（1 000V2W）

式中，A450為450 nm波長處的吸光值;A532為532 nm波長處的吸光值;A600為600 nm波長處的吸光值;VT為提取液的總體積（mL）;V1為反應液總體積（mL）;V2為與TBA反應的樣品提取液的體積（mL）;W為樣品鮮重（g）;1 000是將mL轉化為L的系數。

1.4.4 可溶性糖含量的測定。

可溶性糖含量采取蒽酮比色法測定[7]：剪取待測材料葉片，每個處理稱取 3 份，每份 0.2 g，剪碎混勻后放入試管中，加入 15 mL蒸餾水，在沸水浴中煮沸 20 min，取出冷卻，過濾入 100 mL容量瓶中，用蒸餾水沖洗殘渣數次，定容至刻度。取待測樣品提取液 1 mL 加蒽酮試劑 5 mL，沸水浴中煮沸 10 min，在 620 nm處測定吸光值，按下式計算可溶性糖含量：

可溶性糖含量=（C×VT）/（W×1×106）×100%

式中，C為從標準曲線查得的葡萄糖量（μg）;

VT為樣品提取液總體積（mL）;

V1為顯色時取樣品液量（mL）;

W為樣品重（g）。

1.4.5 游離脯氨酸含量的測定。

游離脯氨酸含量采取水合茚三酮法測定[7]：剪取待測植物功能葉片0.2 g，加入3%的磺基水楊酸5 mL，水浴提取10 min，提取過程中不斷攪動，冷卻后，在3 000 r/min下離心10 min，吸取2 mL上清提取液，再加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮試劑，在沸水浴上加熱30 min，溶液呈紅色，加入4 mL甲苯，輕輕振蕩后靜置，取上層甲苯液，在520 nm波長下測定吸光值。從標準曲線上求得樣品溶液中游離脯氨酸含量。

游離脯氨酸含量（μg/g）=（C×VT）/（W×V1）

式中，C為由標準曲線上查得的游離脯氨酸質量（μg）;

VT為提取液總體積（mL）;

V1為測定液體積（mL）;

W為樣品質量（g）。

1.4.6 葉綠素含量的測定。

使用SPAD-502Plus便攜式葉綠素儀測定葉片的葉綠素含量，分別選擇同一植株的上、中、下3個部位的葉片測定，求得平均值，此平均值即為供測植株的葉綠素含量。

1.5 數據處理方法

采取Excel進行數據預處理和作圖，用DPS軟件進行差異顯著性分析。柱狀圖采用平均值 ± 標準偏差（Mean±SD）格式繪制。以單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析隨干旱脅迫時間變化時生理指標的差異。利用模糊隸屬函數法綜合評價3個油用牡丹品種的抗旱性，隸屬函數計算方法如下：若是指標與抗旱性呈正相關，則計算公式為XU=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）;若是指標與抗旱性呈負相關，則計算公式為XU=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中，XU為測定指標的隸屬函數值;Xi為某參試材料干旱脅迫后指標的測定值;Xmax、Xmin為所有供試材料該指標測定值的最大值和最小值。

安徽農業科學 2019年

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對葉片相對含水量的影響

從圖1可以看出，隨著干旱時間的延長，干旱脅迫加劇，3個油用牡丹品種的葉片相對含水量均呈遞減的趨勢，鳳丹、琉璃冠珠、冰山雪蓮在中度干旱脅迫（10 d）時分別比對照（1 d）降低了24.66%、25.67%、23.67%，差異均達到顯著水平（P<0.05）。同樣，3個品種在重度干旱脅迫（20 d）時比輕度干旱分別降低了15.67%、14.67%、16.67%，差異均達到顯著水平。

2.2 干旱脅迫對相對電導率的影響

從圖2可以看出，隨著干旱時間的延長，干旱脅迫加劇，3個油用牡丹品種的相對電導率呈逐漸升高的趨勢。鳳丹對照（1 d）與干旱10、20 d的相對電導率分別是13.24%、23.20%、48.47%;琉璃冠珠對照與干旱10、20 d的相對電導率分別是18.65%、27.42%、55.59%; 冰山雪蓮對照與干旱10、20 d的相對電導率分別是14.76%、23.05%、58.48%。鳳丹、琉璃冠珠和冰山雪蓮在干旱脅迫10 d時比對照分別升高了9.96%、8.77%、8.29%，差異均達到顯著水平。同樣，3個油用牡丹品種在干旱脅迫20 d時比10 d分別升高了25.27%、28.17%、35.43%，增長幅度相對于前10 d較大，差異均達到顯著水平。

2.3 干旱脅迫對丙二醛含量的影響

從圖3可以看出，3種油用牡丹品種的MDA含量均隨著干旱脅迫加劇而呈逐漸升高的趨勢。鳳丹對照（1 d）與干旱脅迫10、20 d的MDA含量分別為0.027 3、0.032 4、0.055 6 μmol/g;琉璃冠珠對照與干旱脅迫10、20 d的MDA含量分別為0.028 7、0.037 3、0.063 3 μmol/g;冰山雪蓮對照與干旱脅迫10、20 d的MDA含量分別為0.028 9、0.032 3、0.054 2 μmol/g。鳳丹、琉璃冠珠和冰山雪蓮在干旱脅迫10 d時比對照分別升高了18.68%、29.97%、11.76%，3個品種在10 d與對照比較時，差異均不顯著。3個油用牡丹品種在干旱脅迫20 d比10 d分別升高了71.60%、69.71%、67.80%，在這一階段的比較中可以看出，3個品種的差異性均達到顯著水平。

2.4 干旱脅迫對可溶性糖含量的影響

由圖4可知，3個油用牡丹品種的可溶性糖含量均隨著干旱脅迫時間的延長而呈逐漸升高的趨勢。鳳丹對照（1 d）與干旱脅迫10、20 d的可溶性糖含量分別為32.554、60.322、103.979 mg/g;琉璃冠珠對照與干旱脅迫10、20 d的可溶性糖含量分別為35.114、62.488、105.535 mg/g;冰山雪蓮對照與干旱脅迫10、20 d的可溶性糖含量分別為30.792、63.351、103.248 mg/g。鳳丹、琉璃冠珠和冰山雪蓮在干旱脅迫10 d時比對照分別升高了85.30%、77.96%、105.74%，差異均達到顯著水平。同樣，3個品種20 d比10 d分別升高了72.37%、68.89%、62.98%，差異也均達到顯著水平。

2.5 干旱脅迫對游離脯氨酸含量的影響

由圖5可以看出，隨著干旱時間延長，干旱脅迫加劇，3個油用牡丹品種的游離脯氨酸含量均呈逐漸升高的趨勢。鳳丹對照（1 d）與干旱脅迫10、20 d的游離脯氨酸含量分別為3.279 7、17.461 3、31.969 3 μg/g;琉璃冠珠對照與干旱脅迫10、20 d的游離脯氨酸含量分別為3.562 3、18.479 7、34.136 0 μg/g;冰山雪蓮對照與干旱脅迫10、20 d的游離脯氨酸含量分別為3.455 0、17.304 7、32.855 3 μg/g。鳳丹、琉璃冠珠和冰山雪蓮在干旱脅迫10 d時分別比對照升高了4.32倍、4.19倍、4.01倍，差異達均顯著水平。同樣，3個品種20 d比10 d分別升高了0.83倍、0.85倍、0.89倍，差異也均達到顯著水平。

2.6 干旱脅迫對葉綠素含量的影響

由圖6可知，3個油用牡丹品種的葉綠素含量均隨著干旱脅迫加劇而呈逐漸降低的趨勢。鳳丹對照（1 d）與干旱脅迫10、20 d的葉綠素含量

分別為42.80、39.13、31.97 mg/g;琉璃冠珠對照與干旱脅迫10、20 d的葉綠素含量分別為48.60、42.30、33.63 mg/g;冰山

雪蓮對照與干旱脅迫10、20 d的葉綠素含量分別為36.90、

34.13、30.90 mg/g。鳳丹、琉璃冠珠和冰山雪蓮在10 d時比

對照分別降低了3.76、6.30、2.77 mg/g，差異均顯著。同樣，

3個品種20 d時比10 d分別降低了7.16、8.67、3.23 mg/g，差異性也均達到顯著水平。

2.7 不同品種油用牡丹抗旱性的綜合評價

植物在受到干旱脅迫后，植株內各種物質綜合調控以應對干旱脅迫，因此，用單一指標評價植物的抗旱性具有片面性，近年來多采用綜合指標評價方法，例如模糊數學中的隸屬函數法、聚類分析法和抗旱總級別法等[8]評價植物的抗旱性。該試驗采用隸屬函數法對不同品種油用牡丹的抗旱性進行綜合評價，不同品種油用牡丹經干旱脅迫后各生理指標的隸屬函數分析見表1，隸屬函數平均值的大小順序為鳳丹>冰山雪蓮>琉璃冠珠。隸屬函數平均值越大，說明抗旱性越強，在所選的3個油用牡丹品種中，鳳丹的抗旱性最強，冰山雪蓮次之，琉璃冠珠的抗旱性最弱。

3 討論

植物因長時間缺水而出現葉片萎蔫現象，并造成葉片內水分含量發生變化，包括葉片自然含水量和相對含水量。干旱脅迫條件下，反映抗旱性強弱的重要指標是相對含水量。植物的相對含水量越大，下降速率越小，則植物的抗旱性越強[9]。該試驗表明，隨著干旱時間的延長，干旱脅迫加劇，3個油用牡丹品種的葉片相對含水量均呈遞減的趨勢。

細胞膜是植物細胞感受外界環境最重要的部位，具有選擇透過性。當植物遭遇干旱脅迫時，其選擇透性功能改變或者喪失，細胞內容物外滲，電解質滲透量增加，表現為相對電導率增大，細胞膜發生過氧化作用而受到破壞，從而引起丙二醛含量的增加[10]。因此，植物的抗旱性越強，抗膜脂過氧化的能力越強，丙二醛含量越低，質膜透性越低，即相對電導率越小，細胞膜受傷害程度越輕。試驗結果表明，油用牡丹在干旱脅迫下，相對電導率和丙二醛含量均高于對照，表明干旱脅迫對油用牡丹的細胞膜系統造成不同程度的破壞。脅迫前10 d其電導率和丙二醛含量增幅不大，但在脅迫到20 d時，電導率和丙二醛含量大幅升高，說明較長時間的干旱脅迫已經對其細胞膜造成嚴重傷害。前人對杠柳[11]（Periploca sepium Bunge.）、大麥[12]（Hordeum? vulgare? L.）和大豆[13]（Glycine max）和甘薯[14]（Iomoea batatas Lam.）等植物的研究也發現了相同的變化特征。因此，測定油用牡丹的相對電導率和丙二醛含量可以較好地評價油用牡丹的抗旱性。

植物適應干旱環境的重要生理機制是細胞的滲透調節，植物通過滲透調節作用來維持細胞的正常膨壓。在干旱條件下，植物主動積累細胞內的滲透調節物質，包括可溶性糖、游離脯氨酸等[15]。許多研究表明，隨著干旱脅迫強度的加劇和脅迫時間的持續，可溶性糖含量增加，其積累量與植物的抗旱性相關，積累量越大，植物的抗旱性就越強[9]。而游離脯氨酸則是最主要的滲透調節物質，可以降低細胞的滲透勢，提高細胞吸水能力，提高植物對干旱忍耐力或適應性，其含量高低與植物抗旱性呈正相關[16]。該試驗表明，在不同干旱脅迫程度下，油用牡丹游離脯氨酸含量和可溶性糖含量均隨干旱脅迫時間的延長而呈逐漸升高的趨勢，而且脅迫時間越長，植株受損傷程度越大，可溶性糖含量和游離脯氨酸含量越大，這與周雪潔等[17]對甘草（Glycyrrhiza uralensis? Fisch.）的研究結果一致。因此，也可以用這2個指標評價油用牡丹的抗旱性。

該試驗研究結果真實可靠，具有一定的科學指導價值。通過查閱大量文獻發現，并沒有研究者對這3個品種的油用牡丹進行過抗旱性研究，因而該研究具有一定的創新性，并且該試驗采用大田試驗能夠真實地反映植物的抗旱性。該研究為干旱地區引種油用牡丹時的品種選擇提供了科學依據。

4 結論

隨著干旱時間的延長，干旱脅迫加劇，3個油用牡丹品種的葉片相對含水量和葉綠素含量均逐漸降低;相對電導率、MDA含量、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量均呈逐漸升高的趨勢。

通過綜合比較各指標得出3個油用牡丹品種的耐旱性由強到弱依次為鳳丹、冰山雪蓮、琉璃冠珠，在干旱地區引種時選擇抗旱性較強的鳳丹、冰山雪蓮為宜。

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