不同利用方式下草地生態系統的多功能性與物種多樣性

蔡 艷，呂光輝，何學敏，蔣臘梅，王恒方，滕德雄

(1.新疆大學資源與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830046； 2.新疆大學干旱生態環境研究所，新疆 烏魯木齊 830046；3.新疆綠洲生態教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830046)

草地生態系統是面積最大的陸地生態系統[1]，是干旱區最重要的地理單元之一[2]，也是具有全球意義的生物多樣性研究關鍵地區之一，由于氣候變化和人類干擾(放牧以及開墾等)導致土壤特性發生改變[3]，生物多樣性喪失十分嚴重[4]。

生物多樣性既是人類生存發展的基礎，也反映了許多作用于不同時空尺度上的生態過程[5]。全球變化在全世界范圍內以前所未有的速度影響著生物多樣性的變化，作為聯系生物與人類福祉的重要紐帶，生態系統功能必然受到生物多樣性變化的影響，進而使自然生態系統功能產生不可預知的改變[6-8]，從而影響人類從生態系統中獲得產品服務的質與量。因而，探究生物多樣性與生態系統功能(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)之間的關系顯得極其重要。20多年來，許多研究工作圍繞這一問題展開，但這些工作大多僅關注物種多樣性和群落結構與單一生態系統功能之間的關系[8-9]。在干旱區，對生態系統多種功能同時評價和研究的工作還不多見，而生態系統最為重要的價值是同時提供多種功能和服務的能力[10-13]。研究表明，利用單一的生態系統功能代替整體的生態系統功能會忽略掉其他重要的功能，從而低估生物多樣性喪失對整體生態系統功能的影響[12,14]，因此物種多樣性與生態系統多功能性(multifunctionality)之間關系的研究顯得十分重要。

目前，與生物多樣性對單個生態系統功能影響的探索相比，關于生物多樣性與生態系統多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality,BEMF)研究的數據相對缺乏[15]，但也有一些顯著進展，如Zavaleta等[16]，Isbell等[17]，Perkins等[18]以及Brophy等[19]分析了物種豐富度與生態系統多功能性之間的關系，表明在不同的時空尺度、環境條件下，維持生態系統多個功能比單個功能需要更多的物種；Lefcheck等[14]通過對94個生物多樣性試驗進行整合分析，結果表明物種豐富度高的群落能使更多的功能維持在較高的水平；Van der Plas等[20]研究指出，除了互補效應和選擇效應外，“萬金油效應”是生物多樣性與生態系統多功能性關系的重要驅動機制；Adler等[21]和Maestre等[22,23]研究指出了生物多樣性與生態系統功能之間存在密切關系。近年來，我國也開展了許多這方面的研究，如徐煒等[5]對生物多樣性與生態系統多功能性的研究進展和方法進行了綜述；熊定鵬等[24]和李靜鵬等[25]分別量化評估了不同利用方式下草原生態系統物種多樣性對生態系統多功能性的影響，對內蒙古3種利用方式下的草地群落進行了多功能性評價，表明多功能性在樣方和樣地尺度上均與物種均勻度呈線性正相關關系；黃小波等[26]研究表明，云南松天然次生林物種豐富度與生態系統多功能性的關系強于它與單一生態系統功能間的關系，認為物種豐富度可有效地驅動生態系統多功能性，當生態系統多功能性控制在中等水平時，物種數目的增加對于多功能性的影響最大。關于生物多樣性與生態系統多功能性的研究主要集中在內蒙古草地、青藏高原高寒草地、南方人工林、亞熱帶和熱帶天然森林，而對干旱區植物物種多樣性與草地生態系統多功能性關系的研究相對較少。因此，探討不同利用方式下物種多樣性與生態系統多功能性的關系，是深入認識和評估生態系統結構、功能及可持續的最有效途徑，對維護草地生態安全具有重要的理論和現實意義。

本文在對新疆準噶爾北部阿勒泰地區草地進行多樣性調查的基礎上，選取土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和速效磷(AvP)、土壤含水量(SMC)、土壤容重(BD)、土壤粘粒(NL)、砂粒(SL)、粉粒(FL)、pH值、電導率(EC)，C∶N、C∶P、N∶P、總孔隙度(BP)等15個與C、N、P三大物質循環和固存、土壤涵養水分、保水狀況、土壤呼吸、養分轉化和循環等有關的功能指標來量化生態系統多功能性，對禁牧草地、春秋季節放牧草地、棄耕放牧草地和天然放牧草地4種利用方式進行多功能性的評價，并探明物種多樣性與生態系統多功能性之間的關系。以期為當地土壤結構改善以及草地生態效益評價提供理論支持，并為該區域生態系統功能的提升提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

試驗在新疆阿勒泰山南麓的富蘊縣(45°00′—48°03′N，88°10′—90°31′E)(圖1)進行，研究區海拔800～1 200 m。氣候屬寒溫帶大陸性氣候，冬季嚴寒而漫長，夏季炎熱，春秋季短暫，日照充足，年均氣溫為3.0 ℃，極端最高氣溫42.2 ℃，極端最低氣溫-51.5 ℃，年日照時數2 900 h，年無霜期為140 d。年降水量僅為189.6 mm左右，年蒸發量1 682.6 mm。土壤類型主要是荒漠淡棕鈣土和風沙土，沙化和貧瘠化嚴重。該區植被以多年生草本密叢禾本科為主，草地資源豐富。

1.2 樣地設置和植被調查

于2015年7月下旬—8月中旬(植物生長旺盛期)，在研究區內地形均一、地勢平坦的草地設置4個樣地—禁牧草地(FG)和春秋季節放牧草地(SG)設于富蘊縣草原站試驗基地；天然放牧草地(NG)和棄耕放牧草地(ABG)設于退化草地修復示范基地，各處理樣地均采用GPS定位。放牧試驗于2010年開始，載畜量為1.3～1.5只羊·hm-2。其中，FG已禁牧圍封5a(2010—2015)；SG與FG相鄰，歷年春、秋放牧(>20a)；NG為天然放牧草地，主要在夏季放牧；ABG與NG相鄰，為棄耕放牧草地，在20世紀70年代種植玉米2 a后棄耕至今(1970—2015)。各試驗地基本情況見表1。

在草地內，選擇一個內部平整、草地覆蓋度大體一致的面積不小于50 m×50 m的樣地，利用樣方繩在其內采用對角線法布設1 m×1 m的小樣方，每個樣地設置5個小樣方，共計20個樣方。在每個1 m×1 m的小樣方內進行群落調查，記錄每個物種的多度、蓋度和高度，每個樣方中中等高度的個體高度記為該物種的高度值。

1.3 多功能性評價指標的選取與測定

由于土壤-植被是相互依賴、互為反饋的復合體，并且土壤是生態系統的養分庫和種子庫，土壤指標在很大程度上能反映生態系統的多個功能(如C、N、P的固存，水土保持，承載野生動植物的能力等)[8,13,27]。本文也采用土壤變量進行生態系統多功能性的評價。

每個小樣方土壤進行“S”型混合法取0～30 cm表層土，利用鋁盒采集土樣并現場利用萬分之一天平稱量鮮重，帶回實驗室烘干至恒重，計算含水量，并利用環刀取原位土現場測量容重并冷藏保存，其余土樣裝入自封袋帶回實驗室，風干后過土壤篩備用。在實驗室測取與C、N、P三大物質循環和固存有關的指標:土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和速效磷(AvP)[11,28-31]；與土壤涵養水分、保水狀況有關的指標[10,25]：土壤含水量(SMC)、土壤容重(BD)、土壤粘粒(NL)、砂粒(SL)、粉粒(FL)；與土壤呼吸、養分轉化和循環有關的指標：pH值、電導率(EC)，C∶N、C∶P、N∶P、總孔隙度(BP)等15個指標，指標涉及土壤的水、肥、氣、熱等各方面和生態系統功能的多個方面[24,26,32-34]，測定方法參考土壤農化分析(第三版)[35]。本文選取的指標是土壤調查中常采用的指標，能較好地反映土壤的結構以及肥力狀況[2,36]。

圖1 研究區地理位置和樣地分布Fig.1 Location of the study area and distribution of field sites

樣地類型Site type利用方式Land-use type植物物種Plant species面積/hm2Area平均蓋度/%Average coverage禁牧草地Non-grazing grassland現已禁牧圍封5 a(2010—2015),原為夏牧場It has been banned from animal husabndry 5 a(2010-2015), originally a summer pasture針茅、溝葉羊茅、白莖絹蒿、狗娃花、羊茅、戈壁藜、羊草、絨藜、針裂葉絹蒿、脹萼黃耆Stipacapillata、Festucarupicola、Seriphidium terrae-albae、Heteropappushispidus、Festucaovina、Iljiniaregelii、Leymus-chinensis、Londesiaeriantha、Seriphidiumsublessingianum、Astra-galusellipsoideus1056春秋季節放牧草地Spring/autumn seasonalgrazing grassland歷年春秋放牧Grazing in the spring and au-tumn of the calender year針茅、溝葉羊茅、白莖絹蒿、戈壁藜、羊草、針裂葉絹蒿Stipacapillata、Festucarupicola、Seriphidium terrae-albae、Iljin-iaregelii、Leymuschinensis、Seriphidiumsublessingianum—16.2棄耕放牧草地Grazing grasslandconverted from farmland原為季節草地,20世紀70年代種植玉米2a后棄耕至今(1970—2015),春秋可牧Originally a seasonal grassland, abandoned corn in the 1970s after planting corn 2 a(1970-215)針茅、白莖絹蒿、角果藜、羊草、田旋花、豬毛菜、苦馬豆Stipacapillata、Seriphidium terrae-albae、Ceratocarpusarenar-ius、Leymuschinensis、Convolvulus arvensis、Salsolacollina、Sphaerophysasalsula—28.6天然放牧草地Natural grazing grassland主要在夏季放牧Mainly grazing in summer針茅、溝葉羊茅、白莖絹蒿、狗娃花Stipacapillata、Festucarupicola、Seriphidium terrae-albae、Heter-opappushispidus421.25

1.4 多功能性的量化

1.4.1 功能指標的篩選 在最終確定多功能性指標的過程中需建立起群落植物分布和各土壤因子的聯系，這一聯系通過以下的多元分析來完成。首先對植被調查中物種-樣方矩陣進行除趨勢對應分析(detrendedcorre-spondence analysis, DCA)，分析結果表明幾個排序軸中最大的梯度長度(lengths of gradient)為2.376<3，因此本文選用約束型排序中的線性模型冗余分析(redundance analysis, RDA)對物種-樣方矩陣和土壤因子-樣方矩陣進行綜合分析，分析結果可以顯示出植物分布受土壤因子的影響狀況，同時也顯示出15個功能指標中有3個指標對植物樣方的分布沒有顯著影響(見2.2節)，據此本文對剩余的指標進行最終的多功能性量化。這一過程主要由CANOCO 4.5完成，指標進行蒙特卡羅(Monte Carlo)檢驗(KMO=0.535, sig=0.000)。

1.4.2 樣方和樣地尺度多功能性的評價 RDA的分析結果幫助完成多功能性量化指標的篩選過程，參照李靜鵬等[25]計算多功能性指數方法，計算各樣方和各樣地的多功能性指數M:

M=∑aizi

zi=∑wijxij

式中，ai為各因子的方差貢獻率，zi為因子得分；wij為第i個變量在第j個因子處的因子得分系數，xij為第i個變量在第j個因子處的標準化值。以上各個指標的計算由R3.5.0和SPSS17.0完成。

1.5 物種多樣性指數

在R3.5.0中分別計算樣方和樣地尺度的物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數等多樣性指數。

(1)物種豐富度指數：Margalef指數(Ma)

Ma=(S-1)/lnN

(2)Simpson指數：

D=1-∑Pi2

(3)Shannon-Wiener指數：

H′=-∑PilnPi

(4)均勻度指數：Pielou指數(Jsw)，

Jsw=H′/lnS

式中，S為物種數，N為所有物種的個體總數，Pi為第i個物種個體數與總個體數的比例。

所有數據均采用Excel 2010進行整理計算，并采用OriginPro2017C繪圖，Visio 2010進行修圖。利用SPSS 17.0進行統計分析，運用單因素方差分析和LSD差異顯著性檢驗來分析各土壤指標和物種多樣性指數在不同利用方式下的差異，顯著性水平設定為P=0.05。用簡單回歸分析法分析物種多樣性與多功能性之間的相關關系，并擬合它們之間的最佳回歸模型。

2 結果和分析

2.1 土壤功能指標和群落多樣性指數

土壤容重、總孔隙度、TP和N∶P在4個草地群落中無顯著差異，經過5 a的圍欄禁牧處理，禁牧草地土壤的各項功能指標除土壤容重、土壤粘粒、土壤粉粒和AvP外，均高于棄耕放牧草地(圖2)，表現為有較高的SOC、TN、TP含量，較好的土壤通氣性(BP較高)、較強的土壤持水能力(SMC高而BD較低)和保肥能力(較高的EC和適宜的C∶N)；春秋季節放牧草地和禁牧草地之間絕大多數功能指標沒有顯著差異，但春秋季節放牧草地的土壤電導率、TN顯著高于禁牧草地，而AvP和C∶N顯著低于禁牧草地；天然放牧草地土壤SMC和SOC含量顯著高于棄耕放牧草地；而春秋季節放牧草地和天然放牧草地除在土壤質地和電導率上有顯著差異外，其他指標間雖無顯著差異，但從整體來看前者土壤養分含量如TP、TN、AvP、SMC各指標在數值上大于后者。與之對應的植物群落多樣性指數整體呈現同樣的變化規律(表2)，除物種豐富度外，春秋季節放牧草地和天然放牧草地的多樣性指數顯著高于禁牧草地和棄耕放牧草地，前兩者之間并沒有顯著差異，但春秋季節放牧草地除均勻度指數外的各項多樣性指數在數值上均高于天然放牧草地。植物和土壤數據表明，棄耕嚴重破壞了土壤結構，降低了生物多樣性，適度春秋季節放牧在土壤功能指標等方面均高于其他三者，并且有助于維持生物多樣性。

注：不同字母表示數據間差異顯著(P<0.05)。FG：禁牧草地；SG：春秋季節放牧草地；ABG：棄耕放牧草地；NG：天然放牧草地?！?異常值；□:平均值；*：極值；—:中位數。Note: Different lowercase letters indicate significant differences among the indicators (P<0.05). FG： Non-grazing grassland; SG：Spring/autumn seasonal grazing grassland; ABG： Grazing grassland converted from farmland; NG： Natural grazing grassland. Circle represents outlier value; Box represents average; Star represents extreme value; The horizontal line represents the median.圖2 不同利用方式下草地群落的土壤功能指標(平均值±標準誤差)Fig.2 Soil functionality indexes under four land-use types (mean±SE)

表2 不同利用方式下群落的生物多樣性指數(平均值±標準誤差)

注: 同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes: Significant differences indicated by different letters in the same column (P<0.05). The same below.

2.2 土壤功能指標對植物分布的影響

單一土壤指標間的相互比較并不能給予不同利用方式下草地群落多功能性的綜合性評價，也不能判定各個樣地中的不同土壤指標對植物樣方的影響作用。RDA的分析結果表明各土壤因子對植物分布有顯著影響(P=0.032, Monte Carlo test)，兩個環境軸能解釋54.6%的信息量，其中第一軸主要由TN、AvP、SOC、TP、pH和SMC等因子決定，解釋的信息量達39.7%(圖3)，表明在本試驗區域內植物主要沿保肥性和土壤水分梯度分布。用于多功能性評價的15個土壤功能指標中，C∶P、BP和SL這3個指標的箭頭連線最短，解釋的信息量最少，并且與植物樣方的分布無顯著的相關性(P>0.05)，表明這3個指標對本試驗區域的植物分布影響作用不大，因此本文采用這3個指標外的其余指標進行多功能性的量化與評價。

2.3 生態系統多功能性的量化

對篩選出的12個功能指標，采用因子分析的方法完成多變量的降維和公因子的提取(Bartlett球形檢驗顯著)，KMO和Bartlett檢驗結果顯示，KMO值為0.565，顯著性檢驗sig=0.000<0.01，說明變量間存在極顯著相關關系，適合做因子分析，在此基礎上計算公因子特征值和貢獻率及因子載荷矩陣。依據特征值>1原則，并結合碎石圖進行分析，最終得到4個公因子，4個公因子的特征值累計為9.81，方差貢獻率累計為81.75%。其中公因子1主要受FL、EC、NL、pH和C∶N支配，公因子2主要受TP、C∶N、BD和N∶P支配，公因子3主要受TN、SOC和SMC支配，而公因子4單獨受AvP支配(圖4)。

注：FL:粉粒；NL:粘粒；SL:砂粒；AvP:速效磷；BD:土壤容重；EC:電導率；SMC:土壤含水量；SOC:有機碳；TN:全氮；TP:全磷；N∶P:全氮與全磷比值；C∶N:有機碳與全氮比值；C∶P:有機碳與全磷比值；BP:總孔隙度；pH:pH值。下同。Note: FL： Soil particle; NL： Soil clay; SL： Soil sand; AvP： Available phosphorus; BD： Soil bulk density; EC： Electrical conductivity; SMC： Soil moisture content; SOC： Soil organic carbon; TN： Total nitrogen; TP： Total phosphorus; N∶P: Total nitrogen-Total phosphorus ratio; C∶N: Organic carbon-Total nitrogen ratio; C∶P: Organic carbon-Total phosphorus ratio; BP: Bulk porosity; pH: pH value. The same below.圖3 植物樣方與土壤因子的冗余分析Fig.3 The effect of soil factors on plant distribution patterns based on Redundance Analysis

多功能性的綜合量化結果表現為春秋季節放牧草地(0.343)>禁牧草地(0.222)>棄耕放牧草地(-0.241)>天然放牧草地(-0.406)，其中禁牧放牧草地因為最高的AvP含量，致使其在公因子4上的得分最高，較高SMC含量使其在公因子2、3上得分也較高，而在公因子1上的得分是最低的；春秋季節放牧草地相比禁牧放牧草地因具有較高的pH和EC，較小的C∶N，使得在公因子1上的得分最高，公因子4上的得分最低，其他兩個因子得分也較高，使其有最優的多功能性評價得分；棄耕草地因其有較高的AvP含量使其在公因子4上的得分最高，而在其他3個因子上的得分均較低，因為TN、SOC、SMC均較低，因此相比其他3個樣地，其在公因子3上的得分最低；天然放牧草地因其有較高的TN含量，SOC含量，致使其在公因子3上有最高的得分，而在其余3個公因子上的得分均較低，導致它的多功能性評價得分最低(表3)。這一結果與不同群落間單一土壤指標的比較是基本一致的，但量化后的結果更直觀一些。

2.4 生態系統多功能性與物種多樣性之間的關系

4種利用方式下草地生態系統的多功能性與Shannon-Wiener指數和Simpson指數在樣方和樣地尺度上無相關關系(圖5C,D；C1,D1)；與之相比，多功能性指數與Margalef物種豐富度指數在樣方尺度上表現為不顯著的正相關關系(P>0.05)(圖5A1)，而在樣地尺度上表現出極顯著的正相關關系(R2=0.980,P=0.01)(圖5A)，與均勻度指數在樣方和樣地尺度上均未表現出顯著的相關關系(圖5B,B1)。也就說明，多功能性與豐富度指數在樣地尺度上表現出極顯著的正相關關系(圖5A)，而與均勻度指數在樣方和樣地尺度上均呈不顯著單峰曲線關系(圖5B,B1)，這一結果表明，物種越豐富且各物種個體數目分配的均勻程度適中的群落可能擁有較高的多功能性。

注：黑色柱子表示因子載荷的絕對值>0.6，灰色柱子表示因子載荷的絕對值<0.6。公因子1、2、3、4的特征值分別為3.29、3.04、2.14、1.34；方差貢獻率分別為27.44%、25.32%、17.86%、11.13%。Note: Black column represents the absolute value of factor loadings >0.6, and grey column represents the absolute value of factor loadings <0.6. The eigenvalues of common factor 1,2,3 and 4 are 3.29,3.04,2.14 and 1.34, respectively; The variance contribution rates are 27.44%,25.32%,17.86% and 11.13%, respectively.圖4 因子特征值、方差貢獻率和因子載荷Fig.4 The eigenvalue, percent of variance explained and factor loadings

群落 Community因子得分 Factor score因子1 Factor 1因子2 Factor 2因子3 Factor 3因子4 Factor 4多功能性指數Multifunctionality index禁牧草地Non-grazing grassland-0.236b0.538a0.488a0.573a0.222春秋季節放牧草地Spring/autumn seasonalgrazing grassland1.049a0.207a0.397a-0.614b0.343棄耕放牧草地Grazing grassland convertedfrom farmland-0.047b-0.191a-1.359b0.570a-0.241天然放牧草地Natural grazing grassland-0.957b-0.693a0.593a-0.661b-0.406

2.5 樣方和樣地尺度上兩種量化方法得到的多功能性指數

由圖6可知，在本文中采用的因子分析的方法對篩選后的指標進行多功能性指數的量化，這種方法與Maestre等[22-23]的方法在樣地和樣方尺度上都有很好的相關性。

注：A～D，樣地尺度。圖中圓形表示禁牧草地，三角形表示春秋季節放牧草地，菱形表示棄耕放牧草地，星形表示天然放牧草地。A1～D1，樣方尺度，圖中圓形表示各樣方的數據，其中2個數據缺失。Note: A～D, plot scale. Circles represent Non-grazing grassland, triangles represent Spring/autumn seasonal grazing grassland, diamonds represent grazing grassland converted from farmland and starlikes represent natural grazing grassland. A1～D1, quadrat scale，the circle shows the data of each quadrat,2 of these data are missing.圖5 樣地和樣方尺度群落多功能性與物種多樣性之間的關系Fig.5 Relationships between multifunctionality and species diversity in plot and quadrat scale

注：A:樣地尺度，圖中圓形表示禁牧草地，三角形表示春秋季節放牧草地，菱形表示棄耕放牧草地，星形表示天然放牧草地。B:樣方尺度，圖中圓形表示各樣方的數據，其中2個數據缺失?？v坐標：本文方法得出的多功能性指數；橫坐標：Maestre等[22-23]對多變量的Z-scores簡單平均得出的多功能性指數。Note: A： Plot scale. Circles represent non-grazing grassland, triangles represent spring/autumn seasonal grazing grassland, diamonds represent grazing grassland converted form farmland, and starlikes represent natural grazing grassland. B： Quadrat scale. The circle shows the data of each quadrat, 2 of these data are missing.Y-axis: the multifunctionality index calculated by the author’s method; X-axis:the multifunctionality index calculated by the method of Maestre et al.[22-23]圖6 樣方和樣地尺度上兩種量化方法得到的多功能性指數Fig.6 Correlations between multifunctionality indexes calculated by two methods at quadrat and site scale

3 討 論

3.1 不同利用方式下的土壤功能指標和群落結構

圍欄禁牧是退化草地恢復的有效措施之一[37]，因其以投資少、見效快等特征[38]，被廣泛應用于草原退化的防治。但圍封時間過長則不利于維持群落較高的多樣性和生產力水平[39]。本研究中春秋季節放牧草地除Margalef指數外，其他各多樣性指數均顯著高于禁牧草地及棄耕放牧草地，雖然與天然放牧草地的多樣性指數不存在統計上的差異，但數值上春秋季節放牧草地總體優于天然放牧草地(表2)，說明季節性放牧處理可能更有利于維持群落的生物多樣性水平。秋季放牧，大多數物種的種子都能成熟，家畜在采食過程也可能攜帶并轉移一些植物種子，使一些新物種在春季可以成功成活，從而表現為春秋季節放牧草地的多樣性指數高于其他草地[40]。而禁牧草地多樣性水平較低的原因，有可能是因為隨著圍封時間的加長，凋落物向土壤中輸入更多的有機質和營養元素，提高了植物生產力和土壤的養分，從而使各物種間的競爭加強，競爭排除導致了多樣性的下降[29]。另外，由于草地凋落物、枯枝落葉層的增多抑制了植物的再生能力，這樣不利于草地生態系統的繁殖和維持群落的穩定性[25]。相反，中度干擾有利于氮、磷等元素的礦化，減少凋落物的積累，地表增溫[36]，有利于好氧細菌的生長，促使植物吸收利用養分，使植物獲得補償性生長。

天然放牧草地主要在夏季放牧，為自由放牧草地，相比于春秋季節放牧，它的放牧強度更大一些。王玉輝等[41]研究表明，重度放牧的草地，由于種群受牲畜采食、踐踏等放牧壓力的影響，導致種群個體小型化及生態位收縮，地表植被受到破壞，使得地表裸露面積增加，從而使得水分蒸散量增大，牲畜的踐踏作用又增大了土壤緊實度，造成非毛管孔隙度的減少、增加了土壤容重，也降低了通氣孔隙度，使土壤的透氣性、滲透力和蓄水能力降低。本研究表明天然放牧草地的含水量明顯低于春秋季節放牧草地，而容重高于其他3個(表1)，這與王玉輝等[41]的研究結果一致。在草地生態系統中，土壤有機碳的來源主要是植物的殘體，同時，凋落物的分解也向土壤輸入一部分有機碳，草地中土壤碳主要以有機質的形式存在，而且主要集中在土壤的表層[28]，如果過度放牧，則會導致生產力下降，生產力下降就會導致凋落物的歸還減少，致使土壤中有機質和氮含量減少[25]。并且過度的放牧將會導致土壤團聚體和地表結皮發生變化，使得土壤粘粒減少，砂粒增多[33]，這與本文所得出的結果一致。氮作為北方草原的限制因子，土壤中氮的減少會使群落光合作用等生態系統功能受到影響[25]，牲畜的選擇性采食使得劣質牧草(N等營養含量較低)增多，凋落物品質變差(較高的C∶N)、分解速率降低，使得土壤中的營養元素進一步減少[2]，并且由于土壤結構的破壞、營養元素的流失、水分的減少導致重度放牧樣地現有植物的生長發育受到影響，而且也會使得一些物種消失，導致生物多樣性下降，土壤功能指標惡化。因此與禁牧草地和春秋季節放牧草地相比，天然放牧草地表現出以上各種退化現象，群落的生物多樣性降低(表2)，各土壤功能指標相對較差(圖2)，并且具有最低的多功能性評價指數(表3)。

本研究中禁牧草地各項功能指標均優于棄耕放牧草地，表現為有較高的SOC、TN、TP含量，較好的土壤通氣性、較強的土壤持水力和保肥能力(圖2)，造成這一結果的主要原因可能是因為本研究中棄耕放牧草地比較復雜，原為季節放牧草地，20世紀70年代種植玉米2 a后棄耕至2015年，這就破壞了土壤結構及營養元素的流失，降低了生物多樣性及土壤功能。

3.2 多功能性的評價

由于在不同地區、不同利用方式下的草地群落中，對植物生長和分布起作用的土壤因子各不相同，因此在最終確定多功能性指標的過程中需建立起群落植物分布和各土壤因子的聯系。本研究中植物樣方與環境因子的RDA分析表明，土壤含水量、全氮、速效磷等綜合作用的水肥軸(第一軸，圖3)，能夠解釋39.7%的信息量；但其中C∶P、BP和SL等3個因子對植物分布無顯著性影響(P>0.05)，連線箭頭均很短，解釋的信息量很低，因此本文舍棄這3個因子進行多功能性指數的評價。Maestre等[22,23]計算多功能性指數時，只是Z-scores的簡單平均，如果評價指標間有較高的相關性，這一方法的評價結果會包含較多的冗余信息。因此本文先采用因子分析的方法對篩選出的指標進行多功能性指數的量化，通過降維的方法選取適合當地的土壤指標，這就適當地降低了多變量間因為相關而造成的信息冗余。分析結果顯示出，本研究得出的公因子情形與RDA分析結果一致(圖3，圖4)，也就說明了它在降低變量冗余信息的同時，也就消除了簡單平均這一方法默認的每個功能指標具有同等地位的這一不合理性，雖然這一方法與Maestre等[22-23]的方法有很高的相關性(圖6)，但如果選用的評價指標較多、樣本量大時，這一方法可能更適用。

3.3 物種多樣性對多功能性的影響

由4個多樣性指數與多功能性的相關性比較來看，物種豐富度指數和均勻度指數對多功能性的影響要強于Shannon-Wiener指數和Simpson指數，并且在樣地尺度上物種豐富度與多功能性表現為極顯著相關關系，這就說明阿勒泰草地生態系統多功能性主要受群落物種數量而非物種分布的均勻程度影響。而豐富度指數和均勻度指數對多功能性的影響表現為樣地尺度大于樣方尺度，但在樣方尺度無顯著相關性，這表明物種豐富度指數和均勻度指數與多功能性之間的關系有尺度依賴性，因此在以后的研究中更應注意到這一點，當前的研究缺少在不同時空尺度上的研究[23-42]。本研究中物種的豐富度指數與生態系統的多功能性呈極顯著的正相關關系,說明多功能性受物種豐富度的影響最大，這一結果與Maestre等[23]、Byrnes等[15]、熊定鵬等[24]、黃小波等[26]研究結果一致，因為維持多種生態系統功能的概率隨物種豐富度的增加而增加，也就說明維持生態系統多功能性需要較高水平的物種多樣性[15,23]，物種豐富度高的群落能使更多的功能(如穩定性、恢復力和生產力等)維持在較高的水平[14]。而與李靜鵬等[25]的研究結果相反，這有可能是因為研究區的氣候、土壤類型及土地利用方式(如放牧強度、放牧季節等)不同所造成的，并且物種豐富度的作用在很大程度上受群落屬性如均勻度、物種組成和空間格局的調節，這說明物種豐富度不是驅動多功能性的唯一生物因素[5]。

4 結 論

1)本研究所運用的方法和目前主流方法評價得出的多功能性指數在樣方和樣地尺度上都有很高的相關性，該方法對于評價生態系統多功能性是可靠的。

2)不同利用方式下，棄耕放牧草地物種多樣性水平最低，絕大多數土壤功能指標較差，天然放牧草地也表現出同樣的特征；春秋季節放牧草地群落的多功能性指數最高，天然放牧草地最低。春秋季節放牧草地更有利于維持該地區更有利于維持該地區的物種多樣性和生態系統的多功能性。

3)植物主要沿水肥梯度分布，豐富度指數和均勻度指數對多功能性的影響最大，并且有尺度依賴性。

4)物種豐富度對多功能性的影響最大，表現出極顯著正相關關系(R2=0.980,P=0.01)。物種豐富度高且物種均勻度分布適中的生態系統可能有更高的多功能性。

綜上，本研究結果強調了春秋季節放牧更有利于維持阿勒泰草地生態系統的多功能性，較高的物種豐富度有利于提高土壤的水、肥、氣、熱等各方面并有效地驅動了生態系統的多功能性。相應的，物種喪失可能會給此區域帶來更加嚴重的生態后果，威脅當地牧民賴以生存的物質經濟基礎。因此，在草地管理過程中，生物多樣性水平特別是本地植物物種豐富度的恢復應當作為一個重要目標，因為本研究結果顯示出草地生態系統同時維持和提供多種生態系統功能和服務需要較高的植物物種來支撐。就草地可持續管理而言，應多從生態系統多功能性角度出發，而不是單純考慮某一生態系統功能，如禁牧雖然可以單方面提高生產力，但是并不利于其他生態系統功能的正常發揮。