北部冬麥區(qū)小麥新品種(系)的節(jié)水生理特性與綜合評判

曾占奎,王征宏,王黎明，龐玉輝，韓志鵬,郭 程，王春平

(河南科技大學農(nóng)學院，河南 洛陽 471023)

在目前的小麥育種工作中，在同等水分供應條件下，開發(fā)品種自身的生理和遺傳節(jié)水潛力，選育出耗水量少、水分利用效率高、穩(wěn)定高輸出、具有較好節(jié)水性和抗旱性的小麥新品種尤為重要[5]。不同的學者在小麥抗旱性生理研究方面做過大量的探索[6-9]，一類是與小麥干旱性相適應的生理指標方面的研究，例如植被歸一化指數(shù)[10-11]、植被覆蓋率[12]、葉面積指數(shù)[13]、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性等[14-16]；另一類是受干旱脅迫后與小麥形態(tài)及產(chǎn)量相關的農(nóng)藝性狀類指標的變化規(guī)律研究，如株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)等[17-19]，同時在小麥品種節(jié)水性的相關研究方面也取得了一定的進展，包括植株的形態(tài)指標、光合作用、呼吸作用、干物質(zhì)代謝、發(fā)育進程等[20-22]。前人除對節(jié)水性和抗旱性的生理研究以外，育種家們在遺傳機制方面也做了大量研究，例如在小麥中通過增加DREB2A蛋白的積累及其下游基因表達、TaC2DP1基因上調(diào)表達、蛋白激酶TaCDPK1基因過量表達等方法，試圖提高小麥對干旱脅迫的適應能力和抗逆性[23-25]。雖然前人的研究對選育節(jié)水抗旱型小麥新品種奠定了堅實的基礎，但在利用NDVI、植被覆蓋率、葉面積指數(shù)等表型指標直接判斷品種(系)的節(jié)水性，并結(jié)合大量農(nóng)藝性狀綜合評判品種(系)優(yōu)劣等方面的研究還存在不足。

本研究擬通過對北部冬麥區(qū)30個小麥品種(系)在節(jié)水和正常灌溉2種處理下，研究NDVI、植被覆蓋率、葉面積指數(shù)等性狀，篩選對產(chǎn)量影響較大的節(jié)水指標，綜合評價節(jié)水品種優(yōu)劣，為加快選育節(jié)水新品種提供表型性狀判斷依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

本試驗于2016—2017年在北京市中國農(nóng)業(yè)科學院順義試驗基地進行，試驗地為壤土，試驗地耕層土壤有機質(zhì)含量11.6 g·kg-1，全氮0.96 g·kg-1，堿解氮89.8 mg·kg-1，速效磷29.1 mg·kg-1，速效鉀163.6 mg·kg-1，pH為7.9，于2016年9月28日按基本苗3×106·hm-2機器條播，于2017年6月10日使用小區(qū)收割機進行收獲，肥料管理按照當?shù)刎S產(chǎn)田標準進行，并進行病蟲害及雜草的防治工作。

試驗材料選自北部冬麥區(qū)有代表性的小麥品種及新品系，共30個，即中麥175、中麥818、中麥1062、中麥14、中麥998、中麥1197、中麥415、中麥12、中優(yōu)9507、中優(yōu)335、中優(yōu)206、京冬22、京冬8號、京冬17、京411、京9428、輪選987、輪選1690、北京0045、航麥247、農(nóng)大5181、農(nóng)大211、CA12077、CA12092、CA0493、CA1091、CA1152、CA0958、CA0391-1、CA1146。

田間試驗采用隨機區(qū)組試驗設計，3次重復，共180個小區(qū)，每個小區(qū)長4 m，寬1.5 m，共6 m2，為6行區(qū)。試驗分別設節(jié)水和正常灌溉2種處理，其中節(jié)水灌溉只澆越冬水；正常灌溉澆越冬水、拔節(jié)水和灌漿水，越冬水于12月2日進行灌溉，拔節(jié)水于4月8日進行灌溉，灌漿水于5月16日進行灌溉。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生理性狀的測定

(1)植被歸一化指數(shù)的測定。植被歸一化指數(shù)即NDVI從2016年3月25日開始進行數(shù)據(jù)采集工作，每周測定1次，共測定10次。使用GreenSeeker 505手持式NDVI測量儀(北京麥拓天地科技有限公司，北京)對所有小區(qū)進行測量；測量時，儀器的測量探頭與地面平行，與小麥冠層距離為40 cm，每個小區(qū)測量2次，取平均值作為該小區(qū)NDVI的代表值[26]。

1.2.3 相關定義 吸煙：最近30 d，每天吸煙數(shù)量達到1支以上[3]。飲酒：平均每周飲酒大于4 d，男性飲酒量大于2個標準量，女性飲酒量大于1個標準量[3]。每天靜坐時間：指閑暇時間，每天看電視、使用計算機、閱讀、打牌等[4-5]。每天睡眠時間：正常睡眠時間為7～8 h，睡眠過短為小于5 h，睡眠過長大于或等于8 h[6]。每天新鮮蔬菜攝入：每天新鮮蔬菜的正常攝入量為300～500 g[7]。不良行為生活方式：吃早餐頻率(<6次/周)，經(jīng)常吃飽晚餐頻率(≥4次/周)，運動頻率(<2次/周)，靜坐時間(≥3 h/d)。

(2)植被覆蓋率的測定。采用肖永貴等[12]的植被覆蓋率(Ground cover,GC)測定及處理方法，測定每個小區(qū)的植被覆蓋率。

(3)冠層溫度的測定。于灌漿期(花后2周)測定，試驗采用REYTEL ST20XB型手持式紅外測溫儀SD350型(北京時代潤寶科技發(fā)展有限責任公司，北京)測定冠層溫度(Canopy Temperature, CT)和空氣溫度，并用兩者計算出氣冠溫差(Canopy Temperature Depression , CTD),選擇晴朗無云的中午測定每個小區(qū)的冠層溫度，測量時間為12∶00—14∶00。測定時儀器需順小區(qū)種植走向，以消除太陽方位角和種植方向?qū)τ^測值造成的影響。

(4)葉面積指數(shù)的測定。在灌漿期(花后2周)，采用便攜式葉面積測定儀YMJ-B型(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，浙江)測定葉面積指數(shù)(Leaf area index，LAI)，從每個小區(qū)中隨機選取10株小麥，對每株小麥的旗葉進行測定，取平均值作為該小區(qū)葉面積指數(shù)的代表值。

(5)葉綠素含量的測定。在灌漿期(花后2周)，采用SPAD-502葉綠素儀(北京新宇勝利儀器有限責任公司，北京)測定葉片的葉綠素含量(Chlorophyll Content，Chl)，從每個小區(qū)中隨機選取5株小麥，對每株小麥的旗葉中部進行測定，避開葉脈，取平均值作為該小區(qū)葉綠素含量的代表值。

(6)光截獲的測定。在灌漿期(花后2周)，使用便攜式冠層測定儀LI-2000型在晴朗無云的中午12:00進行光截獲的(Light interception，LI)測定，每個小區(qū)重復2次。

(7)生物量的測定。在灌漿期(花后2周)，在每個小區(qū)內(nèi)隨機取30株小麥，取其地上部分，放入烘箱中烘至重量不再變化，用0.01的分析天平測定各小區(qū)的生物量(Biomass，Bio)。

(8)株高的測定。株高(Height，H)于灌漿期(花后2周)進行測定，每個小區(qū)內(nèi)隨機選取除邊行外的3個點利用米尺進行小麥株高的測定，取3個點的平均值作為該小區(qū)小麥品種的株高值。

1.2.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量相關性狀的測定 于成熟期選取小區(qū)內(nèi)除邊行外的長勢均勻的2個1 m長的樣段調(diào)查穗數(shù)，隨機選取除邊行外的30穗調(diào)查穗粒數(shù)，計算出每株穗粒數(shù)，將收獲后的籽粒晾曬干燥后進行稱重，計算小區(qū)產(chǎn)量(Yield，Y)(含水量為13%)，并測定每個小區(qū)的千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2010、SPSS 17.0和QTL IciMapping軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉處理下小麥品種(系)間NDVI的變化規(guī)律

由圖1可知，在節(jié)水處理下，NDVI從返青期至抽穗期均呈上升趨勢，在抽穗期達到最大值，隨后至成熟期呈持續(xù)下降趨勢，下降幅度隨不同生育階段而不同；在正常灌溉處理下，NDVI從返青期至抽穗期同樣呈上升趨勢，并在抽穗期達到最大值，抽穗期至開花期呈下降趨勢，在灌漿期呈現(xiàn)出一定時期的穩(wěn)定趨勢，隨后在灌漿后期至成熟期呈下降趨勢。拔節(jié)期至成熟期，正常灌溉處理下的NDVI一直高于節(jié)水處理的NDVI，且在灌漿前期進行灌溉，能夠使NDVI在一段時期內(nèi)處于較穩(wěn)定的狀態(tài)，這段時期同時也是籽粒灌漿的關鍵時期，對后期產(chǎn)量的形成具有重要的作用，由此可知，NDVI可以反映出不同灌溉處理對小麥生長狀態(tài)的影響，利用NDVI的表現(xiàn)趨勢，監(jiān)測大田中不同品種(系)小麥在生育過程中抵抗干旱逆境的能力。

注：同一處理下大寫和小寫字母均表示在P<0.05水平上差異顯著。Note: The capital letters and lowercase letters within the same treatment mean significant difference at P<0.05 level.圖1 不同處理下小麥品種(系)NDVI值變化趨勢Fig.1 Trends of NDVI with cultivars (lines) under different conditions

2.2 不同灌溉處理下小麥各性狀間的對比分析

2.2.1 不同灌溉處理下小麥品種(系)各性狀的對比分析 由表1分析可知，在不同灌溉處理下，植被歸一化指數(shù)、植被覆蓋率、冠層溫度、葉面積指數(shù)、葉綠素含量、光截獲和產(chǎn)量的變異系數(shù)較小；其中，植被歸一化指數(shù)、植被覆蓋率、冠層溫度、氣冠溫差、葉面積指數(shù)、光截獲、株高和千粒重在節(jié)水處理下的變異系數(shù)均大于正常灌溉處理下的變異系數(shù)，而植被歸一化指數(shù)、冠層溫度、葉面積指數(shù)和光截獲在2種處理下的變異系數(shù)均較小，說明這4個性狀在不同小麥品種(系)中的表現(xiàn)比較穩(wěn)定，葉綠素含量、干物質(zhì)、穗粒數(shù)、穗數(shù)和產(chǎn)量在正常灌溉處理下的變異系數(shù)均大于節(jié)水處理下的變異系數(shù)，氣冠溫差、株高和千粒重在2種灌溉處理下的變異系數(shù)均較大，說明這3個性狀在不同小麥品種(系)中的表現(xiàn)不穩(wěn)定，因此，植被歸一化指數(shù)、冠層溫度、葉面積指數(shù)和光截獲可作為參考性狀指標。

2.2.2 不同灌溉處理下小麥品種(系)各性狀間差異性分析 由表2可知，不同灌溉處理下測定的NDVI、植被覆蓋率、冠層溫度、氣冠溫差、葉綠素含量、葉面積指數(shù)、光截獲、生物量、株高、穗粒數(shù)、穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量在小麥不同新品種(系)間、節(jié)水和正常灌溉處理間以及其互作間的差異均達到極顯著水平(P<0.01)；同時這些性狀在品種間的廣義遺傳力表現(xiàn)有所差異，NDVI、植被覆蓋率、冠層溫度、氣冠溫差、光截獲、生物量和穗粒數(shù)的遺傳力分別為0.4864、0.5851、0.4128、0.5093、0.5955、0.5651和0.5394，相對于其他性狀而言遺傳力較低，說明這7個性狀受節(jié)水和正常灌溉處理的影響較大，能夠反映出小麥植株在不同灌溉處理下的生長狀態(tài)。

表1 不同處理下小麥品種(系)各性狀間基本統(tǒng)計量

注: NDVI：植被歸一化指數(shù)；GC：植被覆蓋率；CT：冠層溫度；CTD：氣冠溫差；LAI：葉面積指數(shù)；Chl：葉綠素含量；LI：光截獲；Bio：生物量；H：株高；KNS：穗粒數(shù)；SN：穗數(shù)；TKW：千粒重；Yield：產(chǎn)量。下同。

Notes: NDVI：Normalized difference vegetation index; GC: Ground cover; CT: Canopy temperature; CTD：Canopy temperature depression；LAI: Leaf area index；Chl: Chlorophyll content；LI: Light interception；Bio: Biomass；H: Height；KNS: Kernel number per spike; SN: Spike number; TKW: 1000-kernel weight; Y: Yield. The same below.

表2 不同灌溉處理下小麥品種(系)各性狀的顯著性和遺傳力檢驗

注: *，**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上差異顯著。

Notes: *，** indicate significantly difference atP<0.05 andP<0.01，respectively.

2.3 不同灌溉處理下小麥品種(系)間不同性狀與產(chǎn)量灰色綜合評判

表3是將灌漿期不同灌溉處理下各性狀與產(chǎn)量進行的灰色關聯(lián)分析[27]。從表3中可以看出，在小麥灌漿期，在不同處理下，光截獲、冠層溫度、植被歸一化指數(shù)與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度均較高；其中在節(jié)水處理下，光截獲與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度為0.7980，冠層溫度與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度為0.7957，植被歸一化指數(shù)與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度為0.7749；在正常灌溉處理下，植被歸一化指數(shù)與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度為0.7787，光截獲與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度為0.7691，冠層溫度與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度為0.7616。這3個性狀與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度在不同處理下均位于前列，說明在灌漿期測定的12個性狀中，這3個性狀與產(chǎn)量同步變化的程度相對于其他9個性狀而言較高，植被歸一化指數(shù)與產(chǎn)量、光截獲與產(chǎn)量、冠層溫度與產(chǎn)量兩兩之間的變化趨勢較為一致。利用在灌漿期測定的這3個指標，在一定程度上能夠較好地反映出不同灌溉處理下各品種(系)的產(chǎn)量。

表3 小麥灌漿期各性狀與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)分析

2.4 不同灌溉處理下小麥各品種(系)間的灰色綜合評判

由表4小麥各品種(系)間的灰色關聯(lián)度分析可知，在正常灌溉處理下，CA0391-1的灰色關聯(lián)度為0.8370，在節(jié)水處理下為0.8228，中麥175在正常灌溉處理下的灰色關聯(lián)度為0.8207，在節(jié)水處理下為0.8333，農(nóng)大5181在正常灌溉處理下的灰色關聯(lián)度為0.8130，在節(jié)水處理下為0.7650，中優(yōu)206在正常灌溉處理下的灰色關聯(lián)度為0.8140，在節(jié)水處理下為0.8170，中麥818在正常灌溉處理下的灰色關聯(lián)度為0.8057，在節(jié)水處理下為0.8311；其中CA0391-1在正常灌溉處理下位于第一位，在節(jié)水處理下位于第三位,中麥175在節(jié)水處理下的灰色關聯(lián)度居首位，在正常灌溉處理下位于第四位，農(nóng)大5181在正常灌溉處理下位于第七位，在節(jié)水處理下位于第九位，中優(yōu)206在正常灌溉處理下位于第六位，在節(jié)水處理下位于第五位，中麥818在正常灌溉處理下位于第十位，在節(jié)水處理下位于第二位；CA0391-1、中麥175、中優(yōu)206和中麥818這4個品種(系)在不同灌溉處理下的灰色關聯(lián)度均較高，且次序相近，說明相對于其他品種(系)而言，這4個品種(系)在各性狀的表現(xiàn)比較穩(wěn)定性。

表4 不同灌溉處理下小麥各品種(系)間的灰色關聯(lián)度分析

3 討 論

3.1 小麥品種(系)間植被歸一化指數(shù)變化規(guī)律的分析

本研究表明，2種灌溉處理下的NDVI值在抽穗期前均呈上升趨勢，且在抽穗期達到最大值，隨后至成熟期呈下降趨勢，在拔節(jié)期正常灌溉處理澆拔節(jié)水，節(jié)水處理不澆水，導致了NDVI從拔節(jié)期出現(xiàn)分化，這是由于在拔節(jié)以后，小麥進入旺盛生長期，耗水量急劇增加，拔節(jié)期至抽穗期的耗水量占全生育期的25%左右，進行灌溉處理，有助于小麥莖稈和葉片的生長發(fā)育，從而使正常灌溉處理下的NDVI值顯著高于節(jié)水處理下的NDVI值，節(jié)水處理此時受到干旱脅迫的影響；開花期至成熟期，小麥耗水量約占全生育期的50%左右，尤其在灌漿期，保證小麥水分的充足供應能夠延長葉片光合功能的持續(xù)期，從而積累更多有機物，增加小麥產(chǎn)量[15,28]，此時，正常灌溉處理在花后澆灌漿水，節(jié)水處理不澆水，導致正常灌溉處理下的NDVI值呈現(xiàn)先穩(wěn)定后下降的趨勢，灌漿前期至中期出現(xiàn)穩(wěn)定趨勢，在灌漿后期開始下降，至成熟期時大幅度下降，節(jié)水處理下的NDVI值呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，其中灌漿前期至中期下降幅度較緩，灌漿后期至成熟期下降幅度驟增。在2種處理條件下，不同小麥品種間的植被歸一化指數(shù)在不同的生育時期存在著顯著差異，這與李升東等[29]的研究結(jié)果相符合，由此可知，利用NDVI值的變化趨勢，能夠估測大田中不同品種(系)小麥在生育過程中植株的生長狀態(tài)，針對目前缺少可靠的抗旱品種篩選指標[26]，可將植被歸一化指數(shù)作為抗旱品種篩選的參考指標之一。

3.2 不同灌溉處理下小麥品種(系)間各性狀分析

通過分析不同灌溉處理下小麥品種(系)間各性狀變異系數(shù)可知，植被歸一化指數(shù)、植被覆蓋率、冠層溫度、氣冠溫差、葉面積指數(shù)、光截獲、株高和千粒重在節(jié)水處理下的變異系數(shù)均大于正常灌溉處理下的變異系數(shù)，說明這些性狀受干旱脅迫的影響較大，其中植被歸一化指數(shù)、冠層溫度、葉面積指數(shù)和光截獲在2種處理下的變異系數(shù)均較小，說明這4個性狀在不同小麥品種(系)中的表現(xiàn)較為穩(wěn)定。葉綠素含量、干物質(zhì)、穗粒數(shù)、穗數(shù)和產(chǎn)量在灌溉處理下的變異系數(shù)均大于節(jié)水處理下的變異系數(shù)，說明這些性狀在灌溉處理的適應能力更強，因此在遺傳穩(wěn)定的條件下，植被歸一化指數(shù)、冠層溫度、葉面積指數(shù)和光截獲在干旱脅迫時，更能反映出外部環(huán)境對不同小麥品種(系)間的影響，適宜在篩選抗旱性能優(yōu)良的小麥品種(系)時作為評價指標使用。

由不同灌溉處理下各性狀的顯著性和遺傳力分析可知，植被歸一化指數(shù)的遺傳力相較于其他性狀而言較低，且其在基因型、環(huán)境及其互作間的差異達到極顯著水平，說明小麥的NDVI值會隨著品種、環(huán)境的不同表現(xiàn)出現(xiàn)差異，通過測定NDVI數(shù)據(jù)能夠在一定程度上反映出品種(系)間及品種(系)所處環(huán)境的變化；植被覆蓋率的遺傳力相對較低，說明植被覆蓋率同樣易受環(huán)境及環(huán)境與基因互作的影響，小麥的植被覆蓋率可以反映出不同品種(系)及品種(系)所處環(huán)境的變化；但相對于植被覆蓋率而言，植被歸一化指數(shù)的采集更為方便直接，因此植被歸一化指數(shù)更適合應用于抗旱小麥品種(系)的選育工作中。

3.3 不同灌溉處理下小麥各性狀與產(chǎn)量及各品種(系)間的灰色綜合評判

通過對灌漿期不同灌溉處理下各性狀與產(chǎn)量進行的灰色關聯(lián)分析可知，在小麥灌漿期，在不同灌溉處理下，光截獲、冠層溫度、植被歸一化指數(shù)與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度均高，說明這3個性狀與產(chǎn)量同步變化的程度相對于其他9個性狀而言較高，利用在灌漿期測定的這3個指標，在一定程度上能夠較好地反映出不同灌溉處理下各品種(系)的產(chǎn)量，可作為評價不同灌溉處理下各品種(系)產(chǎn)量的性狀指標。

由不同灌溉處理下小麥各品種(系)間的灰色關聯(lián)分析可知，CA0391-1、中麥175、中優(yōu)206和中麥818這4個品種(系)在不同灌溉處理下的灰色關聯(lián)度均較高，且次序相近，說明這些品種(系)在各性狀的表現(xiàn)比較穩(wěn)定性，適宜作為抗旱品種選育的親本材料。

4 結(jié) 論

相對于本研究所測定的其他性狀而言，植被歸一化指數(shù)更適合應用于節(jié)水抗旱小麥品種的選育工作中；利用在灌漿期測定光截獲、冠層溫度、植被歸一化指數(shù)，在一定程度上可以估測不同灌溉處理下各小麥品種(系)的產(chǎn)量；在進行節(jié)水抗旱小麥的選育工作時，可將CA0391-1、中麥175、中優(yōu)206和中麥818作為親本加以利用。

致謝:感謝中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所何中虎研究員團隊給予的試驗平臺支持。