干旱脅迫下3個油菜品種地上、地下部生長特征與抗旱性的關系

關周博,董育紅,田建華，陳 亮,張耀文,趙小光，王學芳,張忠鑫

(1.陜西省雜交油菜研究中心 國家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西 楊凌 712100；2.西北農林科技大學農學院，陜西 楊凌 712100)

油菜在我國的種植歷史悠久，其生產面積已經達到了667萬公頃，均占世界油菜生產總面積的33%[1-3]，隨著早熟品種的選育及冬閑田的開發，油菜種植面積還在提高，已成為我國的優勢油料作物[4-5]。我國油菜種植主要以長江流域和西南地區的冬油菜為主，約占栽培總面積和產量的90%～93%，而西北地區僅占總種植面積和產量的7%～8%[4]，主要原因是西北地區低溫干旱，夏季多雨，春秋季少雨，導致油菜秋播或春播時土壤水分較差而影響出苗，同時影響苗期生物體的建成，導致越冬性差。油菜為雙子葉植物，籽粒小子葉也小，不能像單子葉小麥那樣種植較深，往往土壤表層的墑情對油菜播種出苗至關重要，因此干旱是限制西北地區油菜生產的主要非生物逆境。

目前，水資源短缺是國際公認的全球性環境問題之一，我國人均占有水資源量僅為世界人均占有量的25%，田間灌溉水分占比更小，所以在當前農田大水灌溉已不可持續[6]。山侖[7]認為，當水的流失、蒸發、滲透得到有效控制，水的時空調節得到最大限度利用之后，充分挖掘植物自身的水分高效利用機制將成為節水農業發展的核心。選育根系發達、發育快速，能在有限水分條件下生長較快并能最大限度利用水資源的抗旱型品種是當前生物節水的研究核心。

植物根系是一個適應性較強的器官，在干旱條件下會引起根系生長、形態、生理生化等變化，有較強的可塑性[8-10]。油菜根系是水分及養分吸收的主要器官，與油菜的抗旱性關系密切，不同時期的干旱脅迫及脅迫程度，不同品種間根系對干旱脅迫的反應都不同，導致在旱區油菜生產條件下不同品種抗旱性差異較大，多數表現出根系生物量、根冠比、根長、根系表面積和根系體積等的變化不一致[11-13]。在花生、小麥中有研究結果認為，根系較大、根量較多、根系下扎較深的品種抗旱性較強[14-16]。然而，油菜為直根系，根冠大，大田取樣難度較大，與地上器官相比，對油菜根系的研究相對缺乏，多數研究僅集中在苗期PEG模擬干旱脅迫處理[17-22]；關于對油菜干旱脅迫后，生育后期根系生長特征的研究較少，研究結果缺乏指導性。鑒于此，本試驗利用PVC 圓桶做成土柱來種植油菜，模擬大田土壤條件，研究在干旱脅迫條件下不同抗旱性油菜品種的根系特征，為促進旱區油菜豐產栽培、根系生長調節及抗旱節水型油菜品種選育提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試油菜品種來源于陜西省雜交油菜研究中心種質資源庫，品種名稱分別編號為DR1、DR2、DR3。

1.2 試驗方法

管栽試驗于2015—2016年在西北農林科技大學北校試驗站抗旱棚內進行，取建筑所用直徑為16 cm、高度為100 cm的PVC管，將其徑向一分為二，用管箍固定好，再用膠帶紙密封好接口，加風干土制成根管模擬大田栽培。水分脅迫分為自然降水的大田試驗(CK)和防雨棚控水試驗(DT)：大田試驗，將根管埋于大田中，播種前一月對根管進行灌水至田間最大持水量,播種前土壤相對含水量為65.23%，生育期間自然降水為173 mm，收獲后土壤相對含水量為45.34%。防雨棚控水試驗, 將根管埋于抗旱棚土壤中，播種前1個月對根管進行灌水至田間最大持水量，播前測得土壤相對含水量為62.86%，春季抽薹期前補充灌水40 mm，收獲后測得土壤相對含水量為31.21%。試驗均采用完全隨機區組設計。每個品種種植10個根管，每個根管內留油菜苗1株，隨機排列，重復3次。9 月25 日播種，次年5月20日收獲(產量單位：g)。

1.3 取樣及指標測定

油菜八葉一心期測定油菜葉片最大冠層覆蓋面積，具體測定方法為：以莖稈為中心，利用直尺測定單株互生葉片最大十字交叉距離來計算油菜單株冠層覆蓋面積。

油菜成熟期：取樣時首先收獲地上部油菜生物量，再將根管從土壤中取出分開，打開根管按照0～30、30～60 cm和60 cm以下準確分割土層。將不同土層過篩濾出根系，再沖洗干凈置于烘箱烘干至恒重，稱取根量(g)。地上部分烘干稱取生物量(g)，再將油菜籽粒脫粒稱重。

抗旱系數=處理產量/對照產量

1.4 數據統計分析

利用Excel軟件進行數據整理、分析與繪圖。采用SAS軟件對試驗結果進行方差分析及通徑分析。

2 結果與分析

2.1 油菜產量及相關性狀的方差分析

通過對3個品種在水分脅迫和正常供水條件下各性狀的方差分析，結果表明，產量和根系生物量在品種間達到顯著性差異，地上部生物量達到了極顯著性差異；根系生物量在水分處理間達到顯著性差異，產量和地上部生物量達到極顯著差異，說明水分脅迫和正常供水條件下產量、根系生物量、地上部生物量3個性狀在品種間和處理間存在差異。

2.2 水分處理對油菜產量及相關性狀的影響

如表2所示，3個品種抗旱能力的大小依次為：DR1>DR3>DR2；在正常供水條件下，DR2的產量最高，DR1的產量最低，但在水分脅迫條件下變幅最小的是DR1，變幅最大的為DR2；根系生物量方面，正常供水條件下根系量DR1>DR3>DR2，水分脅迫條件下，根系生物量表現出與正常供水條件下相同的結果DR1>DR3>DR2，說明DR1的根系活性強，干旱脅迫刺激根系發育，可有效吸收土壤水分；地上部生物量在不同水分條件下差異較大。

表1 油菜產量及相關性狀的方差分析

注: *和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平差異顯著。

Notes: * and ** indicate significant differences at theP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

表2 水分脅迫對油菜產量及相關性狀的影響

2.3 不同水分處理下油菜根系在土壤中的分布比例

油菜根系的分布作為根系研究的一個基本考核指標，反映了根系在土壤中的生長發育狀況，其分布比例影響著油菜根系對水分、礦物質營養元素的吸收和利用。從圖1可看出，不同水分處理下油菜品種的根系主要分布在0～30 cm 的土層中，占到根系總量的70%以上；干旱脅迫處理下，3個品種在0～30 cm土層的根系量在總根量中所占的百分比較正常供水條件下在總根量中所占的百分比小，但在30～60、60～100 cm土層內的根系量在總根量中所占的百分比較正常供水條件下在總根量中所占的百分比高，說明在干旱脅迫條件下，根系受到刺激向深層土壤延伸，獲取更多水分，深層土壤內的根系量對干旱脅迫條件下的根系吸水起著至為重要的作用。

圖1 油菜根量在不同土層分布比例Fig.1 Distribution percentage of root biomass in different soil layers under different water treatments

2.4 不同土層根系量與抗旱性的關系

植物的生長過程也是地上部分與地下部分的協調過程，地下根系的生長對地上植株的影響很大，油菜為直根系，不同土層根系量不光反映出油菜品種自身的差異，同時也反映出對土壤環境的敏感性和適應性，最終也體現在產量的差別上。如圖2所示，在干旱脅迫下3個品種DR1、DR2和DR3的總根量分別減少了22.53%、24.17%和24.53%，但仍表現出抗旱性強的品種DR1的根系總量最大，達到12.07g，其次為品種DR3和DR2；在不同土層中，DR1的根系量都高于DR2和DR3，而且在大于30 cm的土層中，DR1的根系量所占總根量的百分比最大；與抗旱性強弱的對比(如表2)，在干旱脅迫下，DR1的產量降幅最小、抗旱性最強。這表明根系垂直分布量的多少對產量和抗旱性的影響較大，深層土壤根系量越多，根系對土壤環境適應性更好，有較強的活力，吸收更多可利用水分。

2.5 干旱脅迫條件下地上、地下和總生物量3個性狀與抗旱性的通徑分析

為了進一步揭示生物體建成中對逆境反應最直接的性狀[15]，對冠層覆蓋面積、總生物量干重和根系干重與抗旱性之間關系及對抗旱性的影響，對其進行通徑分析(如表3)。3個性狀對抗旱性的影響大小表現為：冠層覆蓋面積>根系干重>總生物量干重。在3個性狀中冠層覆蓋面積在生長過程中對抗旱性的直接作用最大，通徑系數為0.5861，這表明冠層面積大能夠有效的覆蓋其所在植株以莖稈為圓心的占地面積，有利于最大限度阻止土壤表層水分蒸發，保持耕層土壤中的水分，同時有利于根系生長對水分的吸收利用，進而提高了其抗旱性。

圖2 水分處理下油菜不同土層根量變化Fig.2 Effect of different water treatments on root traits in different soil layers of rapeseed

性狀Trait直接通徑系數Directpath coefficient冠層覆蓋面積 Canopy cover area0.5861總生物量干重 Total biomass dry weight0.4514根系干重 Root dry weight0.5715

3 討 論

植物根系作為植株整體發育不可或缺的一部分，地上部分與地下部分的有機協調和相互補償有利于植株的正常生長，特別是糧食作物類，地下部分根系的生長直接影響著地上部分的經濟產量，在干旱半干旱地區，有著“長苗先長根，根深苗才壯”的俗語，這都體現著根系生長的重要性。那么不同的土壤水分環境，對根系的發育影響也不同，在土壤水分脅迫的逆境條件下，根系對土壤中水分的有效吸收和對產量的有效形成也在很大程度上取決于植物根系在土壤不同土層根系形態和根量的分布。

3.1 水分脅迫下根系的應激能力

油菜為直根系，其在土層中的下伸能力較須根系作物向深層土壤的下伸能力要強，在耕作層土壤干旱時，油菜的根系也較其它作物有更強的吸收深層土壤水分的能力，能對干旱脅迫迅速作出反應，及時調整根系在土層中的分布，以適應上層土壤干旱帶來的不良影響，協調地上地下部分的比例，所以在北方干旱半干旱地區油菜也作為保產穩產型作物受到農戶歡迎。在本研究中不同水分處理下油菜品種的根系主要分布于0～30 cm的土層中，占根系總量的70%以上；在干旱脅迫處理下，抗旱性強的品種根系總量大，深層土壤中的根系量在總根量中百分比也大，說明根系受到水分脅迫后主動向深層土壤延伸，獲取更多水分，能夠有效利用深層土壤中的儲存水分，保證其正常生理對水分的需求，因此根系在干旱脅迫下的應激性和適應性對作物有效生長至關重要。

3.2 水分脅迫下根系的分布特征

衡量一個作物根系的形態指標及其分布特征對水分的有效吸收能力主要通過根系的長度、根系的干重、根系不同土層的分布面積和數量、根系活性等性狀指標。根系在不同土壤中的可塑性分布為根系適應耕作層土壤水分脅迫奠定了基礎，根系的分布狀態和生理活性影響著植物地上部形態的發育、物質的運輸分配和積累。不同抗旱類型的品種之間，其根系形態也存在著差異，本研究中抗旱性強的品種DR1在深層土壤中有較多的根量分布，這也與孟慶立等[23]、胡承偉等[24]在研究谷子、油菜品種抗旱性與根系關系中的結果一致；但在本研究中抗旱性強的品種DR1的產量在3個品種中卻不是最高的，然而水分脅迫前后產量的變化幅度卻是最小的，品種DR2的產量在水分脅迫前后都最高，但是變化幅度卻最大，所以品種的產量除了與品種自身的豐產性有關外，還與抵御干旱的能力有關，從而才能達到豐產穩產的目的。抵御干旱能力強的品種擁有較強的根系自發能力和較大的根系生物量，在深層土壤中根系分布數量多、分布面積廣。在對小麥根系研究中也發現深層土壤中根系數量多的品種抗旱性相對較強，而上層土壤根系數量多、下層土壤根系數量少的品種則對干旱脅迫敏感性較高[25]。

土壤干旱已經成為一個全球性的難題，也是作物生長面臨的最大挑戰，在我國北方，冬春季干旱少雨，依靠作物自身能力吸收深層土壤的儲存水，是節水栽培的有效手段，培育根系發達、具有較強下扎能力、在深層土壤中根系量大、根系分布廣的油菜品種是實現生物節水的有效途徑，挖掘根系的感知系統的可塑性，最大限度利用根系對水分養分的吸收功能。

3.3 冠層覆蓋面積對根系及抗旱性的影響

油菜冠層覆蓋面積主要是苗期葉片的快速發育，葉片面積較大，能有效覆蓋土壤表層，阻止地面水分的大量蒸騰。研究發現土壤耕層中的水分除作物吸收利用外，50%的水分都通過地表蒸發而流失[26-27]，影響作物的生長。在干旱半干旱條件下，若要減少地表水分的蒸發為后續作物生長保存更多可利用水分的有效方式之一就是在相對短的時間內最大可能地覆蓋地面，增加土壤可用水分的保持時間，提高水分利用效率，同時也提高了耕層土壤中的根系活力，有助于根系在干旱脅迫逆境中做出應激性反應，調整土壤中根系分布情況。在本研究中，也發現冠層覆蓋面積在生長過程中對抗旱性的直接作用最大，有助于油菜在干旱逆境中的持續生長，達到抗旱的目的，其結果也與關周博等前期研究結果一致[28-29]。因此，在旱區干旱少雨的生態環境下，冠層覆蓋面積的大小也關系到作物生育周期內的可持續性生長，也起到對地上部分和地下部分的有機協調作用。