秦王川鹽沼濕地蘆葦葉片比葉面積與光合效率的關聯分析

李 群, 趙成章, 趙連春, 王繼偉, 文 軍

西北師范大學地理與環境科學學院, 甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州 730070

植物是一個功能和結構平衡的生命體,在長期的進化和自然選擇過程中,植物通過調整內在和外在結構優化其功能和結構以適應周圍環境變遷[1- 2]。植物葉片的結構性狀在一定程度上決定葉片光合生理活性,能夠反映植物葉片對所吸收光能的利用水平[3],葉綠素熒光與葉片的光合作用效率密切相關[4],可反映植物的光合效率及在逆境條件下的生理狀態。光合作用即植物葉片將吸收的光能轉化為化學能的過程,包括光系統(PSI和PSII)[5],當植物受到環境脅迫時,植物往往形成較低比葉面積(SLA, specific leaf area)的葉片,通常用于構建保衛結構、葉肉細胞密度和增加葉片厚度的碳同化產物比例居多,有助于防止葉片散失水分和提高葉片的光合效率[6]；另一方面,葉綠素熒光中的非光化學淬滅在保護植物光系統II免受光抑制及光損傷方面發揮重要作用,能夠通過降低電子傳遞速率,致使光化學活性下降,從而引起光合速率下降[7],由此表明比葉面積與葉片光合效率關系十分密切。鹽脅迫被廣泛的描述為影響植物生長和發育的重要環境因子之一[8]。鹽脅迫使植物吸水受阻,碳同化速率下降,在土壤水鹽差異條件下,為適應環境,植物需要對葉片碳同化產物在葉厚度、比葉面積等葉片性狀上權衡分配,并通過調整葉片電子傳遞速率和光能分配等途徑改變葉片光合作用,提高植物對異質性環境的適應能力,實現植物對葉片吸收光能的有效利用,這體現了植物葉性狀與葉片光合和熒光生理特性間的協同適應機制。因此,通過分析秦王川國家濕地公園典型鹽沼濕地濕生植物葉片比葉面積-實際光合效率,比葉面積-電子傳遞速率的相互關系,有助于探究蘆葦葉片比葉面積與光合效率的內在關聯性和對鹽沼濕地特殊生境條件下植物光合產物的積累與分配間權衡策略的認識和理解,揭示了鹽沼濕地植物適應特殊生境所形成的生態適應機制的科學意義和理論價值。

蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于多年生根莖型禾本科植物,具有極強的環境適應能力,廣泛分布于西北干旱內陸鹽沼濕地和沼澤湖泊區,也是西北干旱區鹽沼濕地生態系統的優勢植物[9]。蘆葦具有適應性強、生長范圍廣、經濟價值高、生態功能多樣等多種優勢[10],而國內外有關蘆葦的研究主要集中在蘆葦葉片光合作用對土壤水鹽因子的響應[11]、葉片比葉面積與熱耗散關聯性分析[12]、對脅迫生境的適應機制[13]等方面；很少從蘆葦葉性狀與光合、熒光特性出發分析其特殊的環境適應機制,鑒于此,我們在實地考察的基礎上,以植物葉性狀相關理論為基石,研究了秦王川國家濕地公園典型鹽沼濕地濕生植物蘆葦葉片比葉面積-實際光合效率,比葉面積-電子傳遞速率的相互關系及變化規律,試圖明晰：(1)鹽沼濕地蘆葦SLA與葉片光合效率間存在何種關聯性？(2)形成這種關系的主要原因有哪些？旨在豐富對鹽沼濕地植物長期適應環境形成的生存策略的認識和理解。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域和樣地概況

研究區位于甘肅省蘭州市的秦王川盆地(圖1), 地理坐標為36°25′ N—36°29′ N,103°37′E—103°41′E, 海拔1895—1897 m, 屬大陸性季風氣候, 年平均氣溫6.9 ℃, 年降水量220 mm, 主要集中在6—9月, 年日照時間2700 h, 平均無霜期126d。研究區地處烏鞘嶺褶皺山嶺南側的邊緣低山區,四周山地環繞,中心地帶地勢平坦開闊,形成盆地,盆地南部廣泛分布第四系松散層孔隙潛水,含水層為砂碎石及中細砂層,受常年或季節性水淹的影響,土壤大部分以非鹽漬土和輕鹽漬土為主,發育了水生和濕生植物群落,以濕生和挺水植物為主。主要植物有：蘆葦(Phragmitesaustralis)、枸杞(Lyciumchincnse)、多枝檉柳(Tamarixramosissma)、香蒲(Typhaangustifolia)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、紫菀(Astertataricus)、假葦拂子茅(Calamagrotispseudophragmites)、堿蓬(Suaedasalsa)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、早熟禾(Poaannua)等。

圖1 研究區概況和樣地設置圖Fig.1 Study area and locations of measured plots

1.2 實驗方法

于2016年9月,依據前期對土壤鹽分分布規律和土壤含水量的調查,我們發現試驗地土壤含水量無顯著差異(表1),土壤鹽分差異顯著(表2, 表3),據此在距離水域遠近形成的天然鹽分梯度的基礎上選擇一塊由蘆葦群落末端向水域邊緣平緩延伸,面積約100 m×100 m,蘆葦為單一優勢種的草本沼澤鹽沼濕地進行實驗。首先按鹽分梯度的劃分,從蘆葦群落末端至水域邊緣,間隔5 m依次布置3條寬20 m×20 m的樣帶,進行土壤鹽分的測定(在每條樣帶上從遠水區開始每間隔5 m采集表層土壤,測定土壤電導率)。根據土壤鹽分變化規律,在3條平行樣帶上從蘆葦群落末端向水域邊緣依次設置3個10 m×10 m的樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ,分別為：(1)樣地Ⅰ位于遠水區蘆葦群落末端,土壤表層有鹽堿累積,蘆葦生長在該生境中,植被低矮密度較大,土壤電導率介于2.3—2.8 ms/cm；(2)樣地Ⅱ位于中水區屬鹽漬化和非鹽漬化土壤的過渡地帶,蘆葦生長在該生境中,植被高度和密度屬于過渡型,土壤電導率介于1.8—2.2 ms/cm；(3)樣地Ⅲ位于水域邊緣,季節性淹水,土壤不存在鹽漬化,該生境下蘆葦植株高大,密度小,土壤電導率介于0.8—1.5 ms/cm；接著按已劃分的蘆葦種群的鹽分梯度樣地,每個樣地依次設置6個2 m × 2 m樣方,總計18個樣方。

首先分別測定每個樣方內濕地群落所有植物的高度和密度,蘆葦以株為單位；其次在每一個樣方隨機選擇大中小各兩株,總計6株蘆葦,先用卷尺測量株高(從基部到最高分枝的距離)；然后選取葉片,從每株蘆葦的頂端、中間、底層的最外層選取充分伸展且健康完整的3個葉片,用于蘆葦葉性狀的調查：

(1)光合特征值測定：選擇晴朗天氣的9:00—12:00對標記過的蘆葦進行植物氣體交換等參數的測定,光合測定使用GFS- 3000便攜式光合測量系統(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),測量過程中使用人工紅藍光源,光合有效輻射(PAR)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol;/mol,流速設定為750 μmol/s,相對濕度(RH)保持在60%—70%,葉溫(Tleaf)保持在15—20 ℃。選取每個植株中端展開的4片成熟健康葉片分別測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等參數,待數據穩定后讀取數據。

(2)蘆葦種群PAR的測定：選擇與光合參數測定同一天,用手持光量子計(3415F, 3415F, Spectrum technologies, Aurora, USA)于9:00—11:00對3樣地內蘆葦種群的上方(植株頂端10 cm)、中層(介于上方和地表的中間)和地表(距離地面10 cm)處進行PAR測定,重復3次,計算平均值[12]。

(3)葉面積(LA)、葉干重(LDW)和比葉面積(SLA)測定：將測定完光合作用的葉片裝入帶有編號的信封迅速帶回實驗室,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas,USA)掃描每個葉片,相應的葉面積數據導出用于計算比葉面積；最后將葉片再次裝入信封,于80 ℃烘箱中烘干48 h,稱葉干質量即葉干重(精度0.0001g)。SLA=LA/葉干質量(LDW)。

(4)葉厚度測定：使用游標卡尺測量(精確到0.01 mm),測量時避開葉脈,并盡量選擇葉片中心部位,每個個體在不同部位測量5次,最后取平均值為該個體的葉片厚度。

(5)土壤含水量測定：每個小樣方隨機挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面,用環刀(200 cm3)分5層間隔10 cm采取土樣,重復3次,各土層均勻混合,現場編號裝入鋁盒稱鮮量后帶回實驗室在105 ℃的烘箱內烘12 h,取出稱重,計算出各樣地土壤含水量。

(6)土壤鹽分測定：用電導法測定土壤含鹽量,在室溫下稱取過2 mm篩的風干土樣10 g,加50 mL去CO2蒸餾水(水土質量比為5∶1),取浸出液,置振蕩機上振蕩5 min。將布氏漏斗與抽氣系統相連后把懸濁的土漿緩緩倒入漏斗,直至抽濾完畢,濾液倒入三角瓶備用[14]。用上海雷磁儀器廠生產的DDS- 11C便攜式電導儀測浸出液的電導率,3次重復,取平均值。

(7)葉綠素熒光參數測定：對各樣地蘆葦葉片現場進行葉綠素熒光參數測定,采用調制式IMAGING-PAM葉綠素熒光儀(Heinz Walz GmbH, Effeltrich, Germany)測定葉綠素熒光參數,手動設置光化光強度為1200 μmol m-2s-1,葉片先經暗適應30 min,測定初始熒光產量(F0)和最大熒光產量(Fm),隨后打開光化光,在軟件的Kinetics窗口檢測各葉綠素熒光參數的熒光誘導曲線,相應的數據可直接從Report窗口導出[12]。相關的葉綠素熒光參數為最大光合效率(Fv/Fm),光化學淬滅系數(QP),非光化學猝滅系數(NPQ),非調節性能量耗散的量子產量(Y(NO)),調節性能量耗散(Y(NPQ)),實際光合效率(Y(II)),電子傳遞速率(ETR),具體操作參考Schreiber等[15]和Schreiber[16]的方法；

①Fv/Fm=(Fm-F0) /Fm. (Fv, 飽和脈沖光導致的熒光產額)

②QP=(Fm′-Fs) /Fv′=1-(Fs-Fo′) / (Fm′ -Fo′). (Fm′, 光下最大熒光;Fo′, 光下最小熒光;Fv′, 飽和脈沖光導致的熒光產額;Fs, 穩態熒光)

③ NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′=Fm/Fm′-1.

④ PSII實際光合效率Y(II) = ΦPSII=(Fm′-Ft)/Fm′. (Ft, 實時熒光)

⑤ PSII非調節性能量耗散的量子產量Y(NO)=1/(NPQ+1+qL(Fm/Fo-1)). (qL, 基于“湖泊模型”的光化學淬滅系數)

⑥ PSII調節性能量耗散的量子產量Y(NPQ)=1-Y(II)-Y(NO).

⑦ ETR = 0.5 ×Y(II) × PAR × 0.84 (μmol m-2s-1). (PAR, 光合有效輻射)

1.3 數據處理

實驗所得所有數據運用SPSS 20.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)進行相關分析和單因素的方差分析(ANOVA)。各功能性狀間做回歸分析,相關性最高用做定量分析。數據分析主要采用SMA的方法[17],首先對所有樣地蘆葦的比葉面積、ETR和Y(II)進行統計分析,對分析數據進行以10為底的對數轉換,然后采用y=axb,線性轉換成log(y)=log(a)+blog(x),式中,x和y表示兩個特征參數,b代表性狀關系的截距,a表示相關性的斜率,即異速生長參數或相對生長的指數,當a=1時,表示兩者是等速關系；當a>1時,表示y的增加程度大于x的增加程度；當a<1時,表示y的增加程度小于x的增加程度。

2 結果與分析

2.1 濕地群落生物學和土壤含水量特征

各樣地群落生物學特征與土壤含水量呈現規律性梯度變化,表現出不同程度的差異(表1)。不同樣地群落的密度、高度、PAR、地上生物量差異性均顯著(P<0.05),從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ,群落高度和地上生物量呈增加趨勢,分別增加了1.32和1.94倍；而群落密度呈先增加后減小的倒U型趨勢,減少了51.15%；PAR呈減少趨勢,減少了52.52%；土壤含水量差異不顯著,呈增加的趨勢,增加了33.40%,由于研究地淺層地下水及地勢等因素的影響,土壤含水量充足,均大于30%,植被生長不存在水分短缺的限制。

表1 不同樣地的濕地群落生物學特征和土壤含水量(數值為平均值±標準誤差)

PAR: 光合有效輻射, Photosynthetic active radiation;同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.2 研究區土壤鹽分特征

參照相關土壤鹽漬化分級標準[18],采樣區域內土壤含鹽量分為3級:4—8 ms/cm,屬重鹽漬土；2—4 ms/cm,屬中鹽漬土；1.8—2 ms/cm,屬弱鹽漬土。

2.2.1研究區土壤鹽分含量分析

由表2可以看出,土壤含鹽量的平均值為2.01 ms/cm,中值為2.04 ms/cm,二者差異不大,中值略大于平均值,說明土壤含鹽量基本呈正態分布,因此采用平均值作為衡量研究區土壤鹽漬化指標較為適宜,研究區土壤屬中度鹽漬化水平。變異系數(C.V)是衡量測定值在空間上離散和變異程度的指標,土壤含鹽量變異系數為0.31,表現為在水平方向上呈中等變異性(根據變異系數的劃分等級：C.V>1為強變異性或數據離散程度高,0.1

表2 研究區土壤鹽分統計特征

2.2.2各樣地土壤鹽分含量及垂直分布特征

由表3可以看出,3個樣地土壤鹽分含量(0—30 cm土層)均值波動范圍為1.30—2.58 ms/cm,樣地Ⅰ土壤鹽分含量均值為2.58 ms/cm,樣地Ⅲ土壤鹽分含量均值為1.30 ms/cm,極差達1.28 ms/cm,其變化趨勢為：樣地Ⅰ>樣地Ⅱ>樣地Ⅲ,樣地間差異顯著(P<0.05),與鹽漬化生境有關。各樣地20—30 cm土層的鹽分含量呈現不同的差異性,樣地Ⅲ和樣地Ⅱ不同土層間的鹽分含量均存在顯著差異(P<0.05)；樣地Ⅰ不同土層間的鹽分含量差異均不顯著,20—30 cm土層與其他土層間差異顯著(P<0.05)。

表3 各樣地土壤鹽分含量特征

同行不同小寫字母表示樣地內差異顯著(P< 0.05),同列不同大寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.3 蘆葦葉性狀和光合參數特征

根據實驗測量調查分析,蘆葦葉性狀和光合參數特征見表4。單因素方差分析表明,不同土壤鹽分條件下,蘆葦葉性狀間、光合參數特征間呈顯著差異(P<0.05)。隨著土壤鹽分含量的降低,蘆葦葉面積、株高、Pn、Tr和WUE呈逐漸增大的趨勢,分別增大了2.73、1.32、1.17、0.17倍和0.86倍；從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ,葉厚度減小了25%；葉干重呈先減少后增大的U型變化趨勢,整體增大了0.85倍；比葉面積呈先增大后減小的趨勢,整體增大了1.02倍。表明與土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ相比土壤鹽分含量最小的樣地Ⅲ更適合蘆葦植株的生長。

表4 不同樣地蘆葦葉性狀與光合生理參數特征(數值為平均值±標準誤差)

Pn,: 凈光合速率, net photosynthetic rate;Tr: 蒸騰速率, transpiration rate; WUE: 水分利用效率, water use efficiency;同行不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.4 蘆葦葉片熒光參數特征

根據野外實驗測量和分析,蘆葦葉片熒光參數特征見表5。單因素方差分析表明：不同土壤鹽分條件下,蘆葦葉綠素熒光特征值間呈顯著差異(P<0.05)。隨著土壤鹽分含量的降低,蘆葦的Y(II)和 ETR呈先減小后增大的趨勢,整體減小了17%和16%；QP呈先減小后增大的趨勢,整體無顯著變化；NPQ和Y(NPQ)呈先增大后減小的趨勢,整體減小了37%和18%；Y(NO)增大了0.45倍；Fv/Fm呈先增大后減小的趨勢,整體減小了32%。表明與樣地Ⅰ和樣地Ⅱ相比樣地Ⅲ中蘆葦葉片用于熱耗散的能量在降低,而以熒光的形式消耗的能量在增加,體現了蘆葦植株為適應特殊生境,適時調整PSII天線色素吸收光能的分配以實光合效率最大化,維持自身的生長和繁殖。

2.5 不同樣地蘆葦葉片電子傳遞速率(ETR)的變化

不同土壤鹽分條件下蘆葦葉片中PSII電子傳遞速率快速光響應曲線存在顯著差異(P<0.05, 圖2),單因素方差分析表明,隨著土壤鹽分含量的降低和光照強度的增加,蘆葦葉片的ETR呈樣地Ⅰ > III > II的變化趨勢,且當飽和脈沖光強大于1050 μmol m-2s-1時,各樣地蘆葦葉片的ETR逐漸由增加趨勢轉為平穩的趨勢。表明在光照強度一定的條件下,土壤鹽分含量直接影響了蘆葦葉片的ETR,進而影響蘆葦植株的光合作用,且由ETR樣地Ⅰ >III > II,可說明土壤鹽分在一定程度上可促進葉片的電子傳遞。

表5 不同樣地蘆葦葉片熒光參數特征(數值為平均值±標準誤差)

Y(II): 實際光合效率, The effective quantum yield of PSII photochemistry;QP: 光化學淬滅系數, Photochemical quenching; NPQ: 非光化學猝滅系數, Non-photochemical quenching;Y(NO): 非調節性能量耗散的量子產量, Quantum yield of non-regulatory energy dissipation;Y(NPQ)：調節性能量耗散的量子產額, The quantum yield of regulatory energy dissipation; ETR: 電子傳遞速率, Electron transport rate;Fv/Fm, 最大光化學效率, The maximum efficiency of photosystem (PS) II photochemistry;同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

圖2 不同樣地蘆葦葉片暗適應后電子傳遞速率的快速光響應曲線Fig.2 Light-response curve of ETR (apparent electron transport rate) in the dark-adapted leaf samples of reed under different plots 快速光響應曲線(RLC)是在一系列間隔20s的光強(0, 150, 300, 450, 600, 750, 900, 1050, 1350 μmol m-2 s-1)下獲得的;數據重復3次平均值

2.6 蘆葦SLA與實際光合效率(Y(II))的關系

如圖3所示,根據標準化主軸估計分析,蘆葦SLA與Y(II)的相關性在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ均呈極顯著負相關關系(yI=-0.61x+0.33,R2=0.83,P<0.01;yII=-0.76x+0.70,R2=0.89,P<0.01;yIII=-0.29x-0.09,R2=0.85,P<0.01)；蘆葦的SLA與Y(II)的SMA斜率的絕對值呈先增大后減少的變化趨勢,其中在土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ為-0.61 (95%的置信區間CI=(-0.34, -0.35)),樣地Ⅱ為-0.76 (95%的置信區間CI=(0.24, 0.25)),樣地Ⅲ為-0.29 (95%的置信區間CI=(0.28, 0.29)),且均與-1存在顯著差異(P<0.05)。表明隨著SLA的增加,Y(II)呈減少的趨勢,不同土壤鹽分含量條件下蘆葦的SLA和Y(II)呈“此消彼長”的權衡關系,其中土壤鹽分含量居中的樣地Ⅱ,SLA最大,Y(II)最小。表明在土壤鹽分含量差異條件下,蘆葦會選擇不同的SLA和Y(II)的特征組合,以實現碳同化產物的最優分配和對葉片吸收光能的有效利用。

圖3 不同樣地蘆葦實際光合效率(Y(II))與比葉面積(SLA)之間關系Fig.3 Relationship between the effective quantum yield of PSII photochemistry (Y(II)) and specific leaf area (SLA) of Phragmites australis among different plot

2.7 不同樣地蘆葦SLA與電子傳遞速率(ETR)的關系

如圖4所示,根據標準化主軸估計分析,蘆葦SLA與ETR的相關性在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ均呈極顯著負相關關系(yI=-0.38x+2.41,R2=0.82,P<0.01;yII=-0.44x+2.48,R2=0.82,P<0.01;yIII=-0.42x+2.49,R2=0.89,P<0.01)；蘆葦的SLA與ETR的SMA斜率的絕對值呈先增大后減少的變化趨勢,其中在土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ為-0.38 (95%的置信區間CI=(0.33, 0.34)),樣地Ⅱ為-0.44 (95%的置信區間CI=(0.24, 0.25)),樣地Ⅲ為-0.42 (95%的置信區間CI=(0.27, 0.28)),且均與-1存在顯著差異(P<0.05)。表明隨著葉片SLA的增加,ETR呈減少的趨勢,3個樣地的蘆葦SLA和ETR均呈“此消彼長”的權衡關系,土壤鹽分含量居中的樣地Ⅱ,SLA最大,ETR最小。表明面對不同土壤鹽分含量的生境,蘆葦會選擇不同程度的葉片ETR和改變葉片SLA的方式,實現光合產物的合理分配和高效的光合效率來維持自身的生長和繁殖。

圖4 不同樣地蘆葦電子傳遞速率(ETR)與比葉面積(SLA)之間關系Fig.4 Relationship between electron transport rate (ETR) and specific leaf area (SLA) of Phragmites australis among different plot

3 討論

光合作用是綠色植物利用光能,把CO2和H2O合成有機物,同時釋放O2的生理過程[19],葉綠素熒光與光合作用密切相關,通過分析葉綠素熒光可探究光合作用的過程[20]。研究發現,在3種土壤鹽分含量的生境條件下,SLA與實際光合效率(Y(II))和ETR均呈極顯著負相關關系(P<0.01),反映了土壤鹽分對濕地植物葉片構型和光合效率的影響及濕地植物對特殊生境的適應機制。

SLA作為葉片結構的重要特征之一,也是影響WUE的重要因素[21],能夠反映植物在異質環境條件下的水分的利用效率和自我保護能力[22]。濕地群落土壤鹽分含量最大的樣地Ⅰ,群落高度和地上生物量最小,密度較低(表1),PAR和土壤鹽分含量最大(表1, 表3),葉片ETR表現為最大(表5, 圖2),SLA較低(表4),SLA與Y(II)和ETR間形成了極顯著的負相關關系(P<0.01, 圖3, 圖4)。這主要是因為：(1)該生境蘆葦植株間鄰體干擾和遮光現象比較弱,不僅光照強烈,土壤鹽分含量也最大(表3),使得蘆葦面臨水鹽雙重脅迫的環境壓力,在資源有限的情況下,蘆葦植株選擇小葉模式,形成低SLA的葉片不僅可以增加葉片保水性,而且可以減緩葉溫升高的速率,有利于延長葉片碳積累的時間和提高植物對有限水分的利用效率[23],因而在樣地Ⅰ,蘆葦的凈光合速率、蒸騰速率和WUE表現為最低(表4)；另一方面,強光條件下,蘆葦葉片ETR的增加(表5, 圖2)有利于其實現自我保護,這是因為植物光合機構通過電子流進行能量耗散是進行光保護的有效途徑[24]。因而,SLA與ETR間形成了極顯著的負相關關系(P<0.01, 圖4)。(2)鹽脅迫和強光條件下形成小而厚的葉片具有較高的熱交換能力[25],在葉片吸收光能一定時,蘆葦將更多的光能分配到光化學反應中心,因而Y(II)的值最高(表5),調節性能量耗散Y(NPQ)和非光化學淬滅系數(NPQ)較大(表5),必然要降低非調節性能量耗散(Y(NO)),合理分配葉片吸收的光能,從而實現葉片自我保護和光合作用的正常進行,這與武傳蘭等[7]的研究“鹽脅迫下,植物葉片增加光化學反應中心對吸收光能的分配比例和非光化學反應耗散的能量,以維持植物正常的生理需求”結論相一致。因此,在土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ,SLA與Y(II)間形成了極顯著的負相關關系(P< 0.01, 圖3)。體現了在脅迫生境下,植物通過調整葉片構型實現葉片吸收光能的合理分配以維持自身生長和繁殖的生存策略。

植物在異質生境中會通過調整植物形態結構的表型可塑性及資源的權衡分配來增加對環境適應能力[26- 27]。在土壤鹽分含量最低的樣地Ⅲ,濕地群落高度和地上生物量最大,密度最小(表1),植株之間存在遮陰現象,PAR最低(表1),Y(II)和電子傳遞速率較樣地Ⅰ有所降低(表5, 圖2),土壤含水量充足,含鹽量最低(表1, 表3),蘆葦株高最大(表4),SLA較高(表4),Y(NPQ)最小,Y(NO)最大(表5),SLA與Y(II)和ETR之間形成了極顯著的負相關關系(P<0.01, 圖3, 圖4)。主要原因如下：(1)該樣地中蘆葦的光照強度最低,株高和地上生物量最大(表1),鄰體間的遮陰現象使得植株間產生激烈的光競爭,為使碳同化速率最大化,蘆葦增加葉片面積,降低葉厚度形成大而薄的葉片,獲得較高的SLA(表4),捕光面積的增加使得凈光合速率隨之增大,從而實現了高水分利用效率(表4)；另一方面,該樣地蘆葦種群植株底部的光照最弱(表1),因而葉片光合活性和葉片ETR不及樣地Ⅰ (表5, 圖2),SLA與ETR之間形成了極顯著的負相關關系(P<0.01, 圖4)。(2)樣地Ⅲ大而薄的葉片厚的葉邊緣阻止了葉片與周圍的空氣間的熱量交換[28],使得用于葉片吸收的光能用于熱耗散部分降低,光化學反應的部分增加,Y(II)和光化學淬滅(QP)表現為較大,NPQ和Y(NPQ)最小(表5)；另一方面,樣地Ⅲ中土壤含鹽量最小(表3),蘆葦不存在鹽脅迫,生存環境良好,光照弱使得葉片的過剩光能少,因而蘆葦葉片將更多的光能分配給了光化學反應和非光化學反應,減少了熱耗散的能量分配,所以Y(NPQ)最低,Y(NO)隨之增加(表5),(Y(II))較樣地Ⅰ有所降低(表5),這與“葉片吸收的光能主要用于光合作用和葉片熱耗散過程,因此二者是此消彼長的關系[29]”的結論一致。因而,SLA與Y(II)之間形成了極顯著的負相關關系(P<0.01, 圖3)。表明當植物葉片吸收光能一定時,必然會產生能量在光化學反應和非光化學反應之間的權衡分配,由此產生最有利于植物自身生長和存活的環境適應能力。

植物的葉片表皮會首先對環境變化做出響應[30],植物葉片熒光動力學測定的參數,可用于分析環境因子影響下植物葉片光合機構的變化[31]。樣地Ⅱ土壤含鹽量的降低,濕地群落高度、PAR、地上生物量均處于過渡區,密度最大(表1),若單純選擇小葉或者大葉模式,則不利于蘆葦植株在有限資源下光合碳獲取能力的最大化[32],所以蘆葦選擇了適中的葉面積和葉厚度,降低了葉片干物質積累使光合效率最大化,因而該樣地葉片SLA最大,最大光化學效率(Fv/Fm)最大(表4, 表5),光照強度相比于樣地Ⅰ有所降低,這是因為土壤鹽分的降低使得蘆葦植株吸水阻力減少,水分條件較樣地Ⅰ有所改善,種群密度增大的結果,因此該樣地葉片ETR表現為最低(表5, 圖2)；此外,與樣地Ⅰ相比土壤鹽分含量有所降低(表3),蘆葦植株面臨的鹽脅迫得到了一定程度的緩解,生存環境得到改善,相比樣地Ⅰ蘆葦一方面增加干物質積累,Pn、Tr和WUE也有所增加(表4),另一方面,在葉片吸收光能一定的條件下,光化學反應消耗的能量表現為最低,而非光化學的能量有所增加(表5),這可能是因為雖然較樣地Ⅰ土壤鹽分含量、光照強度有所降低,但是蘆葦植株光合活性和效率不及樣地Ⅲ所致,所以Y(II)反而比樣地Ⅰ低,導致SLA與Y(II)和ETR間仍呈現極顯著的負相關關系(P<0.01, 圖3, 圖4),這體現了鹽沼濕地植物隨環境條件的改變,適時調整自身葉片構型及葉片吸收光能的分配,以尋求最佳的生存策略。

4 結論

植物葉性狀構建模式與光合效率的關系分析能反映植物在長期脅迫生境下形成的光合作用機理和特殊生存機制。生長在高鹽分含量生境的蘆葦,因為強光、高鹽和缺水等脅迫生境迫使其選擇小葉-低比葉面積的葉片構建模式,有利于實現異質生境下碳同化產物的最優分配和葉片對過剩光能的耗散；生長在土壤鹽分含量低的生境下的蘆葦植株,隨著強光、水鹽脅迫等的消失伴隨的生存環境的改善,進而出現由于植株高大遮光嚴重引起的植株間光競爭現象,迫使其選擇大葉-高比葉面積的葉片構建模式,不僅能夠改善遮陰環境下植物吸收光能不足的問題,而且實現了光合收益的最大化和植物葉片對有限光能的合理分配。葉片比葉面積與光合效率的關系反映了特殊生境條件下濕地植物的葉片可塑性調節機制和特殊生存策略。