膠州灣海域魚類群落種類組成及多樣性

郭建忠,陳作志,田永軍,張 魁,許友偉,徐姍楠,*,李純厚

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 廣州 510300 2 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院漁業(yè)海洋學(xué)實驗室, 青島 266003

膠州灣是青島的“母親河”,位于山東半島南部,黃海之濱,是我國北方典型的半封閉海灣。灣內(nèi)形狀略呈扇形,生物資源豐富,是多種經(jīng)濟(jì)魚類繁衍生息的重要場所[1]。20世紀(jì)80年代以來,隨著沿岸經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展,大型橋梁工程、水產(chǎn)養(yǎng)殖、灘涂圍墾、海上船舶及過度捕撈等人類活動和自然擾動引起膠州灣生態(tài)環(huán)境惡化,面積縮小[2],近岸水域富營養(yǎng)化[3],魚類群落生態(tài)特征發(fā)生變化,資源衰退,種類數(shù)降低,優(yōu)勢種以小型低值底層魚類為主[4- 6]。因此,開展膠州灣魚類群落組成和多樣性研究,對了解海域目前魚類資源狀況、資源合理開發(fā)與管理以及生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

20世紀(jì)80年代至今,對膠州灣魚類資源研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)[6]、多樣性[7]和生物學(xué)[8- 10]等方面。由于前人調(diào)查年代較早、間隔時間長、調(diào)查區(qū)域有限、且連續(xù)作業(yè)航次調(diào)查較少,因此,為了了解膠州灣魚類群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀特征及長期以來在自然擾動和人類活動干擾下魚類資源的歷史演變狀況,開展膠州灣海域魚類資源調(diào)查研究是必要的。本文根據(jù)2016—2017年4個連續(xù)航次調(diào)查資料,對膠州灣魚類群落種類組成及多樣性進(jìn)行了研究；并結(jié)合歷史資料,對比分析了20世紀(jì)80年代以來膠州灣魚類種類組成、多樣性、資源量以及主要經(jīng)濟(jì)魚類生物學(xué)的變化特征,旨在為膠州灣海域魚類物種多樣性的保護(hù)及漁業(yè)資源管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

膠州灣位于35°38′N—36°18′N,120°04′E—120°23′E之間,東岸為青島市區(qū),北岸為紅島,西南岸為黃島和薛家島,受地理位置、陸地氣候、水深以及黃海沿岸水流的影響,膠州灣屬于暖溫帶季風(fēng)型氣候,四季分明,1月份最冷,平均溫度為-1.2℃,8月份最熱,平均溫度為25.5℃；其中,5—11月多在15℃以上,年平均氣溫為12.2℃；鹽度較高,約為31.5—32.4,且春末夏初鹽度較高,雨季受降雨及地面徑流影響,鹽度較低；潮汐為典型半日潮,灣內(nèi)波浪以風(fēng)浪為主[1]。海岸線長度為206.8 km,南北長33 km,東西寬28 km,面積約343.1 km2；沿岸入灣河流較多,有大沽河、洋河、海泊河、李村河等,且大沽河水流量最大[11]。北部淺海區(qū)為菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)底播養(yǎng)殖區(qū),且菲律賓蛤仔是膠州灣目前的主要捕撈對象,長期過度捕撈使得漁業(yè)資源現(xiàn)狀處于衰退狀態(tài)[12]。如1981—1982年以青鱗小沙丁(Sardinellazunasi)和斑鰶(Konosiruspunctatus)和帶魚(Trichiuruslepturus)為優(yōu)勢種群[1],轉(zhuǎn)變?yōu)?011年以方氏云鳚(EnedrasfangiWangetWang)和六絲鈍尾鰕虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)為主[6],且小型低值魚類成為膠州灣魚類優(yōu)勢種群[7]。

1.2 站位與樣品采集

圖1 膠州灣海域站位采樣示意圖Fig.1 Map of sampling stations in the Jiaozhou Bay“S”：站位 Sampling

調(diào)查航線按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763—2007)和《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378—2007),漁業(yè)資源按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)進(jìn)行調(diào)查。由于北部淺海區(qū)為菲律賓蛤仔底播養(yǎng)殖區(qū),禁止拖網(wǎng)捕撈,因此調(diào)查站位設(shè)置在膠州灣5 m 以深水域。采用分層隨機(jī)取樣(stratifiedrandom sampling)方法設(shè)計調(diào)查站位,根據(jù)水深和地理位置不同,在灣內(nèi)、灣外海域共設(shè)置9個站點進(jìn)行海洋生態(tài)和漁業(yè)資源調(diào)查。分別于2016年1月(冬季)、2016年4月(春季)、2016年11月(秋季)和2017年8月(夏季)利用中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所“黃海星”號科學(xué)調(diào)查船進(jìn)行4個航次調(diào)查,其中,選取春季7個(無S3和S8)、夏季8個(無S6)、秋季9個和冬季7個(無S3和S5)拖網(wǎng)作業(yè)站位進(jìn)行漁業(yè)資源現(xiàn)狀調(diào)查(圖1)。所有調(diào)查中,每個站位拖曳1次,每次拖曳1 h,平均拖曳速度為3.0 kn。捕獲樣品在現(xiàn)場進(jìn)行鑒定和分類,并對每種物種進(jìn)行生物學(xué)測定。

1.3 漁獲物鑒定

依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763—2007)規(guī)范要求,以 Nelson等[13]、李明德等[14]和劉瑞玉等[1]分類系統(tǒng)對漁獲魚類物種進(jìn)行鑒定與分類,并依據(jù)前人研究來劃分魚類物種的適溫類型[15- 16]。

1.4 研究方法

魚類物種的生態(tài)優(yōu)勢度用Pinkas等[17]提出的相對重要性指數(shù)(Index of Relative Important,IRI)來評價。等級劃分依據(jù)IRI>1000為優(yōu)勢種；100

IRI=(N+W)×F

(1)

式中,N為某一魚類物種尾數(shù)占漁獲總尾數(shù)的百分比；W為某一魚類種類重量占漁獲總重量的百分比；F為某一魚類種類出現(xiàn)的站位數(shù)量占總調(diào)查站位數(shù)量的百分比。

魚類群落的生態(tài)多樣性用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Margalef種類豐富度指數(shù)D′和Pielou均勻度指數(shù)J′來分析[19]。由于不同魚類種間、種內(nèi)個體差異較大,Wilhm[20]提出用生物量取代個體數(shù)量來計算魚類物種多樣性更易接近種類間能量分布,因此本研究根據(jù)漁獲魚類物種生物量來計算魚類群落的多樣性指數(shù)H′。

H′=-∑(Wi/W)ln(Wi/W)

(2)

J′=H′/HmaxHmax=lnS

(3)

D′=(S-1)/lnN

(4)

式中,S為魚類種類數(shù),W為某一漁獲魚類物種的總生物量,Wi為第i站某一漁獲魚類物種的生物量,N為站點漁獲魚類物種的個體數(shù)量。

魚類種類組成的季節(jié)更替用種類更替率A來分析[1]；各季節(jié)魚類物種相似性指數(shù)用Jaccard相似性指數(shù)Js表示[21]：

A=[C/(C+N)]×100%

(5)

Js=c/(a+b-c)

(6)

式中,C為相鄰兩季節(jié)間種類增加及減少數(shù),N為兩季節(jié)共有的種類數(shù),a、b分別為相鄰季節(jié)的物種數(shù),c為其共有物種數(shù)。

1.5 環(huán)境數(shù)據(jù)

海洋環(huán)境數(shù)據(jù)測量按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.5—2007)進(jìn)行。由船載探測儀獲得各站位水深,薩氏盤測得海水透明度；由YSI Pro Series型多功能水質(zhì)儀測得海水鹽度、表底層水溫、溶解氧和pH等物理環(huán)境數(shù)據(jù)；由熒光分光光度計測得葉綠素a值。

1.6 數(shù)據(jù)處理

由于各年代間調(diào)查均采用底拖網(wǎng),網(wǎng)目差異不大,主要是拖網(wǎng)時間有所差異,為了年代間具有可比性,在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,每個航次各站位漁獲質(zhì)量和尾數(shù)均標(biāo)準(zhǔn)化成拖網(wǎng)時間1 h的漁獲值。調(diào)查數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理校正后,用ArcGis 10.3軟件和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。各年代間優(yōu)勢種計算方法均采用相對重要性指數(shù)來評價(IRI>1000為優(yōu)勢種),具有可比性。優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)、物種更替率計算方法均按照季節(jié)來計算,比較季節(jié)間差異；全年多樣性指數(shù)取各季節(jié)的平均值。利用相關(guān)檢驗和生物-環(huán)境分析研究影響魚類群落物種組成及多樣性的環(huán)境因子。其中,生物—環(huán)境分析采用CANOCO 4.5軟件中的典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)進(jìn)行分析處理數(shù)據(jù),排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖來表示；單因子相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)用于不同季節(jié)群落物種組成及多樣性差異的顯著性檢驗。運用非線性多維標(biāo)度排序(non-metric multidimensional scaling,NMDS)對4個季節(jié)魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯著性檢驗,其中NMDS采用PRIMER5.0軟件來進(jìn)行操作；所得到的二維點圖有一定解釋意義；其中stress<0.1,表明排序較好；stress<0.05,表明排序有很好代表性[22]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

捕獲魚類46種,隸屬2綱10目30科41屬,以硬骨魚綱魚類占絕對優(yōu)勢,45種,占總漁獲種類數(shù)的97.83%；軟骨魚綱魚類1種,占總漁獲種類數(shù)的2.17%。其中,鱸形目(Perciformes)最多,其次是鲉形目(Scorpaeniformes)和鰈形目(Pleuronectiformes)；其余目種類數(shù)均不超過5種,所占比例均小于10.00%。全年4個季節(jié)都出現(xiàn)的魚類物種有1種,為許氏平鮋(Sebastesschlegeli),占種類總數(shù)的2.17%。各季節(jié)魚類物種組成存在差異,種、屬和科所占比例均以夏季最高,秋季最低,春、冬季次之(表1)。

表1 膠州灣海域各季節(jié)間魚類物種分類單元的組成比例

膠州灣海域魚類適溫性組成以暖溫性種占優(yōu)勢,暖水性種次之,冷溫性種最少,分別有22種、14種和10種,占漁獲總種類數(shù)的47.83%、30.43%和21.74%。季節(jié)變化上存在明顯差異。春季,暖溫性和冷溫性種類均最多,8種；暖水性種類最少,2種。夏季,暖水性種類最多,11種,冷溫性種類最少,2種。秋季,暖溫性種類最多,11種,冷溫性種類最少,1種。冬季,暖溫性種類最多,11種,暖水性種類最少,2種(圖2)。

2.2 魚類群落優(yōu)勢種組成

膠州灣海域魚類群落優(yōu)勢種組成存在明顯的季節(jié)差異,如表2。

圖2 膠州灣海域魚類適溫性組成 Fig.2 The thermal nature composition of fishes in the Jiaozhou Bay

春季,采集到魚類18種。其中,優(yōu)勢種5種,分別為褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、細(xì)紋獅子魚(Liparistanakae)、方氏云鳚、星突江鰈(Platichthysstellatus)和矛尾鰕虎魚(Chaeturichthysstigmatias),占春季種類數(shù)的27.78%；重要種4種,常見種9種,分別占春季種類數(shù)的22.22%和50.00%。

夏季,采集到魚類23種。其中,優(yōu)勢種2種,分別為赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)和長蛇鯔(Sauridaelongata),占夏季種類數(shù)的8.70%；重要種9種,常見種8種,一般種4種,分別占夏季種類數(shù)的39.13%、34.78%和17.39%。

秋季,采集到魚類16種。其中,優(yōu)勢種4種,分別為長絲鰕虎魚(Cryptocentrusfilifer)、矛尾鰕虎魚、尖海龍(Syngnathusacus)和長蛇鯔,占秋季種類數(shù)的25.00%；重要種5種,常見種5種,一般種2種,分別占秋季種類數(shù)的31.25%、 31.25%和12.50%。

冬季,采集到魚類21種。其中,優(yōu)勢種1種,為褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus),占冬季種類數(shù)的4.76%；重要種8種,常見種8種,一般種4種,分別占冬季種類數(shù)的38.10%、38.10%和19.04%。

表2 膠州灣海域各季節(jié)主要魚類物種的相對重要性指數(shù)

2.3 物種多樣性

膠州灣海域4個季節(jié)的魚類物種多樣性如表3所示：多樣性指數(shù)(H′)變化范圍為1.668—2.453,以夏季最高,春季最低；均勻度指數(shù)(J′)變化范圍為0.577—0.808,以秋季最高,春季最低；豐富度指數(shù)(D′)變化范圍為2.431—3.123,以冬季最高,秋季最低。

表3 膠州灣海域魚類物種多樣性的季節(jié)變化

H′：多樣性指數(shù) Diversity index；J′：均勻度指數(shù) Uniformity index；D′：豐富度指數(shù) Richness index

從空間分布來看(表4),各站位魚類物種年均多樣性指數(shù)H′范圍為0.891—1.314。H′值最高的3個站是灣外的S8站和灣內(nèi)的S5、S1站,分別為1.238、1.314、1.116；H′值最低的3個站是灣內(nèi)的S3、S7和灣外的S9站,分別是0.891、0.915、0.902。年均均勻度指數(shù)J′范圍為0.456—0.699；其中,S1、S3、S4和S5站均大于0.600,其余各站小于0.600,且各站位間相差不大。年均豐富度指數(shù)D′范圍為0.717—1.716；D′值最高的3個站是灣內(nèi)的S2、S7站和灣外的S8站,分別為1.523、1.716、1.545；D′值最低的3個站是灣內(nèi)的S3、S4站和灣外的S9站,分別為1.037、1.072和0.717。

表4 膠州灣海域各站位魚類群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)

“—”表示未調(diào)查;S: 站位Sampling

2.4 魚類群落種類組成的季節(jié)變化

膠州灣海域魚類群落種類組成存在明顯的季節(jié)更替現(xiàn)象。相似性分析(ANOSIM)表明,各季節(jié)間魚類種類組成存在極顯著的差異性(P<0.01)。季節(jié)間魚類物種相似性指數(shù)Js的變化范圍為0.108—0.560,以春—冬季最大,春—夏季最小,即：春冬季魚類群落的相似性最高,春夏季魚類群落的相似性最低(表5)；季節(jié)更替率的變化范圍為44.00%—89.19%,尤其是春夏之交和夏秋之交更替率均較高,魚類物種組成更替比較顯著。

2.5 魚類群落結(jié)構(gòu)NMDS圖

膠州灣海域各季節(jié)魚類群落存在明顯的差異性,如圖3所示。其中,春、秋、冬三季節(jié)可分為兩大種群,夏季分為三大種群。各季節(jié)脅強系數(shù)(stress)分別為0.08、0.04、0.07和0.01,4個季節(jié)排序結(jié)果脅強系數(shù)均小于0.1,即：排序結(jié)果具有一定解釋意義且較好,其中,夏冬兩季節(jié)排序結(jié)果具有很好的代表性。

表5 各季節(jié)間魚類物種相似性指數(shù)

圖3 膠州灣非參數(shù)多變量標(biāo)序(NMDS)圖Fig.3 Ordination of non-metric multidimensional scaling (NMDS) in Jiaozhou Bay

2.6 典范對應(yīng)分析

魚類群落物種與環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果表明(圖4),各季節(jié)環(huán)境因子對魚類群落種類組成的影響作用存在顯著差異(P<0.05),環(huán)境因子與第一、二排序軸間的相關(guān)系數(shù)如表6所示。從整體上看,影響膠州灣魚類群落種類組成的主要環(huán)境因素是溫度、鹽度、水深和pH值。春季,第一、二排序軸物種與環(huán)境關(guān)系累積百分比為74.1%,pH、溶解氧(DO)和水深是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關(guān)系數(shù)分別為0.625,0.100和-0.396。夏季,第一、二排序軸線物種與環(huán)境關(guān)系累積百分比為62.6%,溫度、鹽度和葉綠素a是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關(guān)系數(shù)分別為-0.392、0.270和-0.169。秋季,第一、二排序軸物種與環(huán)境關(guān)系累積百分比為53.6%,pH和葉綠素a是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關(guān)系數(shù)分別為-0.557和-0.433。冬季,第一、二排序軸物種與環(huán)境關(guān)系累積百分比為81.5%,鹽度,葉綠素a和DO是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關(guān)系數(shù)分別為-0.998、0.988和0.808。

表6 環(huán)境因子與前兩個排序軸間的相關(guān)系數(shù)

CCA：典范對應(yīng)分析canonical correspondence analysis

圖4 膠州灣魚類群落物種-環(huán)境因子典范對應(yīng)分析排序圖Fig.4 Ordination diagram of canonical correspondence analysis (CCA) based on fish community species and environmental factors in the Jiaozhou Bay area Enedr：方氏云鳚 Enedras fangi Wang et Wang；Enche：長綿鳚 Enchelyopus elongatus；Sebas：許氏平鮋 Sebastes schlegeli；Tride：紋縞鰕虎魚 Tridentiger trigonocephalus；Chaet-s：矛尾鰕虎魚 Chaeturichthys stigmatias；Platy：鲬 Platycephalus indicus；Paral：褐牙鲆 Paralichthys olivaceus；Hexag：大瀧六線魚 Hexagrammos otakii；Triae：鐘馗鰕虎魚 Triaenopogon barbatus；Ambly：六絲鈍尾鰕虎魚 Amblychaeturichthys hexanema；Karei：石鰈 Kareius bicoloratus；Argyr：白姑魚 Argyrosomus argentatus；Crypt：長絲鰕虎魚 Cryptocentrus filifer；Pampu：銀鯧 Pampus argenteus；Odont：紅狼牙鰕虎魚 Odontamblyopus rubicundus；Cteno：中華櫛孔鰕虎魚 Ctenotrypauchen chinensis；Ammod：玉筋魚 Ammodytes personatus；Raja：孔鰩 Raja porosa；Scomb：藍(lán)點馬鮫 Scomberomorrus niphonius；Calli-v：瓦氏 Callionymus valenciennei；Upene：條尾緋鯉 Upeneus bensasi；Konos：斑鰶 Konosirus punctatus；Scomb：日本鯖 Scomber japonicus；Sphyr：油妤 Sphyraena pinguis；Liza：鮻 Liza haematocheila；Apogo：細(xì)條天竺鯛 Apogon lineatus；Sardi：青鱗小沙丁 Sardinella zunasi；Hippo：日本海馬 Hippocampus japonicus；Cynog：長吻紅舌鰨 Cynoglossus lighti；Acent：普氏櫛蝦虎魚 Acentrogobius pflaumii；Thrys：中頜棱鳀 Thryssa mystax；Sebas：褐菖鲉 Sebastiscus marmoratus；Lateo：花鱸 Lateolabrax maculatus；Apogo：細(xì)條天竺魚 Apogonichthys lineatus；Conge：星康吉鰻 Conger myriaster；Lophi：黃鮟鱇 Lophius litulon；Callio-b：鯡 Callionymus beniteguri；Thrys-k：赤鼻棱鳀 Thryssa kammalensis；Minou：虎鲉 Minous monodactylus；Lipar：細(xì)紋獅子魚 Liparis tanakae；Plati：星突江鰈 Platichthys stellatus；Syngn：尖海龍 Syngnathus acus；Cheli：綠鰭魚 Chelidonichthys kumu；Veras：圓斑星鰈 Verasper variegatus；Cynog：短吻紅舌鰨 Cynoglossus joyneri；Sauri：長蛇鯔 Saurida elongata

3 討論

3.1 物種多樣性特征

物種多樣性的差異性與魚類生存環(huán)境[23]、洄游特性[24]、繁殖和人為捕撈密切相關(guān)[25],且水深對魚類分布具有限制作用[26]。膠州灣魚類多樣性與環(huán)境因子相關(guān)性表明(表7),水溫和pH對該海域物種多樣性具有極顯著相關(guān)性(P<0.01),其他環(huán)境因子則無明顯的相關(guān)性(P>0.05)。均勻度指數(shù)J′的季節(jié)變化不大,說明魚類群落的均勻度受生境條件改變的影響較小。夏季,水溫和鹽度均最高(27.03℃,29.74),pH值最低(7.88),營養(yǎng)鹽豐富,浮游動植物大量繁殖為魚類帶來豐富營養(yǎng)餌料,促進(jìn)魚類繁衍和生長；此外,春、夏季為膠州灣魚類主要生殖季節(jié)[1],且6—8月為黃海休漁期,魚卵和幼魚等魚類資源得到保護(hù)；加上本次調(diào)查是在禁漁期剛結(jié)束后就展開調(diào)查,受捕撈影響較小,致使?jié)O獲種類最多(23種),個體數(shù)量最多(3460尾),生物量較大(12.24 kg),物種多樣性指數(shù)最大。冬季,水溫較低(5.50℃),捕撈壓力較小,且受季節(jié)洄游影響,暖水性和暖溫性季節(jié)洄游魚類游向灣外越冬,種類數(shù)減少(21種),魚類群落組成主要以地域性的暖溫性和冷溫性魚類為主(表2),但由于漁獲生物量最大(23.62 kg),漁獲個體數(shù)量相對較少(604尾),致使魚類豐富度最大,物種多樣性相對較低。此外,海域底質(zhì)類型也影響魚類多樣性,且黏土底質(zhì)對膠州灣魚類群落的分布具有顯著影響[6]。

表7 膠州灣海域魚類物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性

r表示環(huán)境因子與物種多樣性的相關(guān)系數(shù)；*：P<0.05,表示顯著差異；**：P<0.01,表示極顯著差異

圖5 膠州灣海域魚類物種多樣性指數(shù)的年際變化 Fig.5 Inter-annual variability of fish species diversity index in the Jiaozhou BayH′：多樣性指數(shù) Diversity index；J′：均勻度指數(shù) Uniformity index；D′：豐富度指數(shù) Richness index

3.2 魚類群落結(jié)構(gòu)和多樣性的年代際變化

本次調(diào)查與1981—1982年、2003—2004年、2011年航次相比,種類數(shù)呈顯著下降趨勢,分別下降了59.29%、20.69%和19.30%；優(yōu)勢種由1981—1982年以青鱗小沙丁和斑鰶為主[1],轉(zhuǎn)變?yōu)?011年以方氏云鳚和六絲鈍尾鰕虎魚為主[6],演變到本次以赤鼻棱鳀、褐菖鲉和褐牙鲆為主,更替顯著,且暖溫性種占優(yōu)勢(表8)。魚類多樣性水平低于2003—2004年和2011年,呈明顯的下降趨勢(圖5)。可見,膠州灣海域魚類群落種類數(shù)及優(yōu)勢種組成發(fā)生變化。同時,各年代優(yōu)勢種的季節(jié)變化也存在明顯的更替現(xiàn)象,表9。1981—1982年,平均更替率為41.60%,其中冬春季更替率最大(61.50%),夏秋季更替率最小(35.00%)[1]；2011年,平均更替率為54.69%,其中春夏季更替率最大(64.58%),夏秋季更替率最小(42.86%)[6]；2016—2017,平均更替率為72.72%,其中春夏季更替率最大(89.19%),冬春更替率最小(44.00%)；可知,膠州灣魚類物種更替率呈逐步增加趨勢,季節(jié)更替率也發(fā)生明顯變化。此外,主要大型經(jīng)濟(jì)魚類物種減少。如鱸魚(Lateolabraxmaculatus)體長范圍、質(zhì)量百分比和尾數(shù)百分比分別由1981—1982年的100—600 mm、2.00%、0.83%減少到2016—2017年的180—290 mm、1.57%、0.08%；銀鯧(Pampusargenteus)體長范圍、質(zhì)量百分比和尾數(shù)百分比分別由1981—1982年的100—300 mm、4.00%、0.83%減少到2016—2017年的95—145 mm、2.66%、0.67%；長綿鳚(Enchelyopuselongatus)體長范圍、質(zhì)量百分比和尾數(shù)百分比分別由1981—1982年的150—400 mm、6.00%、0.83%減少到2016—2017年的295 mm、0.52%、0.04%；帶魚體長范圍、質(zhì)量百分比和尾數(shù)百分比分別由1981—1982年的80—300 mm、4.00%、3.00%減少到2016—2017年的未捕撈到一尾。此外,魚類資源量也發(fā)生明顯變化。本次調(diào)查魚類平均資源密度(1593.16 kg/km2)低于1981—1982年魚類平均資源密度(10857 kg/km2),約下降了85.33%。

表8 膠州灣海域不同調(diào)查年代的優(yōu)勢種比較

表9 膠州灣海域不同年代優(yōu)勢種的季節(jié)變化

30多年來,受人類活動及自然擾動的影響,膠州灣魚類種類數(shù)減少,物種多樣性下降,優(yōu)勢種更替顯著,魚類群落結(jié)構(gòu)趨向簡單化。主要原因有以下幾個方面：第一,受人類捕撈影響,尤其是選擇性捕撈,導(dǎo)致個體質(zhì)量大的經(jīng)濟(jì)魚類減少、多樣性降低,魚類組成以個體質(zhì)量小、未成熟的低值魚類為主[27]。據(jù)統(tǒng)計,2000—2016年膠州灣魚類資源捕撈量下降了74.73%[28],說明受人類捕撈影響,魚類資源量衰竭,尤其是優(yōu)質(zhì)魚類劇減,魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。第二,菲律賓蛤仔等貝類的大規(guī)模養(yǎng)殖。據(jù)統(tǒng)計,貝類養(yǎng)殖面積占膠州灣總養(yǎng)殖面積的71.6%,其中菲律賓蛤仔養(yǎng)殖面積占貝類養(yǎng)殖面積的93.2%、全灣養(yǎng)殖面積的66.7%[29]；1994—2008年菲律賓蛤仔養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量分別增加了約95%和99.63%[30],近年來養(yǎng)殖產(chǎn)量已達(dá)30多萬噸,且菲律賓蛤仔為底棲動物主要優(yōu)勢種[31],其生物擾動影響營養(yǎng)鹽在沉積物-水界面的交換,加劇水體中Si限制[32],大規(guī)模養(yǎng)殖造成魚類棲息地環(huán)境和底棲魚類底質(zhì)的破壞,影響魚類產(chǎn)卵繁育、底層魚類群落結(jié)構(gòu)以及定居種的生長[7]。第三,魚類棲息地遭到破壞。圍填海和炸山等人類活動破壞了膠州灣海底地形和沿岸地貌,且圍填海使膠州灣海域面積不斷縮小,與1863年相比縮小了38.60%,導(dǎo)致海灣納潮量降低,海洋自凈能力降低,“赤潮”和“滸苔”頻發(fā),致使棲息地受到破壞,漁業(yè)資源衰退,多樣性水平降低[33]。第四,海域生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重。沿岸生活污水及工業(yè)廢水大量排入,加上船舶溢油,灣內(nèi)中度污染和輕度污染海域約占膠州灣總面積的3/5,富營養(yǎng)化污染加劇,水質(zhì)質(zhì)量下降,生物多樣性減少,魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[34]。

今后應(yīng)加大膠州灣海域生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測與保護(hù),做到生態(tài)保護(hù)和資源開發(fā)的可持續(xù)發(fā)展。首先,實施生態(tài)修復(fù)工程。政府應(yīng)積極開展實施退田還海、灘涂岸線整治等生態(tài)修復(fù)建設(shè)工程,加強濱海濕地養(yǎng)護(hù)、入灣河口修復(fù),在灘涂種植堿蓬、檉柳等耐鹽堿植物進(jìn)行生態(tài)修復(fù),恢復(fù)原始自然風(fēng)貌,研發(fā)新的生態(tài)補償管理技術(shù),為膠州灣生態(tài)修復(fù)提供技術(shù)支撐；其次,實施漁業(yè)資源保育工程。如完善休漁管理制度,優(yōu)化改革捕撈方式及網(wǎng)具類型,實施限額捕撈,開展增殖放流,促進(jìn)漁業(yè)資源的恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)的平衡；此外,應(yīng)該在堅持“生態(tài)優(yōu)先”的理念下,建設(shè)海洋牧場,開展海上觀光旅游、垂釣、海底潛水采捕等休閑漁業(yè)為代表的海洋第三產(chǎn)業(yè),實現(xiàn)三產(chǎn)融合。

致謝：中國科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室宋金明研究員、袁華茂博士、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所袁偉、孫堅強老師等幫助采集樣品；中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院張弛老師幫助標(biāo)本鑒定，特此致謝。