RCP2.6情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌潛在分布預測

陸興利　羅偉　李慶　林姍　王茹琳　游超　郭翔　王明田

摘要：基于當前和RCP2.6情景，選用MaxEnt模型對獼猴桃潰瘍病菌（Pseudomonas syringae pv. actinidiae）在四川省的潛在分布區進行預測，并分析21世紀30年代、50年代、70年代和80年代的適生區變化。結果表明，利用ROC曲線對模型模擬的準確度進行評價，訓練數據和測試數據AUC分別介于0.915～0.979和0.924～0.970，預測結果準確。當前氣候條件下，獼猴桃潰瘍病菌在四川省的高適生區主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市和雅安市，中適生區在四川省21地市（州）均有分布。RCP2.6情景下，與當前情景相比，高適生區和低適生區面積均顯著增加，中適生區面積顯著減少，不同適生區幾何中心位置和遷移規律均有所不同，但總體上均向北移動。

關鍵詞：獼猴桃潰瘍病菌（Pseudomonas syringae pv. actinidiae）;MaxEnt模型;氣候變化;適生分析

中圖分類號：S663.4 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）18-0049-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.18.012 ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Prediction of potential distribution of Pseudomonas syringae pv. actinidiae

in Sichuan province under RCP2.6

LU Xing-li1，2，LUO Wei3，LI Qing4，LIN Shan2，WANG Ru-lin1，2，4，YOU Chao5，GUO Xiang5，WANG Ming-tian6

（1.Chengdu Institute of Plateau Meteorological，China Meteorology Administration/Heavy Rain and Drought-Flood Disasters in Plateau and Basin Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu 610072，China;2.Sichuan Provincial Rural Economic Information Center，Chengdu 610072，China;3.Zigong Bureau of Meteorology，Zigong 643000，Sichuan，China;4.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;5.Sichuan Province Agro-Meteorological Center，Chengdu 610072，China;6.Sichuan Meteorological Observatory，Chengdu 610072，China）

Abstract： Based on the current situation and RCP2.6 scenario， MaxEnt model was selected to predict the potential distribution area of Pseudomonas syringae pv. actinidiae in Sichuan province， and the change of the suitable area in the 1930s， 1950s， 1970s and 1980s was analyzed. The results showed that AUC of training data and test data of all models were 0.915～0.979 and 0.924～0.970， respectively， which indicated a better forecast. Under current climate situation， the highly suitable area for Pseudomonas syringae pv. actinidiae was in Chengdu， Deyang， Mianyang， Guangyuan， Bazhong， Dazhou and Yaan， whereas the moderately suitable area was in 21 cities of Sichuan. Under RCP 2.6 scenario， the areas of the highly and lowly suitable areas increased significantly compared with the current scenario， while the areas of the moderately suitable areas decreased significantly. The geometric center location and migration rule of different suitable areas were different， but they all moved northward in general.

Key words： Pseudomonas syringae pv. actinidiae; MaxEnt model; climate change; climatic suitability

四川省氣候類型豐富，地形復雜多樣，是國內種植和生產獼猴桃的主要省份，同時也是獼猴桃種質資源的重要省份之一[1]。至2016年，四川省獼猴桃種植區域包含17個市（州），種植面積46.6萬hm2，年產量39.8萬t，均居全國第二位。四川省主栽品種為以紅陽、東紅、紅什2號、金紅50為主的紅心獼猴桃，栽培面積占全國紅心獼猴桃的90%以上[2]。發展獼猴桃產業是四川省脫貧攻堅工作的重要手段，因此其種植規模仍呈迅速擴張之勢[3]。在發展過程中，由于盲目引種擴張和同質化發展等問題，導致區域資源浪費、重大病蟲害突發等問題日趨突出，特別是獼猴桃潰瘍病的大面積暴發和迅速蔓延，嚴重制約了產業的可持續性發展[4]。

獼猴桃潰瘍病病原為丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv. actinidiae），該病菌可通過農事操作、苗木、花粉、風雨和昆蟲等傳播[5，6]，主要為害主干、枝條、花和葉片，氣候適宜時蔓延擴散極快，且難以根治，該病一旦發生，處理稍不及時極易導致毀園，嚴重威脅全國獼猴桃產業的可持續發展[7，8]。由于前期引種、購苗和采粉過程中缺乏合理布局規劃和嚴格的檢疫措施，且對病害擴散和蔓延認識不足，四川省獼猴桃種植區獼猴桃潰瘍病嚴重發生且呈日趨加重趨勢。據統計，2017年，獼猴桃潰瘍病在四川省發病面積達1.04萬hm2，約為全省獼猴桃種植面積的26%，對產業發展造成極大威脅。

氣象是生物的一種重要資源兼環境條件。病蟲害發生、消長、蔓延和流行與氣候密切相關。世界性氣候的改變，對病蟲害有重要的影響[9]。氣候變化會引起新病害的出現，并可使次要病害的危害風險和分布范圍增大[10]。由于氣候變化，使原有正常氣候條件下生存的寄主植物、可致病害微生物和害蟲的生境都有了新的變化，會使一些病蟲害發生消長，使某些地區原本沒有的病蟲害發生，加上氣候變化導致的異常天氣頻發，客觀上助長了病蟲害的擴展范圍[11，12]。因此，利用已有氣候數據評價已有病蟲害，并依據可能出現的氣候事實評價未來風險，就顯得極其必要。最大熵（MaxEnt）模型是國內外學者應用較多且評價較高的一種生態位模型，它通過已知的物種地理分布信息，結合環境變量，根據農業氣候相似原理，計算一定生態位約束條件下物種分布規律的最理想狀態，即熵最大時目標物種在預測地區的可能分布情況。研究表明，MaxEnt模型較其他模型運行更穩定、操作簡單、運算速度快，且在數據較少時準確性更高，已成為物種地理分布預測的首選模型[13，14]。近年來，MaxEnt模型在植保方面的應用廣泛，主要包括分析重大病蟲害氣候適宜性、預測檢疫性病蟲害入侵可能性和模擬氣候變化對病蟲害分布區影響等[15-17]。

本研究在前期獼猴桃潰瘍病實地調查基礎上，搜集已有的數據庫，結合Worldclim提供的生物氣候變量，應用MaxEnt模型模擬并預測獼猴桃潰瘍病菌在四川省的潛在分布，利用ArcGIS對潛在分布進行適宜等級劃分，分析其空間分布規律及關鍵變量對分布的影響，旨在為四川省獼猴桃潰瘍病風險分析、預測預報和有效防控提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?氣候數據的來源與處理

當前氣候情景和RCP2.6情景的氣候數據分別下載自Worldclim和CCAFS數據庫，分辨率為25 km。初始選擇19個預測物種地理分布最常用生物氣候變量，通過比較各變量對建模的百分比貢獻率篩選建模變量，并利用Pearson相關系數法消除共線性的影響，最終從19個生物氣候變量中獲得7個變量進行建模[18]（表1）。

1.2 ?分布數據的來源與處理

于2015—2018年對四川省獼猴桃潰瘍病菌發生現狀進行了系統調查，記錄了發病地的地理分布信息。獼猴桃潰瘍病為全球性病害，因此利用查詢物種分布數據庫和檢索相關文獻兩種方式統計獼猴桃潰瘍病菌在其他地區的分布情況。查詢的數據庫為歐洲和地中海植物保護組織數據庫（EPPO，https：//www.eppo.int/）和全球物種多樣性信息庫（GBIF，http：//www.gbif.org/）。檢索公開發表的獼猴桃潰瘍病菌相關文獻，有具體經緯度的可直接應用，無經緯度的則需查詢全球地理信息集成數據庫GeoNames獲得相關坐標信息。通過上述方式共獲得分布點286個。為避免同一網格內出現多個分布點而導致的空間自相關性，需對分布數據進行有效篩選。本研究參考張東方等[19]方法，利用ArcGIS的統計分析功能，計算網格中心與分布點之間的距離，保留1條距離中心最近分布記錄，最終獲得148個分布點。分布記錄導入Excel中，格式為物種名+經度+緯度[20]。

1.3 ?模型的構建

將獼猴桃潰瘍病菌分布點數據導入MaxEnt模型時，設置75%的分布點數據用于建模，25%的分布點數據用于驗證模型;選擇模型自帶的刀切法（Jackknife）測定7個環境變量的重要性;環境變量與獼猴桃潰瘍病菌存在概率之間的Logistic關系圖由MaxEnt的“繪制響應曲線”功能完成;其余參數均選擇模型的默認值，重復運行10次進行建模[21]。

1.4 ?模型模擬結果評價

選用ROC（Receiver operating characteristic，ROC）曲線法評價MaxEnt模擬結果準確性。ROC曲線下面積（Area under curve，AUC）的大小是評估模型預測是否準確的指標[22]。MaxEnt模型固有模塊可繪制ROC曲線，并計算AUC。評估標準：AUC為[0.5，0.6）時，定義模型模擬結果為失敗;AUC為[0.6，0.7）時，定義模型模擬結果為較差;AUC為[0.7，0.8）時，定義模型模擬結果為一般;AUC為[0.8，0.9）時，定義模型模擬結果為好;AUC為[0.9，1.0]時，定義模型模擬結果為很好[23，24]。

1.5 ?獼猴桃潰瘍病菌適生等級劃分

首先應用ArcGIS軟件的格式轉換功能將

MaxEnt軟件輸出的ASCⅡ格式文件轉為Raster格式文件，然后使用四川省行政區劃圖提取獼猴桃潰瘍病菌在四川省的潛在適生分布圖，最后利用ArcGIS的統計分析功能計算該病菌在各市（州）的分布面積[25]。MaxEnt模型默認適生等級為10級，根據獼猴桃潰瘍病菌在四川省的實際發生情況并結合相關文獻[26，27]，利用ArcGIS的“Reclassify”功能對連續分布概率（P）進行重分類，白色代表不適生區，P<0.2;黃色代表低適生區，0.2≤P<0.4;橙色代表中適生區，0.4≤P<0.8;紅色代表高適生區，P≥0.8。

2 ?結果與分析

2.1 ?模擬準確性檢驗

由表2可知，訓練數據AUC介于0.915～0.979，測試數據介于0.924～0.970，依據“1.4”中模擬準確度的標準，表明構建的5個模型的模擬結果為很好，可用于后續分析。

2.2 ?當前氣候情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌地理分布預測

模擬當前情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川省的適生分布圖，與四川省行政區劃圖疊加，結果見圖1。利用ArcGIS的刪格統計功能計算該病菌在不同市（州）的適生面積（表3）。由圖1、表3可以看出，高適生區位于成都、德陽、綿陽、廣元、巴中、達州、雅安、樂山、瀘州、宜賓和廣安等市，面積達8.41萬km2;中適生區在四川省21個地市（州）均有分布，面積為13.32萬km2;低適生區位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花市和達州市，面積為1.18萬km2。

2.3 ?RCP2.6情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌地理分布預測

RCP2.6氣候變化情景下，模擬21世紀30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病菌在四川省的適生分布，結果見圖2。由圖2、表3可見，與當前情景相比，高適生區和低適生區面積均明顯增加，中適生區面積明顯減少。未來高適生區面積由當前的8.41萬km2分別增加到21世紀30年代、50年代、70年代、80年代的15.91萬、14.26萬、14.35萬、14.97萬km2。未來中適生區面積由當前的13.32萬km2分別減少至21世紀30年代、50年代、70年代、80年代的9.39萬、10.77萬、9.81萬、9.69萬km2。低適生區面積未來增幅最大，由當前的1.18萬km2分別增加至21世紀30年代、50年代、70年代、80年代的7.85萬、7.96萬、5.98萬和5.95萬km2。

2.4 ?四川省獼猴桃潰瘍病菌適生區質心位移軌跡

為理解RCP2.6排放情景對獼猴桃潰瘍病菌分布的影響，參考Yue等[28]的方法，首先計算不同氣候變化情景下適生區質心的坐標，根據坐標位置計算位移的角度和距離。由表4可以看出，未來不同適生區幾何中心位置和遷移規律均有所不同。中適生區質心位置由當前至21世紀30年代、21世紀30年代至50年代、21世紀50年代至70年代、21世紀70年代至80年代依次沿西北92.69 km、西南16.80 km、東北30.53 km和西北22.15 km移動，至21世紀80年代總體上向西北方向移動91.96 km;高適生區質心位置由當前至21世紀30年代、21世紀30年代至50年代、21世紀50年代至70年代、21世紀70年代至80年代依次沿西南46.07 km、西南7.74 km、東北15.90 km和西北30.08 km移動，至21世紀80年代總體上向西北方向移動59.02 km。

3 ?討論

3.1 ?模型的選擇

目前，對獼猴桃潰瘍病大尺度潛在地理分布和研究相對較少[29-31]。MaxEnt模型基于最大熵理論，利用物種分布數據和環境數據分析熵最大時物種的分布狀態。Elith等[26]對比了多種生態位模型的模擬性能，表明MaxEnt在16種模型中的預測精度最高;Petitpierre等[32]應用生態位模型驗證入侵生物的生態位保守性，表明MaxEnt為此項研究的有效工具，適合分析物種地理分布與氣候之間的關系;張海濤等[33]應用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等4種模型預測福壽螺在中國的潛在適生區，表明MaxEnt模型的模擬效果顯著高于其他模型。因此本研究選取MaxEnt作為模擬軟件。

研究表明，環境變量之間的自相關性模擬過程中引入冗余信息降低模擬的準確性[34，35]。因此需對變量進行篩選。本研究通過比較各變量對建模的百分比貢獻率篩選建模變量，并利用Pearson相關系數法消除共線性的影響，獲得了7個變量進行建模，提高了預測的準確性。

ROC曲線廣泛應用于物種分布模型的評價。韓陽陽等[36]利用ROC曲線測定生態位模型預測松材線蟲在中國適生區的準確性。Wang等[37]利用ROC曲線評價了MaxEnt模型對稻水象甲在全球適生區預測的效果。因此本研究采用ROC曲線對預測準確性進行評價，通過10次重復的AUC驗證模型的穩定性，訓練數據和測試數據AUC分別介于0.915～0.979和0.924～0.970，模擬效果很好。

3.2 ?獼猴桃潰瘍病菌在四川省的潛在分布

結合前期田間調查和前人研究成果劃分適宜等級，利用ArcGIS軟件計算獼猴桃潰瘍病菌在各等級的適生面積。結果顯示，高適生區主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市和雅安市。適生區域（中適生區和高適生區）除甘孜州和阿壩州外，其他19個市（州）均有分布。2017年，獼猴桃潰瘍病在四川省14個市（州）發生，其中雅安市、成都市和廣元市發病面積較大，分別占全省發生面積的43%、37%和7%。對比此次預測結果和獼猴桃潰瘍病菌在四川省的發生現狀可知，除目前已知該病菌廣泛分布的成都、雅安、廣元等地以外，巴中、達州、廣安等地也為該病菌適生等級較高的地區。由此推測，四川省獼猴桃潰瘍病仍存在繼續擴散的可能。因此上述高適生區中，已發現獼猴桃潰瘍病菌的地區必須及時采取相應措施進行防治，阻止該病菌向其他地區擴散蔓延;對于具備該病菌適生的寄主植物和氣候條件的潛在適生分布區，應高度重視，加強檢驗檢疫工作，防止該病菌的傳入;獼猴桃潰瘍病自1986年在湖南省被發現以來，在長期的擴散傳播過程中產生了較高的種內遺傳多樣性[38，39]，且隨著全球氣候的變暖，當前的低適生區或不適生區有可能變為該病原菌的適生區，因此對于非適生區，仍應保持高度警惕。

IPCC第五次評估報告公布了4種氣候變化情景，即RCP2.6情景、RCP4.5情景、RCP6.0情景和RCP8.5情景。RCP2.6情景下，全球范圍內促進能源結構改變，大力推廣生物能源，生態環境得到巨大改善，溫室氣體排放最低，全球平均溫度上升最少。本研究利用MaxEnt模型模擬RCP2.6情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川省適生區的變化，與當前情景相對比發現，高適生區和低適生區面積均顯著增加，中、高適生區總體上均有向西北方向移動的趨勢。說明未來氣候變暖將使病菌適生范圍擴大，更利于病菌越冬和生長繁殖。因此未來四川省具備獼猴桃潰瘍病大暴發的氣候條件，防控任務依然艱巨。

4 ?小結

本研究利用的獼猴桃潰瘍病菌分布數據主要來自實地調查、檢索數據庫和查閱文獻，共獲得全球分布點148個。對四川全省獼猴桃潰瘍病菌的調查雖較為系統，但也不能確保毫無遺漏。檢索數據庫和查閱文獻獲得的數據中，有的分布點無明確經緯度，通過坐標定位軟件搜索地名確定，不可避免地存在一定的地理誤差。其次，研究表明，獼猴桃潰瘍病菌發生流行的非生物因素除氣候外，還與地形特征、土壤類型、土壤理化性狀、獼猴桃栽培密度等息息相關[40-43]，下一步，除了考慮氣候因素的影響外，還應考慮因素之間的影響，以提高模型的預測效果。本研究對獼猴桃潰瘍病菌在四川省的適生區有了更加全面的了解，也為其科學防治提供了一定的參考依據。

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