早白堊世熱河群暴龍類化石及其演化意義

王然巍

摘? 要：暴龍超科恐龍是晚白堊世陸地生態系統的優勢生物，曾廣泛分布于勞亞古大陸，甚至作為岡瓦納古大陸一部分的澳洲也有其化石的發現。最早的暴龍超科發現于中-晚侏羅世，如五彩冠龍（guanlong wucaii），并在白堊紀早-中期迅速分化，一些巨型暴龍超科如雷克斯暴龍（tyrannosaurus rex）、勇士特暴龍（tarbosaurus bataar）、強壯懼龍（daspletosaurus torosus）等，在晚白堊世成為處于食物鏈頂端的強大掠食動物。而熱河群暴龍超科的發現為進一步了解暴龍超科早期演化提供了機會，該文總結近幾年來遼西熱河群暴龍超科恐龍化石：奇異帝龍、華麗羽王龍、喀左中國暴龍，并分析其在暴龍超科早期演化及鳥頸類主龍演化中的意義。

關鍵詞：早白堊世? 熱河群? 暴龍超科? 原角鼻龍科? 綜述

中圖分類號：Q915 ? ?文獻標識碼：A 文章編號：1672-3791（2019）08（a）-0227-02

1? 熱河群暴龍類化石

1.1 奇異帝龍

系統古生物學：

獸腳亞目Theropoda Marsh，1881;

虛骨龍類Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龍超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

奇異帝龍Dilong paradoxus Xu et al.，2004;

正型標本：IVPP V14243;

產地及層位：遼西北票市上園鎮陸家屯;下白堊統義縣組下部陸家屯層。

特征：上頜骨眶前窩背側具兩個大的氣腔;具一個由鼻骨和淚骨組成的Y形嵴;上隅骨不具發育的上隅孔;頸椎上具有很深且近圓形的棘間韌帶窩;鱗骨中一個非常長的下降突延伸至方骨的下頜關節[2]。

意義：奇異帝龍表明羽毛在暴龍超科中是存在的，這種羽毛不具有像現代鳥類正羽中那樣更為復雜的分支結構，因此這種羽毛并不能用來飛行，主要功能可能是用于隔溫或信息交流，后者可以表現為：羽毛構成的裝飾可以在同種生物之間或不同生物之間的炫耀或警告。

1.2 華麗羽王龍

系統古生物學：

獸腳亞目Theropoda Marsh，1881;

虛骨龍類Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龍超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

原角鼻龍科Proceratosauridae Rauhut et al.，2010;

華麗羽王龍Yutyrannus huali Xu et al.，2012;

正型標本：ZCDM V5000;

產地及層位：遼西北票市巴圖營子;下白堊統義縣組中部尖山溝層下部。

特征：前頜骨和鼻骨具有褶皺的、具氣腔的中央嵴突。

眶后骨的額骨突和顴骨突之間存在一個眶孔突;眶后骨側面有一個大的凹窩;上頜孔位置靠后，未達到眶前窩的最前緣;前頜骨前緣具明顯的凹槽[3]。

意義：華麗羽王龍是首次發現保存羽毛結構的大型暴龍類，此前，屬于小型暴龍超科且具羽毛結構的帝龍被研究，但人們仍認為大型暴龍類在演化過程中羽毛重新被角質鱗片代替，不過羽毛或毛發的減少并非巨型化的必然結果，羽王龍為這一觀點提供了證據。雖有暴龍科鱗片皮膚化石發現，但不排除其局部具羽毛的可能性。

1.3 喀左中國暴龍

系統古生物學：

獸腳亞目Theropoda Marsh，1881;

虛骨龍類Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龍超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

原角鼻龍科Proceratosauridae Rauhut et al.，2010;

喀左中國暴龍Sinotyrannus kazuoensis Ji et al.，2009;

正型標本：KZV-001;

產地及層位：遼西喀喇沁左翼蒙古族自治縣大城子鎮小城子村;下白堊統九佛堂組一段花果山層。

特征：具比例較大的外鼻孔;上頜骨背緣適度凹陷;上頜孔到達眶前窩的最前緣，但與眶前窩的腹緣保持一定距離;髂骨髖臼前突較短且缺乏腹側突;齒骨后半部分具一明顯的凹槽，大致與腹緣平行;眶前窩腹緣與上頜孔之間的區域有淺的凹陷橫向排列[4]。意義：喀左中國暴龍的發現加深了我們對于早白堊世暴龍超科的認識，喀左中國暴龍代表了侏羅紀和白堊紀早期體型最大的暴龍超科恐龍之一，表明暴龍類在演化的早期階段已經開始出現體型巨大化的趨勢。

2? 討論

羽毛廣泛存在于非鳥虛骨龍類及鳥翼類中，大部分虛骨龍類群基本已發現羽毛存在的證據。此外，鯊齒龍科的駝背昆卡獵龍（concavenator corcovatus）的前肢骨上存在疑似羽莖瘤痕跡，這是正羽附著于骨骼上留下的結構;鳥臀目恐龍中的天宇龍（tianyulong）也存在絲狀表皮衍生物，可能與中華龍鳥的細絲結構類似;熱河群短尾翼龍類化石中保存具分支結構的毛狀結構同樣斷定為羽毛。因此，羽毛可能廣泛存在于鳥頸類主龍基礎類群中，并在隨后的演化中，蜥腳類、部分鳥臀類、部分獸腳類的羽毛再次被角質鱗片取代，早期具羽毛的暴龍超科以及暴龍科鱗片皮膚化石表明暴龍類的演化經歷了這一階段，由分布有廣泛羽毛的基礎類群轉變成具有廣泛角質鱗片的后期類群（不排除身體局部分布于羽毛的可能性）。

熱河群暴龍超科的原角鼻龍科占優勢，其地質歷史分布較廣，從義縣組（華麗羽王龍）到九佛堂組（喀左中國暴龍），且體型趨向巨大化，表明原角鼻龍科這一暴龍超科早期分支，可能是早白堊世熱河生物群的頂級捕食者和優勢類群。原角鼻龍科在中-晚侏羅世出現后，可能在早白堊世中-早期在一些地理單元占據優勢且向體型巨大化方向發展，但隨著更進步的暴龍超科類群-暴龍科恐龍的發展而逐漸在演化中處于劣勢并被淘汰。

參考文獻

[1] 張立軍.遼西熱河生物群演化的主要地質背景[J].世界地質，2013，32（3）：447-462.

[2] Xu Xing， Mark A.Norell，Kuang Xuewen，et al.Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids[J].Nature，2004，431（7）：680-684.

[3] Xu Xing，Wang Kebai，Zhang Ke，et al.A gigantic feathered dinosaur form the lower cretaceous of China[J].nature，2012（484）：92-95.

[4] Ji Qiang，Ji Shu-an，Zhang Lijun.First large tyrannosauroid theropod from the early cretaceous jehol biota in northeastern China[J].地質通報，2009，28（10）：1360-1374.