高寒草甸鼠丘土壤種子庫結構特征的研究

才文代吉，張 靜，談 靜，孫海群

(青海大學農牧學院，青海 西寧 810016)

鼠丘上能否有植被定居與土壤種子庫狀況有關，Simpson[1]，Major[2]指出，土壤種子庫是表征一個群落以潛在形式存在的植物數量，是對群落植被組成過去的紀錄，也是對地上植被未來的預見。土壤種子庫時期是植物種群生活史的一個階段，Harper[3]把它稱為潛種群階段，是種群的定居、生存、繁衍和和擴散的基礎。種子庫在植物群落的保護和恢復中起著重要的作用，是地上植被種群、群落乃至生態系統演替過程和趨勢的重要影響因子[4-5]，土壤種子庫不僅是地上植被補充更新的源泉，也是維持植被物種多樣性的一種機制[6]，研究土壤種子庫已成為恢復生態學的重要內容[7-19]。土壤種子庫的動態受種子輸入和種子喪失兩個過程的影響，種子輸入主要為種子雨；土壤種子庫中有活力種子的喪失途徑即種子命運是決定種子庫能否由潛在種群轉化為現實種群的關鍵[20]。土壤種子庫的喪失主要是由于萌發、動物捕食、蟲蛀、土壤水分、深埋和生理死亡等原因[1,3,21-22]，在其作用下只有少量的種子順利萌發、成苗，并避免生物體的各種侵害，形成新個體。而鼠丘的土壤種子庫與傳統意義上的土壤種子庫不同，主要表現在高原鼠兔或高原鼢鼠打洞向地表推土，將表層土壤埋壓在土丘的底層，從而導致土壤種子庫的垂直分布發生逆轉，即上層土壤種子少，底層種子多，如果埋壓土層過厚(即深埋)，底層的種子無法正常出苗，引起種子庫的喪失，導致土丘植被源減少；土丘的土壤硬度、水分等特征也明顯不同于其周圍未受干擾的地區[23]；表面土壤緊實度逐漸增加，形成殼狀，不適于植物種子萌發、生長[24-25]，種子雨無法在鼠丘表面定居，土丘土壤的剝蝕也帶走了部分種子，土丘種子庫喪失部分種源；鼠丘土壤剝蝕引起的土壤質量降低(如土壤水分減少)致使種子無法發芽，以及高寒草地氣候寒冷，植物生長期短，種子成熟率低[26]也可能是種子庫喪失的重要原因，目前以鼠丘土壤種子庫為對象的研究較少，李春鳴等[27]比較了當年新堆成的鼠丘和已有3～4 a植被恢復的舊鼠丘土壤種子庫植物種類、生活型及種子密度，結果表明禾本科植物的出現頻率最高，一年生植物為土丘植被恢復演替的先鋒植物，新鼠丘植物種子數量少于舊鼠丘。新舊土丘土壤中的種子萌發率普遍較低(只有14.5%)，無論是新鼠丘還是舊鼠丘，其土壤種子庫在植被恢復中的潛力比較小，不易形成植被[28]，以鼠丘土壤種子庫垂直分布的研究也鮮有報道。在高原鼠兔和高原鼢鼠的危害區內形成的大量鼠丘在雨水和風的作用下，土壤出現了不同程度的剝蝕現象，伴隨土層的剝蝕，種子質量與數量以及垂直分布發生了哪些變化？未見文章報道。因此，研究鼠丘土壤退化演替下的土壤種子庫的種類組成、時間分布格局、垂直分布格局及種子活力狀況對草地植被的恢復演替是有一定意義的，這將有助于對高寒草地尤其是退化草地的管理，有助于在草地的恢復和重建方面采取正確有效的恢復治理措施。

1 材料與方法

1.1 土壤種子庫試驗地概況

本研究野外取樣樣地設在青海省河南蒙古藏族自治縣的高山嵩草高寒草甸。河南縣南旗村樣地的地理位置為：北緯34°30″59′，東經101°16″51′；海拔3 589 m；屬典型高原大陸性氣候，一般年份最熱月7月均溫10.4℃，最冷月1月均溫—12.3℃；年平均氣溫為1.3℃，極端最高為24.6℃，極端最低為—30.2℃；年均降水量為554.5 mm。樣地鼠丘密度為0.24個·m-2，草地出現不同程度的退化[29]。樣地群落結構簡單，草叢低矮，高5.0～6.2 cm，無層次分化，植被覆蓋度85%～99%，有植物13科34屬48種，其中高山嵩草(Kobresiapygmaea)為群落優勢種，主要伴生種有美麗風毛菊(Saussureapulchra)、柔軟紫菀(Asterflaccidus)、淡黃香青(Anaphalisflavescens)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)、麻花艽(Gentianastraminea)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、密花香薷(Elsholtziadensa)、獨一味(Lamiophlomisrotata)、甘肅棘豆(Oxytropiscoerulea)、長莖藁本(Ligusticumthomsonii)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 土壤種子庫采集

土壤種子庫取樣時間選擇在種子雨散布結束后的秋冬季和種子開始萌發前的春季，采用空間序列代替時間序列的方法，將高原鼠兔打洞挖掘形成的鼠丘劃分為新鼠丘與舊鼠丘兩種。新鼠丘為當年春季和秋冬季時期新形成不超過一個月的鼠丘，其特征為土質松散，顏色與有效洞口內壁顏色相同，土壤濕度較大；舊鼠丘的洞口為有效洞口，特征為土丘緊實，土色變淺，表面土壤板結，并伴有少量砂礫出現。于2017年5-6月與10-11月在黃南州河南縣優干寧鎮南旗村的高原鼠兔爆發地帶，各隨機選取30個新舊鼠丘，每個鼠丘土樣按半徑15 cm、面積706.5 cm2，以上層0～5 cm和下層5～10 cm的高度分層取土樣，土樣體積為3 532.5 cm3，以5個鼠丘土樣為1個混合樣，6次重復，另在鼠丘間的天然草地取與鼠丘相同面積和體積的土樣作為對照(CK)，分別裝在有標記的自封袋中，帶回實驗室，土樣放置4℃冰箱。

1.3 土壤種子庫種子處理

采用土壤淘洗鏡檢法處理天然草地土壤種子庫及新、舊鼠丘土壤種子庫。為便于觀察，先將土壤用土壤振篩儀按不同孔徑(2，1，0.3，0.15 mm)過篩，再將土樣用0.1 mm的尼龍網袋淘洗，風干。將風干物置于體視顯微鏡成像系統(尼康SMZ1000)下觀察，鑒定種子[30]，按完好種子、殘缺種子分別計數。

1.4 土壤種子庫種子萌發

將鏡檢后的風干物均勻放置于放有濾紙的培養皿中，置于恒溫恒濕培養箱中(溫度25℃±1℃，濕度75%)，統計萌發種子數。

1.5 數據統計處理方法

用Excel應用軟件統計數據，采用SPASS13.0統計軟件進行顯著性差異分析。

相似性系數Sorensen公式為：SI=2C/(A+B)

式中：A、B分別為地上植被和鼠丘萌出植物的物種數；C為地上植被和鼠丘萌出植物共有的物種數。

2 結果與分析

2.1 鼠丘土壤種子庫的物種組成與數量

由表1可知：5-6月天然草地種子庫種子數量為401 粒·m-2，與新、舊鼠丘相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘(25 粒·m-2)與舊鼠丘(79 粒·m-2)間差異顯著(P<0.05)；10-11月天然種子庫種子數量為610 粒·m-2，與新、舊鼠丘相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘(39 粒·m-2)與舊鼠丘(143 粒·m-2)差異顯著(P<0.05)。

5-6月天然草地土壤種子庫植物物種隸屬11科29屬34種，新鼠丘土壤種子庫種子植物物種隸屬9科14屬 14 種，舊鼠丘土壤種子庫種子植物物種隸屬11科19屬19種。研究發現，豆科的高山豆與甘肅棘豆、禾本科的垂穗披堿草與早熟禾(Poaannua)、玄參科的甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、薔薇科的鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、毛茛科的高原毛茛、菊科的蒲公英(Taraxacummongolicum)與鋪散亞菊、唇形科的獨一味、龍膽科的麻花艽和傘形科的長莖藁本在5-6月天然草地、新鼠丘與舊鼠丘土壤種子庫植物物種中均出現。10-11月天然草地種子庫種子植物物種隸屬11科29屬36種，新鼠丘土壤種子庫種子植物物種隸屬7科9屬11種，舊鼠丘種子植物物種隸屬10科21屬24種，在天然草地、新鼠丘與舊鼠丘土壤種子庫中均出現的植物種有豆科的花苜蓿、高山豆和甘肅棘豆，禾本科的早熟禾，玄參科的甘肅馬先蒿，薔薇科的鵝絨委陵菜與釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)，毛茛科的高原毛茛與云生毛茛(Ranunculuslongicaulis)。

表1 鼠丘土壤種子庫物種組成與種子數量

注明：“-”為未出現該種子；顯著性P<0.01時為“**”，P<0.05時為“*”，下同

Note:“-” indicates that the seed did not appear;“**”and “*” indicate significant difference at the 0.01 and 0.05 level,respectively,the same as below

2.2 鼠丘土壤種子庫的垂直分布特征

5-6月天然草地種子庫上層有種子279 粒·m-2，與下層(122 粒·m-2)差異顯著(P<0.05)；新鼠丘土壤種子庫上層有種子10 粒·m-2，與下層(15 粒·m-2)差異不顯著；舊鼠丘的上層有種子49 粒·m-2，與下層(30粒·m-2)差異不顯著。10-11月天然草地種子庫上層有種子426 粒·m-2，與下層(184 粒·m-2)差異顯著(P<0.05)；新鼠丘土壤種子庫上層有種子20粒·m-2，與下層(19 粒·m-2)差異不顯著；舊鼠丘的上層有76 粒·m-2，與下層(67 粒·m-2)差異不顯著(表2)。

表2 鼠丘土壤種子庫種子植物物種的垂直分布

2.3 鼠丘土壤種子庫的種子質量及數量特征

對天然草地與新、舊鼠丘中的完好種子與殘缺種子質量與數量進行分析，由表3可知：5-6月天然草地種子庫中完好種子數量較多，達到368 粒·m-2，與新鼠丘的21 粒·m-2、舊鼠丘67 粒·m-2相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘與舊鼠丘間差異顯著(P<0.05)；天然草地種子庫中殘缺種子為33 粒·m-2，與新鼠丘4粒·m-2、舊鼠丘12 粒·m-2相比較差異顯著(P<0.05)，新鼠丘與舊鼠丘間差異顯著(P<0.05)。10-11月天然草地種子庫中完好種子高達564 粒·m-2，與新鼠丘的26 粒·m-2、舊鼠丘125 粒·m-2相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘與舊鼠丘間差異顯著(P<0.05)；天然草地種子庫中殘缺種子46 粒·m-2，與新鼠丘13粒·m-2、舊鼠丘18 粒·m-2相比較差異顯著(P<0.05)，新鼠丘與舊鼠丘間差異不顯著。

研究發現，10-11月天然草地土壤種子庫種子總數及完好種子數量多于5-6月，10-11月為610粒·m-2和564 粒·m-2，5-6月分別為401粒·m-2和368粒·m-2。10-11月新鼠丘土壤種子庫種子總數及完好種子數則少于5-6月，分別為25粒·m-2和21粒·m-2，39粒·m-2和26粒·m-2。

表3 鼠丘土壤種子庫種子植物物種的種子質量及數量特征

2.4 鼠丘土壤種子庫的種子萌發特性

將天然草地與新、舊鼠丘土壤種子庫種子萌發數量進行分析得知(表4)，5-6月天然草地土壤種子庫種子萌發數量為295 粒，與新、舊鼠丘相比較極差異顯著(P<0.01)，新鼠丘(18 粒)與舊鼠丘(40 粒)間差異顯著(P<0.05)；10-11月天然種子庫種子萌發數量達426粒，與新、舊鼠丘相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘(23 粒)與舊鼠丘(80 粒)差異顯著(P<0.05)。5-6月天然種子庫種子發芽率為73.6%，大于新鼠丘72.0 %與舊鼠丘50.6%，且新鼠丘種子萌發率大于舊鼠丘。10-11月天然種子庫種子萌發率為69.8%，大于新鼠丘58.9%與舊鼠丘55.9%，且新鼠丘種子的萌發率大于舊鼠丘。

表4 鼠丘土壤種子庫的萌發狀況

2.5 鼠丘土壤種子庫與天然草地土壤種子庫的關系

5-6月新、舊鼠丘與天然草地種子庫的相似性系數分別為0.583和0.716，后者顯著大于前者(P<0.05)。10-11月新、舊鼠丘與天然草地種子庫的相似性系數分別為0.468和0.800，后者顯著大于前者(P<0.05)。

表5 鼠丘土壤種子庫與天然草地種子庫的相似性系數

3 討論

土壤種子庫是對群落植被組成過去的紀錄，也是對地上植被未來的預見[1-2]。高原鼠兔打洞掘土形成的鼠丘能否有植被定居、重建的植物群落結構如何、植被恢復演替的時間長短等均與鼠丘土壤種子庫的狀況密切相關。本研究結果表明，天然草地土壤種子庫(對照)呈明顯的垂直分布格局，上層土壤種子庫中的種子數量明顯多于下層，這與燕雪飛[8]、楊允菲[10]、趙萌莉[11]、王向濤[31]、陳學平[32]、李偉[33]等人的研究結果一致；而新鼠丘和舊鼠丘上下層間無明顯的垂直分布規律，這可能是由于高原鼠兔的挖洞掘土、修飾洞道的行為及在鼠丘上的頻繁活動擾亂了鼠丘土壤種子庫種子的垂直分布格局。另外，因缺少植被的庇護，在風雨的作用下鼠丘土壤存在剝蝕現象，這在一定程度上影響土壤種子庫的垂直分布。

10-11月天然草地與新、舊鼠丘土壤種子庫的種子數量和種子質量均高于5-6月，這與土壤種子庫數量的變化與種子的輸出(萌發、采食、腐爛)和輸入(種子雨)有關。高寒草甸通常在5-6月返青，7-11月種子雨陸續形成，輸入明顯大于輸出，10-11月土壤種子庫達到最高值。5-6月鼠丘土壤種子庫的種子數量和質量較低的原因可能是從12月至翌年的4月漫長的冬季植被凋零，鼠丘土壤在風和雨的作用下逐漸剝蝕，導致鼠丘土壤種子庫中的一部分種子流失，一部分滯留在鼠丘邊緣的草叢中，該部分種子萌發后呈現鼠丘邊緣植被較密的現象。當鼠丘土壤出現板結或剝蝕殆盡，留下較大的石礫和原有的較為緊實的土壤基質，域內的土壤和水分條件較差，不利于種子定居。另外，5-6月返青時伴隨著種子庫中的部分種子萌發，該時期鼠丘土壤種子庫的種子數量和質量進一步下降，這與孫書存等[22]的研究結果相一致。本研究表明天然草地土壤種子庫中的種子數量和種子質量均高于鼠丘土壤種子庫。在種子數量上表現為天然草地>舊鼠丘>新鼠丘，這與李春明等[28]的研究認為天然草地土壤種子庫的種子數量大于鼠丘的土壤種子庫的結論相一致，江小雷等[34]認為健康的天然草地利于種子的存留，減少土壤剝蝕和種子的流失。舊鼠丘土壤種子庫種子數量多于新鼠丘，這可能是因為舊鼠丘既包含了種子庫又包括了種子雨，而新鼠丘只包括鼠丘形成時期承接的種子雨。在種子質量上，天然草地土壤種子庫的種子發芽率和完好種子占比均高于鼠丘，而新鼠丘和舊鼠丘的種子發芽率和完好種子占比并不一致，舊鼠丘的種子數量雖然多于新鼠丘，但種子質量不高，這與舊鼠丘種子庫種子輸出和輸入比較復雜有一定的關系。另外，10-11月的新鼠丘中有近1/3種子殘缺，其原因還有待進一步研究。

研究結果顯示，天然草地土壤種子庫植物種數明顯多于鼠丘，舊鼠丘多于新鼠丘；其中高山豆、甘肅棘豆、早熟禾、甘肅馬先蒿、鵝絨委陵菜、高原毛茛等均出現。舊鼠丘土壤種子庫與天然草地土壤種子庫的相似性高于新鼠丘，5-6月新鼠丘與天然草地土壤種子庫的相似性高于10-11月，而舊鼠丘則相反。鼠丘土壤種子庫的種子來源于周邊環境植物形成的種子雨[5-6,35]，舊鼠丘周邊植被在一定程度上出現恢復演替，增加了舊鼠丘土壤種子庫與天然草地土壤種子庫的物種組成上的相似性。劉洪來等對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫與地上植被的Jaccard相似性研究發現兩者處于極不相似水平(0.11～0.21)[36]。另外，鼠丘土壤種子因埋壓土層過厚(即深埋)，底層的種子無法正常出苗，引起種子庫的喪失，導致鼠丘植被源減少；也與新舊鼠丘的形成時間會影響新散布的種子雨和原有土壤種子庫中種子的輸入與輸出有關。

4 結論

原生植被的土壤種子庫呈明顯的上層多下層少的垂直分布格局，新、舊鼠丘上下層間無明顯的垂直分布規律。10-11月土壤種子庫無論在種子數量上還是質量上均較高，為來年5-6月高寒草甸植物的返青提供了種源保障。天然草地土壤種子庫植物種類較新舊鼠丘多，表明健康的天然草地利于種子的存留，減少土壤剝蝕和種子的流失。鼠丘土壤種子庫與天然草地土壤種子庫的相似性越高，鼠丘植被向原生植被恢復演替的幾率越大。