青藏高原毒草型退化草地治理技術研究進展

黃 梅，尚占環

(蘭州大學生命科學學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

毒草型退化草地是由于草食動物及嚙齒類動物過盛，優良牧草的產量供不應求，導致在草地植物群落中建群種、蓋度、多度、地上生物量等均以毒草為主的草地[1]。青藏高原地區草地毒草化和退化日趨嚴峻，形成了以藏北棘豆型、祁連山狼毒型、川西北甘南黃帚橐吾型、青海湖海西醉馬草型、三江源黑土灘次生毒草型為主的5類典型毒草型退化草地(圖1)。毒草型退化草地沒有出現地表裸露、水土流失等一般性退化特征，卻出現了地上總生物量、總蓋度不變時，植物總密度減少的情況[2]。毒草型退化草地優質牧草的產量和質量均下降，導致載畜量下降，草畜矛盾增大，阻礙了青藏高原生態安全和農牧業生產的可持續發展。近50年來牲畜因誤食毒草而中毒和死亡的數量日益增多，造成經濟損失約4.46億元，且成指數增長[3]。因此，青藏高原毒草型退化草地生態恢復與治理技術的發展已經成為青藏高原生態建設中迫在眉睫的生態工程。掌握青藏高原毒草的基本情況及危害，毒草入侵、擴散機制，以及目前青藏高原治理毒草的技術，探索適合于毒草型退化草地合適的生態恢復技術模式，提高牧民保護草地及合理放牧的意識，重視毒草的生態地位和經濟價值，對有效防控毒草危害，提高草地生產力，促進青藏高原生態建設有重要意義。

1 青藏高原毒草型退化草地基本情況及其主要危害

我國毒草化天然草地面積約4 503.83萬hm2，嚴重危害面積約為1 171.6萬hm2[4]。僅青藏高原毒草分布面積就約占77%，嚴重危害面積約占78%，毒草主要是禾本科(Poaceae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)和豆科(Leguminosae)植物(表1)。

圖1 青藏高原毒草型草地主要分布圖

1.1 破壞草地生態，降低草地利用率

毒草耐旱、耐寒、耐風沙、耐貧瘠、抗蟲、抗病，具粗長的主根和發達的根系，繁殖能力和空間拓展能力強[20-21]。與群落中其它植物相比，毒草能爭奪更多的水分、養分，逐漸成為優勢種或建群種，阻礙優良牧草生長[22]，進而引起群落結構的逆向演替，降低草地的利用率，使天然草地向毒草型草地退化，草地質量和產量嚴重下降，草地生態呈現惡性循環。西藏瘋草(包括棘豆屬(Oxytropis)和黃芪屬(Astragalus)植物)分布面積已超過191.10萬hm2，甘肅瑞香狼毒分布面積超過3.13萬hm2[4]。

1.2 引起牲畜中毒

毒草會產生生物堿、糖苷、胺、單寧、毒蛋白等物質[23]，牲畜被迫采食或誤食后可能會引起中毒。青藏高原相關研究表明，牲畜誤食花錨屬(HaleniaBorkh.)植物會引起流涎、腹瀉、痙攣，甚至引起中樞神經麻痹而死亡[24]；誤食橐吾屬(LigulariaCass)植物會導致精神不振、呼吸急促、心跳加快、心音增強、糞便干燥及可視黏膜黃染[25]；誤食瘋草類植物可導致精神沉郁，反應遲鈍，身體消瘦，呼吸困難[11,26]，還可能使母畜受胎率降低或流產，牛犢生長緩慢，公畜性欲精子品質下降[16,27-28]；誤食瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)會出現腹瀉、臥地不起、全身痙攣、糞便帶血，母畜流產的癥狀，嚴重時虛脫或驚厥死亡[29]；誤食醉馬草(Achnatheruminebrians)會導致牲畜口吐白沫、癲狂如醉酒樣[18]。據統計從2000—2013間年青藏高原牲畜中毒數為73.58萬頭，死亡數為11.96萬頭，死亡率高達30.76%[10]，其中超過80%的牲畜中毒是由瘋草、瑞香狼毒、醉馬草引起的[30]。

1.3 妨礙畜種改良

西藏部分地區引入優良種羊進行羊種改良，由于新引進畜種或雜交后代對青藏高原毒草沒有識別能力，誤食莖直黃芪(Astragalusstrictus)后可能會導致公畜生產性能及母畜繁殖能力減弱或喪失[27-29]，因此需全場轉移進行繁育，這給畜種改良工作帶來困難。

2 毒草入侵及擴散方式

2.1 毒草入侵方式

研究毒草入侵及擴散的生態學機制是揭示毒草型草地退化形成過程的重要內容。入侵植物往往具有先天的競爭優勢：它們自身能夠產生大量具有極強繁殖能力(有性繁殖、無性繁殖和無融合生殖)的小種子[31]，這些種子能借助氣流、風、雨、水流、動物等媒介傳播入侵，例如蒲公英(Taraxacummongolicum)因其瘦果具冠毛，質地很輕，能隨風傳播；蒼耳(Xanthiumsibiricum)因具鉤狀硬刺可粘附到人的衣物、動物的皮毛上或者經過動物取食被遠距離傳播后隨糞便排出，促進植物入侵[32-34]，入侵后的種子能很快適應不同的環境，從伴生種變成優勢種[35-37]。

2.2 毒草擴散方式

植物的任何一部分在脫離母體后仍有活性，在適宜的生境中又可以發育成新植物體，這樣的植物部分就被稱為擴散體，分為有性和無性擴散體。草地毒草既能通過有性擴散體進行擴散，也能通過無性擴散體進行擴散[38]。如瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)和醉馬草依靠種子“近母株”擴散[39-41]；甘肅臭草(Melicaprzewalskyi)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、蕨麻(Potentillaanserina)通過根狀莖快速橫向生長[42]；黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)既能以種子擴散，也能以地下橫走的根狀莖擴散[25]。

2.2.1風力散布 依靠風力散布的植物種子和果實通過減輕重量、擴大表面積等方式進行遠距離散布[38]，如青藏高原毒草中玄參科(Scrophulariaceae)的短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、毛果婆婆納(Veronicaeriogyne)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)，龍膽科(Gentianaceae)的刺芒龍膽(Gentianaaristata)、麻花艽(Gentianastraminea)，桔?？?Campanulaceae)的天藍沙參(Adenophoracoelestis)、藍鐘花(Cyananthushookeri)等植物的種子大小如粉塵，菊科的星狀雪兔子(Saussureastella)、高山紫菀(Asteralpinus)種子有冠毛，毛莨科的銀蓮花(Anemonecathayensis)和鐵線蓮(Clematiflorida)果實上有羽毛，薔薇科的高山繡線菊(Spiraeaalpina)、旋花科的小旋花(Convolvulusarvensis)種子具氣囊。

2.2.2水散布 水散布分為雨水散布和水流散布，但水對草地毒草種子擴散的作用較小。一些沒有特殊散布機制的植物會因雨水的沖擊而短距離散布，具有彈射散布機制的植物，可利用雨水的沖擊把種子彈射出去[38]，例如唇形科的獨一味(Lamiophlomisrotata)。具羽毛或翅的重量很輕的種子可利用水流散布，例如蘭科的長距蝦脊蘭(Calanthesylvatica)。

2.2.3動物及人類活動散布 脊椎動物的活動范圍廣，可將植物散布到更遠的地方，為主要的散布者。具有鉤或刺的種子或果實、有粘性分泌物的種子等依附在動物的體表，如鬼針草(Bidenspilosa)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、牛膝(Achyranthesbidentata)等落在地面的種子可能會附著在動物足上或人類身上而散布[43]；在青藏高原分布較廣的瘋草類植物種子被鳥類或草食動物取食后通過糞便散布。

植物的擴散機制之間沒有明確的界限，一種植物擴散途徑會因外界因素而改變，有性和無性擴散體之間存在權衡關系[39]。此外，植物種群擴散機制因自身生物學特性各不相同，例如典型毒草型退化草地上的甘肅臭草、瑞香狼毒、醉馬草分別由隨機分布向聚集分布、聚集分布向隨機分布過渡和聚集分布與均勻分布相互轉化完成種群擴散[44-46]。

3 毒草治理技術

毒草在防風固沙、保持水土等方面發揮著重要作用，被清除后植被覆蓋率降低，地表處于裸露狀態，易受侵蝕，使土壤瘠薄，生產力下降，甚至可能退化為荒漠[47]。因此提倡要正確地認識青藏高原毒草的生態作用，科學善待毒草，樹立“變害為利，變廢為寶”思想，重視毒草的藥用價值與經濟價值，開發利用毒草，走生態綜合防治毒草的道路。

表1 青藏高原各省毒草分布面積及主要毒草種類

3.1 火燒或機械防除

火燒能明顯改變地上植被群落結構，顯著提高草地的繁殖更新密度[48]。機械防除包括刈割、除草、耕作及拔除草根系等。在開花階段刈割效果最佳，其關鍵在于防止毒草種子擴散及毒草土壤種子庫的建立。靳瑰麗等[49]在新疆發現在生長季高頻刈割醉馬草的防除效果比低頻好，吳國林等[50]在青海用螺絲鉆破壞狼毒根系的生長點能阻止其生長。

3.2 化學防除

化學防除主要適用于毒草分布面積大，且生長密度較高的毒草型退化草地，最好集中在早春，晚秋或者開花早期用藥[51]。針對不同的毒草，應調整施用除草劑的種類及時間，在毒苗期用藥，滅除率達100%；在營養期用藥，滅除率達84.4%；在毒草盛花期用藥，滅除率達87%[10]。在青藏高原的退化草地應用除草劑防除毒草，能明顯降低毒草在群落中的優勢度、豐富度及均勻度，對環境危害小，能促進禾本科牧草生長[52]。

3.3 生物防治

生物防治是以生物多樣性為基礎，在有害生物危害區域，引入有害生物的天敵(微生物、植物和動物等)，使其與天敵間建立一種相互制約、相互調節關系，從而使區域生態保持平衡。生物控制劑包括但不限于：節肢動物(昆蟲和螨蟲)，植物病原體(真菌、細菌、病毒和線蟲)，鳥類和其他動物。

3.3.1以菌(蟲)治草 某些動物能鉆入植物的根，芽或莖，采食植物的葉或種子，使毒草的生長被抑制，比如棘豆薊馬(Oxytropisthrips)、棘豆葉螨(Oxytropisspidermite)、草籽象甲(Weevil)對棘豆屬植物有明顯的專嗜性，朱砂蛾(Tyriajacobaeae)專食千里光(Senecioscandens)[57-59]。另外，嚙齒動物、鳥類、蟻類等通過捕食毒草種子抑制毒草生長[60]。

接種能使毒草發病的特異病原菌，會使毒草發生疾病或死亡，從而達到防除的目的。如給天祝的狼毒人工接種柵銹菌(Melampsora)，黃花棘豆、甘肅棘豆等棘豆屬植物接種引起黃銹斑病害的病原菌能侵染其根莖葉從而有效控制其蔓延，真菌除草劑銹菌寄生狼毒會減弱狼毒的光合作用，使其生長受抑制[61-62]；叢枝菌根真菌能降低甘南的黃帚橐吾生物量，提高垂穗披堿草(Elymusdahuricus)的生物量[63]。

3.3.2以草治草 根據植物群落的演替規律，選擇種植演替中后期出現的植物，通過以草治草的方法，改善土壤營養水平或種植競爭力比毒草強的牧草，從而抑制毒草的生長發育，既有利于草地恢復也有利于畜牧業發展。例如在川西北播種紫花苜蓿(Medicagosativa)能抑制紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)生長[64]。在甘肅醉馬草占優勢的草地補播紫花苜蓿、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)，醉馬草的生長力和存活率會降低，長期演替后醉馬草可能被替代[65-66]。冷季型牧草能與旱雀麥(Bromustectorum)、禾本科野草、瘋草等形成競爭，種植冷季型牧草一個生長周期后發現瘋草幼苗大量死亡[67]。

化感作用能增強毒草的生存競爭能力，因此可利用植物間相生相克的化感作用防治毒草。例如在三江源的研究[68]發現垂穗披堿草對黃花棘豆、黃帚橐吾、狼毒、秦艽等毒草有抑制作用；高烏頭(Aconitumsinomontanum)、露蕊烏頭和乳白香青(Anaphalislactea)對箭葉橐吾(Ligulariasagitta)有抑制作用[69]；黃花棘豆、南山蒿(Artemisiananschanica)對甘肅馬先蒿有較強的抑制作用[70]。

3.3.3以畜治草 生態防治是限制毒草生長或降低毒草比例以達到防治目的方法之一。依據動物對不同毒草毒性的敏感程度，從而在青藏高原制定合理的放牧制度體系，如輪牧、休牧、錯開盛花期放牧，可以最大限度地降低經濟損失，減少毒草的蔓延，有效地管理青藏高原草地毒草[71]。有研究[72]發現瘋草在深秋和早春比牧草更可口，為了避免牲畜中毒，應當在早春深秋禁牧。棘豆屬植物只有種子或果實對動物才有毒害作用，因此在植物幼時牛羊反復踩踏有利于毒草防除[6]。千里光(Senecioscandens)對牛和馬具有高毒性，對羊無害；牦牛對冰川棘豆有耐受性，而馬和山羊易誤食冰川棘豆而中毒，故在甘肅千里光密集區域優先放牧羊群，在西藏冰川棘豆密集區域放牦牛[73-74]。

3.3.4運用基因工程或殺菌劑治草 與內生真菌共生是瘋草產生毒性的主要原因，斑莢黃芪、密柔毛黃芪、絹毛棘豆、醉馬草等毒草中檢測到了內生真菌[72]。針對青藏高原的瘋草，運用基因工程技術[75]或殺菌劑[76-77]改變內生真菌、除去內生真菌使毒草解毒，或者利用細菌或微生物的酶系活動降解苦馬豆素使毒草脫毒[78-79]；或將內生真菌定植在牧草中提高牧草的競爭優勢[80]，既有利于青藏高原畜牧業發展，也利于草地生物多樣性的恢復。

3.4 綜合防治技術

3.4.1用作飼料 毒草富含粗蛋白、粗脂肪、礦物元素和多種氨基酸，可充分利用合理輪牧法、間歇飼喂法、脫毒利用法、免疫法等把青藏高原分布較廣的毒草開發為牲畜飼料。例如在藏北嚴重危害草地的毛瓣棘豆、冰川棘豆等棘豆屬植物粗蛋白含量約15%左右，具有飼用價值[81]。將棘豆放入水或稀鹽酸浸泡2～3 d進行脫毒或提取植物的微量元素“錫”后可用于牛羊補飼[15]；飼喂瘋草解毒劑如棘防E號或給牛羊注射苦馬豆素抗體后也可利用瘋草補飼[82]。醉馬草解毒后能飼喂綿羊[83]。

表2 毒草化學防除常用除草劑

3.4.2用作植物源農藥 部分毒草產生的次生代謝產物具有除草、殺蟲及殺菌作用，是高效穩定、無殘留的天然植物源殺蟲劑。對青藏高原的毒草研究表明，瑞香狼毒中的東莨菪素是滅除朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)、山楂葉螨(Hawthornspidermite)等的活性成分，可作良好的生物殺蟲劑[84-86]。白喉烏頭(Aconitumleucostomum)總生物堿提取物能抑制植物病原菌菌絲的生長，能觸殺棉蚜(CottonAphid)[87]。黃帚橐吾、鐵棒錘生物堿復合長效殺蟲劑不僅能殺蟲還有保苗增產的作用[88-89]。

3.4.3用作醫藥 毒草也有藥用價值，如烏頭屬植物能治療敗血癥、類風濕關節炎及各種疼痛[90]，披針葉黃華(Thermopsislanceolata)能止咳祛痰平喘，馬先蒿能抗氧化、抗腫瘤，改善脾弱癥狀[91]。棘豆能消腫止痛、抑菌抗病毒，對治療流感、扁桃體炎等很有療效，其含有的苦馬豆素有抗腫瘤活性和免疫增強作用，可用于開發抗腫瘤藥和抗菌藥等[92]；瑞香狼毒中的黃酮類化合物有抑菌、抗癲癇、抗腫瘤及抗氧化等活性，可以治療癌癥、肺結核及皮膚病等疾病[53]。

3.4.4其它用途 醉馬草可用于造紙和編織生活及手工藝品[93]。瑞香狼毒是生產藏經紙的原料，具不腐爛、不變色及不易撕破等特點；瑞香狼毒還可用于制酒、生產工業乙醇，作觀賞植物[53]。

青藏高原的毒草分布面積廣，更應注重其生態作用，開發其價值，走生態防治毒草的道路。

4 毒草型退化草地恢復技術及模式

毒草型退化草地的擴散和蔓延，導致了生物多樣性喪失，生態屏障功能減弱，但與其它類型的退化草地不同，與原植被群落相比，雖然植物群落組成發生了變化，但沒有出現地表裸露、植被地上生物量減少、水土流失等特征，總蓋度與地上總生物量也沒有降低[94-95]。處于不同退化階段的草地植物群落特征不同，毒草所占比例有差異，土壤種子庫中毒草種子比重也不同。參照趙寶玉[12]的劃分標準，可將青藏高原毒草型退化草地分為3個等級：輕度退化(毒草分布密度在10株·m-2以下)、中度退化(毒草分布密度在10～100株·m-2之間)、嚴重退化(毒草分布密度在100株·m-2以上)。

4.1 輕度毒草化草地恢復技術

短期禁牧與春季休牧，牧草能得到充分生長，凋落物和牧草生物量增加，抑制毒草生長，利于草地群落良性演替[96]。如在黃帚橐吾幼苗期禁牧，待長到3～5 cm時，及時機械清除或刈割地上莖葉，阻止其通過光合作用補充養料，使其因養料耗盡而死[97]。因此須嚴格控制青藏高原草地的放牧強度，劃區輪牧或短期禁牧，減少草地放牧壓力，避開毒草的盛花期放牧，并可刈割、挖除毒草，開發其藥用價值。

4.2 中度毒草化草地恢復技術

控制載畜量，輪牧、休牧、禁牧方式結合減輕放牧壓力。使用化學制劑有效防除優勢毒草。施肥可提高牧草質量，改善土壤肥力，提高草地生產力[98]。石國璽等[99]在甘肅省甘南州的研究表明氮素限制是黃帚橐吾種群數量急劇增加的原因之一，王玉琴等[100]和萬秀蓮等[101]研究發現在青海省海北州施氮肥能提高牧草的粗蛋白、粗灰分中性洗滌纖維含量，同時也會降低狼毒的密度，提高草地生產力。因此可采用放牧管理、化學防除和施肥相結合的模式修復中度毒草化草地。

4.3 重度毒草化草地恢復技術

補播能夠補充退化草地土壤種子庫牧草種子，提高種子進行更新的能力。優質牧草能改變原有植物的種間競爭機制，對水分、養分及光照等草地資源進行重新分配，能夠大幅提高草地生產力及優質牧草的比例，顯著增加草地植被的高度、蓋度、物種豐富度及生物多樣性，并且明顯抑制毒雜草的生長[102-104]。適度地劃破草地能有效地改善土壤的通透性，為微生物的活動創造良好的條件，加速土壤有機質的分解和礦化，進而改變土壤速效養分含量，增加生境異質性，增加種子萌發機率[101-103]。重度毒草化草地，毒草所占比例大，原生植物幾乎消失，在自然狀態下恢復時間長，故采用毒草防除、施肥、禁牧、補播和劃破草皮相結合的修復模式。

圖2 重度毒草化草地修復模式

4.4 “黑土型”次生毒草草地恢復技術

“黑土灘”次生群落是種子繁殖能力和克隆能力都強的典型毒雜草群落[104]，禾草極少，發育很差，且毒草幼苗更新能力強，導致“黑土灘”毒雜草群落趨于穩定。三江源“黑土灘”次生毒草退化草地冷季土地裸露，暖季覆蓋毒草，自然恢復的機會很小，需人工重建或改建[105-106]。草種選擇是“黑土灘”治理的關鍵，以鄉土草種為主，主要有垂穗披堿草、青海中華羊茅(Festucasinensis)、青海冷地早熟禾(Poacrymophila)等，最具代表性的新種質資源是青海草地早熟禾與青海冷地早熟禾，應用面積最廣、時間最長的是垂穗披堿草[107]?；觳ト斯げ莸氐纳a性能和群落多樣性與穩定性均優于單播[108]，施建軍等[109]推薦6種牧草混播在青海建植人工草地；人工重建過程中播種量、播種深度和鎮壓工序非常重要，鎮壓能使種子和土壤緊密結合，有利于種子萌發，使牧草種子丸?；?，可免去農藝措施，但同樣能改善土壤肥力，提高播種質量。干旱條件下毒草的競爭優勢更強，采用灌溉措施能抑制毒草生長，提高牧草的生物量[110]。人工草地的田間管理是其持續利用的關鍵，包括施肥、毒草防除、鼠害防治等，否則重建幾年后人工草地會重新淪為“黑土灘”。故采用的最佳修復模式為混播、農藝措施、施肥、毒草防除和鼠害防治。

5 治理難題

5.1 毒草型退化草地分級與防治標準缺乏

尚未形成毒草危害等級劃分標準、完整的毒草型退化草地治理技術標準與綜合管理利用模式，草地毒草入侵與擴散機制、毒草種子庫構建與維持機制、毒草毒性物質合成與降解以及毒草災害監測預警技術等研究十分薄弱，制約了草地保護與恢復工作的開展。

圖3 “黑土型”次生毒草退化草地修復模式

5.2 保護性防治不完善

草地管理制度不完善，牧民對草場的保護意識還不夠，牧民只重視自家牲畜的數量和質量，不重視對公共草場的保護和建設，使草畜平衡遭到破壞，為毒草的蔓延提供了條件，導致了公地退化的悲劇。同時，牧民也沒有充分意識到毒草對草地和家畜危害的嚴重性，因此對毒草滅治的積極性不高。

5.3 技術穩定性差

毒草防除主要靠化學防除，針對性較差，生物防治因為技術、人員或經濟問題未能廣泛應用。人工改建后的“黑土灘”生態效果穩定性差，存在迅速退化的問題，毒草的入侵會導致人工草地爆發二次毒草災害，重新淪為“黑土灘”，以致形成“退化-治理-再退化-再治理”模式。

6 展望

毒草型退化草地生態恢復的關鍵技術是草地營養平衡及時空耦合利用技術，毒草治理與植被恢復技術、綜合管理技術[112]。草地生態學更注重退化機理-恢復機制-系統調控研究，注重多尺度、多維度生態系統恢復，強調系統性和整體性，因此目前對毒草治理與毒草型草地恢復，可考慮從以下方面開展工作：

首先，創建青藏高原毒草型退化草地綜合管理利用模式和試驗示范區，以5類典型的毒草型退化草地為對象，分區、分類開展毒草型退化草地生態恢復和綜合治理示范。根據毒草型退化草地的組成型與危害等級，選擇合適的生態恢復技術模式，制定毒草型退化草地恢復標準。

其次，調查青藏高原毒草型草地空間分布格局，研究毒草入侵、擴散的群落生態學機制及毒草群落土壤種子庫構建與維持機制，揭示毒草型退化草地形成過程。依據毒草型草地植被組成與土壤理化性質制定毒草危害等級指標體系，建立毒草長期監測網絡和預警系統。

最后，加大草地生態保護宣傳力度，提高全民治理毒草意識；完善草地合理利用制度，實現“土壤(土)-植被(草)-動物(畜)-人”平衡，創建“政府+科研人員+技術推廣人員+牧民”四位一體的毒草型退化草地綜合管理模式。