種子成熟度對大麥種子活力的影響

李 劍，趙 準，朱迎樹，宋瑞嬌，姚志強，楊 洋，齊軍倉

(石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】高活力種子出苗率、出苗速度和幼苗健壯度俱佳，且擁有優異的貯藏性能和抗逆能力。不同作物中，種子活力與成熟度的相關性有所不同。研究大麥高活力種子的最佳收獲時期，對大麥高產穩產基礎具有重要意義。【前人研究進展】王寧等[1]在小麥種子發育過程中發現隨著成熟度提高，其種子活力不斷上升，直至完熟期達到最高峰；但在高粱和水稻種子中，種子活力于蠟熟期就達到頂點，隨后又因生育期的延長而逐漸降低[2-3]。此外，種子活力與成熟度在同種作物不同品種(系)也有一定差距。Hunter認為雜交玉米種子活力在生理成熟之前就達到最高點，而自交系種子活力最大值往往在生理成熟之后出現[4]；在小麥和水稻中，不同品種(系)、不同成熟度種子的活力也存在著顯著性差異[1,5]。評定不同成熟度種子活力的方法有許多，其中以發芽試驗的應用最為廣泛。種子活力大小僅由發芽率的高低判定。楊素青等[6]發現發芽率并不是決定種子活力的唯一指標，種子大小、種子鮮重、幼苗高度等多方位農藝、物理性狀對衡量種子活力大小也具有極大的參考意義[7-9]。Bishaw和毛思帥等[10-12]發現了種子尺寸或千粒重越大，其成熟度越好，活力也就越高的現象。種子活力與種子厚度[13]、千粒重[14]、發芽后幼苗干鮮重[15]、含水量[16]等具有顯著的相關性。【本研究切入點】有關種子活力與成熟度相關性研究較多，但目前涉及大麥種子活力與成熟度關系的研究鮮見報道，集中于不同新疆大麥品種(系)的探索更是少之又少。研究不同新疆大麥品種(系)間種子活力與成熟度的關系。【擬解決的關鍵問題】以新疆推廣大麥品種甘啤4號及優良品系P13-3為材料，研究不同成熟度兩大麥品種中千粒重、發芽指數和活力指數等活力指標的異同，判定不同新疆大麥品種(系)間種子活力與成熟度的相互關系，分析收獲高活力種子的最佳時期，為新疆大麥種子高產穩產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

以P13-3和甘啤4號兩個大麥品種為試驗材料，2018年3～7月在石河子大學農學院試驗站種植。掛牌、標記同1 d開花的穗子，于花后12、15、18、21、24、27、30、33、36、39、42和45 d分12次取樣。

1.2 方 法

1.2.1 種子物理性狀測定

大麥種子的千粒鮮重和千粒干重使用萬分之一天平分別稱量。大麥種子的長度、寬度和厚度使用游標卡尺進行測量。大麥種子含水量采用二次烘干法進行測定[16]。

1.2.2 電導率測定

參照朱世楊等[17]方法測定種子電導率。隨機從各處理中抽取25粒種子后稱重，重復3次。利用去離子水進行清洗種子表面，并將洗凈種子放入含40 mL去離子水的燒杯中塑料薄膜封口，對照燒杯中僅加入40 mL去離子水，置于20℃人工氣候培養箱浸泡24 h。用DDS-308電導儀測定對照電導率d1(μs/cm)和樣品種子浸泡液的電導率d2(μs/cm)。計算公式：

浸泡液電導率[μs/(cm·g)]=(d2-d1)/m,m為樣品質量(g)。

1.2.3 發芽試驗

參照朱迎樹等[18]方法，采取發芽盒紙上法。采用0.1%HgCl2對大麥種子表面進行殺菌，殺菌時間為8 min。殺菌完成后，用蒸餾水沖洗4次，晾干至正常含水量。發芽盒內表面用75%酒精殺菌，酒精完全蒸發后，在發芽盒底部鋪上5張直徑為12×16(cm)的定性濾紙，加入40 mL的蒸餾水后排除氣泡。將殺菌后的大麥種子均勻擺放在濾紙上，每盒50粒，每處理設置重復3次，將發芽盒置于20℃人工氣候培養箱進行發芽試驗。發芽期間，從第4 d開始每 d統計發芽種子數，第7 d統計發芽率并測量幼苗根長、幼苗苗長、幼苗鮮重和幼苗干重，各重復10株。

發芽勢(GP)=第4 d發芽種子數/種子總數×100%;

發芽率(GR)=第7 d發芽種子數/種子總數×100% ;

發芽指數(GI)=∑Gt/Dt;

活力指數(VI)=GI×S。

式中Dt為相應的發芽天數，Gt為與Dt相對應的不同時間(td)的發芽數，S為發芽7 d幼苗的鮮重(g) 。

1.3 數據處理

利用Excel進行數據處理，SPSS18.0進行方差分析，Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同成熟度大麥種子部分形態指標的比較

研究表明,對于P13-3大麥品種，隨著種子逐漸成熟，籽粒的長、寬變化呈現顯著性差異，籽粒厚度變化差異不顯著。其中，籽粒長度隨著成熟度的增加呈現逐漸減小并趨于平穩的趨勢，18 d籽粒長度最大，達到10.66 mm；隨著成熟度的增加，籽粒寬度和籽粒的厚度均呈現先上升后減小，最后趨于平穩的趨勢。其中，30 d籽粒寬度達到最大，最大值為4.41 mm；30 d籽粒厚度達到最大，最大值為3.48 mm。籽粒的千粒鮮重、千粒干重和含水量的變化均呈顯著差異。籽粒的千粒鮮重隨著成熟度的增加呈現先升高后降低的趨勢；籽粒含水量則呈現持續降低并趨于平穩的狀態；籽粒千粒干重則呈現持續增長的趨勢。其中，30 d籽粒千粒鮮重達到最大，千粒鮮重最大值為91.49 g；42 d千粒干重達到最大，千粒干重最大值為57.94 g；12 d種子含水量最大，最大值為83%。

對于甘啤4號大麥品種，隨著成熟度的增加，籽粒的長度的變化趨勢呈現顯著的差異，籽粒寬度和籽粒厚度的變化呈現不顯著的差異。其中，籽粒的長度呈現先升高后降低，最后趨于平穩的趨勢，18 d種子長度最大，最大值為9.43 mm，籽粒寬度的最大值出現在18～21 d，最大值為4.45 mm。籽粒的厚度隨著成熟度增加呈現先上升后降低，最后趨于平穩的趨勢，21～24 d籽粒的厚度達到最大，最大值為3.48 mm，厚度的最大值出現的時間比寬度最大值出現時間期晚。籽粒千粒鮮重隨著成熟度的增加呈現先升高后降低的趨勢，24 d達到最大值，最大值為93.7 g；籽粒千粒鮮重則呈先增加后平穩的趨勢，在27～45 d無顯著差異，27 d達到最大值，最大值為54.55 g。籽粒含水量隨著成熟度的增加呈現持續降低并平穩的狀態，27～33 d脫水最快，12 d出現最大值，最大值為78.7%。表1

表1 不同成熟度大麥種子長、寬、厚、干重、鮮重和千粒重變化

Table 1 Changes in length, width, thickness, dry weight, fresh weight and thousand-grain weight of different maturity barley seeds

品種Cultivar開花后天數Daysafteranthesis(d)長Length(mm)寬Width(mm)厚Thickness(mm)千粒鮮重Thousand-grainfreshweight(g)千粒干重Thousand-graindryweight(g)含水量Moisturecontent(%)P13-31210.32b3.33d1.48a29.98i10.58h82.6a1510.11bc3.65c2.47a42.92h20.90g70.1b1810.66a4.20ab2.90a54.67g27.50f66.7c219.92c4.41a3.14a78.72c35.60e58.2d2410.00c4.39a3.33a84.32b44.22d52.0e279.91c4.35a3.38a90.07a51.21c50.4f309.65d4.41a3.48a91.49a53.59bc49.0g339.14ef4.10b3.22a85.16b56.37a39.2h369.48d3.85c2.91a63.05d55.96ab15.3i399.15ef3.88c2.89a58.96e57.73a7.6j428.94f3.78c2.85a58.29ef57.94a7.6j459.21e3.83c2.87a57.06f56.11ab7.4j甘啤4號129.73a3.74a2.43a34.00g8.55f78.7a159.90a4.41a3.19a46.56f29.72e74.5b189.75a4.45a3.26a74.04c38.60d61.5c219.49a4.45a3.48a92.59a47.17c54.1d249.26a4.43a3.48a93.70a52.76ab49.8e279.17a4.18a3.13a85.45b54.55a40.7f309.6a3.97a2.82a60.64d54.07ab16.9g339.14a3.76a2.75a54.49e53.57ab7.9h369.43a3.82a2.57a53.56e51.53b8.7h399.31a3.77a2.58a54.83e51.76b7.2h429.40a3.79a2.53a53.83e53.54ab7.6h459.27a3.80a2.53a52.95e52.21ab8.1h

注：不同字母表示在P≤0.05 水平不同處理間差異顯著。下同

Note: Different letters indicate significant difference atP≤0.05 level on different treatments.The same as below

2.2 不同成熟度對大麥種子的發芽和幼苗生長的影響

研究表明,對于P13-3大麥品種，隨著種子成熟度的增加，苗長、根長和苗鮮重均呈先上升后趨于平穩，最后略微降低的趨勢，差異顯著。其中，42 d苗長、根長和苗鮮重均達到最大，苗長最大值達到12.55 cm，根長最大值達到10.05 cm，苗鮮重最大值達到0.224 g。P13-3苗干重隨著種子成熟度的增加變化幅度較小，差異不顯著。發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數隨著成熟度的增加均呈現先上升后趨于平穩的趨勢，均在12～27 d的變化差異顯著，30～45 d變化差異不顯著。其中，39 d發芽勢和發芽指數均達到最大，發芽勢最大值達到99.5%，發芽指數最大值為55.63，30 d發芽率達到最大，最大值達到100%。42 d活力指數達到最大，最大值達到12.10。

對于甘啤4號大麥品種，隨著種子成熟度的增加，苗長、根長、苗鮮重和苗干重均呈現先升高后趨于平穩，最后略微降低的趨勢。其中，苗長和苗鮮重12～18 d變化差異顯著，根長和苗干重12～21 d變化差異顯著。24 d苗長和根長達到最大，苗長最大值達到12.19 cm，根長最大值達到8.95 cm；36～39 d鮮重最大，最大值達到0.19 g；21 d苗干重最大，最大值達到0.029 g。發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均在12～21 d差異表現顯著，并且變化趨勢均呈先上升后降低的趨勢。30 d發芽率達到最大，最大值達到54.41%；30 d發芽勢、發芽指數和活力指數均達到最大，發芽勢最大值達到99.5%，發芽指數最大值達到54.41，活力指數最大值達到10.18。表2

表2 不同成熟度大麥種子的發芽和幼苗生長質量

Table 2 Germination and seedling growth quality of barley seeds with different maturity

品種Cultivar開花后天數Daysafteranthesis(d)苗長Seedinglength(cm)根長Rootlength(cm)苗鮮重Seedingfreshweight(g)苗干重Seedingdryweight(g)發芽率GR(%)發芽勢GP(%)發芽指數GI活力指數VIP13-3124.29e2.76d0.011f0.003a4.0e1.0f0.79f0.008f157.65d4.72c0.104e0.005a34.5d25.5e13.31e1.855ef1810.73c7.04b0.137de0.003a70.5c49.5d26.87d3.693de2112.46abc8.45ab0.150cd0.004a83.5b65.5c34.39c5.162d2412.54abc8.96a0.164bcd0.004a92.0ab86.5b45.07b7.355c2712.01bc9.05a0.163bcd0.004a99.5a99.5a52.75a8.577bc3011.30c8.39ab0.178bcd0.004a100.0a98.5a50.96ab9.169bc3312.55abc8.98a0.180bc0.004a99.0a99.0a53.43a9.704b3612.53abc9.33a0.196ab0.004a98.5a98.0a54.59a10.705ab3914.05a10.05a0.184abc0.005a100.0a99.5a55.62a10.236ab4213.37ab8.99a0.224a0.004a100.0a99.5a54.16a12.106a4512.40abc8.76a0.196ab0.011a99.5a99.5a54.91a10.736ab甘啤4號124.99c4.63c0.024c0.005c5.5c4.0c2.17d0.052d159.63b5.10c0.067b0.007c13.0c7.0c4.00d0.286d1812.03a6.83b0.150a0.016b65.5b43.0b23.59c3.514c2110.61ab8.84a0.166a0.029a98.5a94.5a49.44ab8.209ab2412.19a8.95a0.174a0.021b98.0a94.0a50.76ab8.847ab2711.37ab7.95ab0.155a0.019b99.5a99.5a54.45a8.431ab3011.81a8.07ab0.187a0.021b99.5a99.5a54.41a10.186a3310.45ab7.42ab0.170a0.019b98.5a98.0a47.05ab7.997ab3611.00ab8.79a0.190a0.021b99.5a99.5a53.20a10.120a3911.40ab8.86a0.190a0.021b99.5a99.0a51.47ab9.805a4210.45ab8.13ab0.169a0.019b99.0a99.0a53.93a9.089ab459.84b7.89ab0.153a0.017b99.5a93.0a45.46b7.001b

2.3 不同成熟度大麥種子電導率變化

研究表明,P13-3和甘啤4號大麥品種，隨著種子成熟度的增加，種子浸泡液電導率呈現先急劇下降后趨于平穩的趨勢。其中，在開花后12～15 d下降明顯，15～21 d下降較為平緩，21 d后較為平穩。P13-3在開花后21～45 d，甘啤4號在開花后21～45 d浸泡液電導率達到較低水平。圖1

圖1 P13-3和甘啤4號不同成熟度大麥種子電導率變化

Fig.1 Change of conductivity of P13-3 and Ganpi 4 barley seeds with different maturity

表3 不同成熟度大麥種子部分形態指標、幼苗特性與活力指標及電導率相關性

Table 3 Correlation analysis of partial morphological indexes, seedling characteristics and vitality indexes and electrical conductivity of barley seeds with different maturity

相關系數Correlationcoefficient發芽率GR發芽勢GP發芽指數GI活力指數VI電導率ConductivityP13-3甘啤4號P13-3甘啤4號P13-3甘啤4號P13-3甘啤4號P13-3甘啤4號長Length-0.760??-0.102-0.828??-0.19-0.760??-0.19-0.856??-0.0970.587?0.151寬Width0.462-0.2120.253-0.1870.462-0.1870.277-0.232-0.621?-0.035厚Thick0.432-0.0570.438-0.0110.432-0.0110.549-0.06-0.426-0.16千粒干重Thousand-seedsdryweight0.990??0.933??0.979??0.844??0.990??0.933??0.998??0.906??-0.866??-0.979?千粒鮮重Thousand-seedsfreshweight0.658?0.4130.5080.4770.658?0.4770.5110.408-0.685?-0.481根長Rootlength0.955??0.893??0.880??0.941??0.955??0.941??0.889??0.943??-0.943??-0.870??苗長Seedlinglength0.915??0.611?0.829??0.676?0.915??0.676?0.859??0.671?-0.952??-0.867??幼苗鮮重Seedlingfreshweight0.934??0.611??0.871??0.676??0.934??0.676??0.930??0.671??-0.953??-0.947??幼苗干重Dryweightofseedling0.3150.873??0.3770.802??0.3150.873??0.3490.862??-0.077-0.813??

注：*表示0.05水平上相關(雙尾)，**表示在0.01水平上相關(雙尾)

Note:*Means correlation is significant at 0.05 level (2-tailed),**means correlation is significant at 0.01 level (2-tailed)

2.4 不同成熟度大麥種子形態指標、幼苗特性與活力指標及電導率的相關性

研究表明,對于P13-3大麥品種，種子長度與發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數呈現極顯著負相關，與電導率呈現顯著正相關。種子寬度和厚度與發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數呈現不顯著正相關；種子寬度與電導率呈現顯著負相關，種子厚度與電導率呈現不顯著負相關。

千粒干重與發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數呈現顯著正相關，千粒干重與電導率呈極顯著負相關。千粒鮮重與發芽率和發芽指數呈顯著正相關，與發芽勢、活力指數呈現不顯著正相關，與電導率呈現顯著負相關。

根長、苗長、幼苗鮮重與發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數呈極顯著相關性，根長和苗長與電導率呈顯著負相關，幼苗鮮重呈極顯著負相關，而幼苗干重呈不顯著負相關。

對于甘啤4號大麥品種，種子長、寬、厚和千粒鮮重與發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數和電導率呈不顯著相關性。千粒干重與活力指標呈顯著相關性。根長、苗長、幼苗鮮重和幼苗干重與發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數呈顯著相關性，其中根長和苗長與電導率呈極顯著負相關。表3

3 討 論

研究表明，種子活力與種子成熟度密切相關[19,20]。觀察種子發育過程，最直觀的就是種子長、寬和厚。劉旭歡[11]研究表明，春小麥籽粒大小與種子活力之間的相關性無明顯規律。這與研究相一致，兩個品種大麥種子長、寬和厚與發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數之間并無明顯規律。研究表明，隨著種子成熟度的增加，種子長度、寬度的變化較為顯著，種子厚度的變化不顯著。P13-3種子長度在開花后18 d達到最大值，寬度在開花后21 d達到最大值，厚度增長最慢，在開花后30 d達到最大值。甘啤4號種子長度在開花后15 d達到最大值，其次寬度在開花后18 d左右達到最大值，厚度在開花后24 d左右達到最大值。由此可見，由于品種不同，兩個品種種子長度、寬度和厚度各自發育到最大值時的時間不一致。同時，兩個品種的大麥種子都是長度發育最快，其次是寬度，厚度增長較慢。大麥種子灌漿充實的順序也是如此，這與陳義芳等[21]研究結果相一致。所不同的是，兩個大麥品種隨著種子成熟度的增加，種子長度、寬度和厚度達到最大值后略有降低。這與朱麗偉[22]的研究結果不一致。這可能由于品種不同所致，同時種子逐漸脫水也導致種子長、寬、厚的減小。P13-3大麥種子開花后12 d含水量達到82.6%，45 d降低到7.4%，降幅達到91.0%；甘啤4號開花后12 d含水量達到78.7%，45 d降低到8.1%，降幅達到89.7%。含水量的大幅度降低也是種子長度、寬度和厚度達到最大值后降低的原因之一。同時，P13-3含水量在開花39 d后趨于穩定，而活力指數最大值出現42 d；甘啤4號含水量在開花后33 d無顯著變化，而活力指數最大值出現在開花后30 d。含水量和活力出現最大時期并不完全重疊。可能是由于品種的差異所致，也可能是由于種子的水分容易受到氣候條件的影響，顯得不穩定。含水量不能作為種子活力高低判定的最佳標準，也不能作為判定最佳收獲期的最佳標準，但是含水量的變化規律可以作為初步的判定標準，當大麥種子適宜采收時，種子含水量達到較低值，處于穩定水平。

種子重量達到最大也是種子收獲的依據之一[23]，一般認為種子干物質最大時種子質量最佳[22]。黃先暉等[24]研究表明，雜交水稻種子的最大萌發率與最大干重同時出現；樊廷錄等[25]研究雜交玉米成熟過程中發現，種子百粒重不到最大百粒重的90%，其活力最高。試驗中所用到的兩個大麥品種，隨著種子成熟度的增加，P13-3開花后36 d采收的種子千粒鮮重趨于穩定；千粒干重在開花后33～45 d無顯著差異，最大值出現在42 d；同時，活力指數在開花后42 d最高。甘啤4號開花后24 d采收的種子千粒鮮重最大，在開花后33 d趨于穩定；種子千粒干重在24～45 d無顯著差異，最大值出現在27 d；同時，活力指數在開花后30 d最大。種子活力最高值的出現與種子千粒鮮重最高值出現的時間不一定吻合，可能是由于種子水分易受環境溫度、濕度等條件影響；而千粒干重較穩定，同時，千粒干重與發芽率、發芽指數和活力指數等活力指標呈極顯著正相關，與電導率呈顯著負相關。因此，可以將千粒干重作為種子活力高低判定的參考指標之一。

種子浸泡液的電導率直接反應種子膜的完整性，也可用來評價種子活力[26]。研究表明，P13-3和甘啤4號種子浸泡液在12～21 d下降明顯，開花24 d后基本保持穩定。電導率越低說明種子活力越高，試驗中浸出液電導率和發芽試驗結果相一致。可將電導率作為大麥種子成熟過程中測定種子活力的方法。

發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數都是反映種子活力的相關指標，幼苗質量也作為種子活力的重要參考依據[16]。研究發現開花后12 d，P13-3種子的發芽率達到4%，甘啤4號開花后12 d發芽率為5.5%。但值得注意的是，在開花后21 d，P13-3種子發芽率達到83.5%，甘啤4號種子發芽率高達98.5%。由此可見，P13-3和甘啤4號大麥種子在成熟過程中，種子很快就獲得了發芽能力。這與陳禪友[27]的研究結果相一致。兩個品種的苗長、根長、幼苗鮮重與活力指數呈顯著正相關，與電導率呈極顯著負相關。同時，研究結果顯示，P13-3幼苗干重與發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數呈不顯著正相關，與電導率呈不顯著負相關。甘啤4號與發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數呈極顯著正相關，與電導率呈顯著負相關；兩個品種與幼苗干重和電導率的顯著性不一致，這種差異可能是來自品種的不同。因此，幼苗干重不能作為活力指標鑒定的參考標準；可將苗長、根長和幼苗鮮重作為活力指標鑒定的參考標準，這與馮魁等[15]研究一致。

4 結 論

4.1 P13-3種子在開花后36～42 d，甘啤4號種子在開花后30 d活力相關指標較好，幼苗質量較好，為適宜收獲期。

4.2 隨著P13-3和甘啤4號種子成熟度的增加，種子浸出液電導率在開花后21～45 d達到較低水平，與發芽結果相一致。電導率可以作為測定不同成熟度大麥種子活力的方法。

4.3 P13-3種子在開花21～45 d具有較高的發芽率，甘啤4號種子在開花后21～42 d具有較高發芽率。兩品種種子成熟過程中種子千粒干重、幼苗鮮重、根長和苗長均與種子活力顯著相關。