趙 強1,, 趙滿義1,, 吳 迅, 王安貴, 郭向陽, 劉鵬飛, 祝云芳, 陳澤輝
(1.貴州大學農學院, 貴陽 550025; 2.貴州省農業科學院旱糧研究所, 貴陽 550006)
玉米作為重要的糧食、飼料作物和工業原料之一,在保障國家糧食安全和經濟發展方面具有十分重要的作用[1-2]。提高玉米產量一直是育種家們工作的目標,而株型作為育種選擇的直接性狀,具有直觀、容易度量等優勢,在玉米育種實踐中起著重要作用。南方玉米生態區具有生態環境復雜多樣,病蟲害發生頻繁等特點,對玉米種質的要求較高。而熱帶玉米種質具有適應性強、抗性好、籽粒品質優的優勢,目前在拓寬我國尤其是南方地區的玉米種質基礎中發揮著重要作用[3-8]。但是,熱帶玉米種質在具有優勢的同時,也表現為株高過高,容易倒伏和光周期較為敏感的不足。因此,通過溫熱玉米雜交,結合人工選擇和馴化,培育出適合不同生態區的重要玉米種質材料是現代玉米育種,尤其是南方玉米育種的一個重要方向[9-11]。前人通過生理生化、分子標記等開展株型相關性狀的研究較多,如尹燕枰等[12]和陳玉水等[13]對玉米株型相關性狀進行相關性分析發現,株高與穗位高之間呈顯著正相關。孫嬌等[14]以289份常用玉米自交系為材料,對玉米葉夾角的遺傳變異進行全基因組關聯分析,規模化鑒定出一批控制玉米葉夾角變異的遺傳區段,并定位到42個與葉夾角顯著相關聯的QTNs。但是關于溫熱玉米改良過程中株型相關性狀的受選擇方向,以及它們之間的相互關系的研究則較少。因此本研究基于溫熱玉米QR 273/HCL 645的F2:3后代,通過探究該群體內株高(PH)、穗位高(EH)、葉夾角(LA)、雄穗分枝(TBN)4個性狀在人工選擇后的變異方向與相互關系進行分析,旨在明確溫熱玉米改良過程中株型相關性狀的受選擇方向,期望能夠為熱帶種質的育種利用提供一定的支持。
本研究以熱帶玉米自交系QR 273(母本)和溫帶核心自交系HCL 645(父本)為親本,構建的160份家系為材料,供試材料特征見表1。QR 273是貴州省旱糧研究所以熱帶玉米Suwan 1群體作基礎材料,經5年8代自交、大群體分離,于2002年選育出的優良玉米自交系,于2016年獲得農業部植物新品種保護授權,品種權號為CNA 20100303.8。該系具有一般配合力高、抗逆性強、株型緊湊、品質良好和熟期適中等特點,組配的雜交種在生產上應用的有金玉506、華龍玉899、青青515、金玉1號、黔單988等10余個,并在生產上大面積推廣應用[15-17]。HCL 645是溫帶重要玉米自交系,以其作為親本組配的雜交種迪卡517在我國北方玉米生態區被廣泛應用[18]。
表2 F2:3家系株型性狀方差分析與變異

性狀 均方F值均值標準差變異系數/%偏度峰度株高47.77148.91**159.5218.8411.810.150.39穗位高36.0241.31**49.099.9620.280.460.81葉夾角51.654.23**32.487.6823.621.333.48雄花分枝6.549.35**7.522.9949.690.580.91
注:“*”和“**”分別表示在5%和1%水平上差異顯著。下同。

圖1 F2:3家系株型性狀頻率分布
2016年春,在貴州貴陽(26.33°N,106.64°E)以QR 273作母本,HCL 645作父本,通過雜交獲得F1種子。于2016年冬,在海南九所(18.26°N,108.54°E)播種F1,套袋自交獲得F2單穗種子,采用單籽粒法構建160個家系的F2:3,即供試材料。
2017年春,在貴州省農業科學研究院實驗基地將160個F2:3家系播種,采用完全隨機區組設計,單行種植,行長3 m,每行14 株,行距70 cm。大田管理與當地玉米種植管理一致。在授粉完成后第28天,從每行的第3株開始連續選取5株進行株高(cm)、穗位高(cm)、葉夾角(度)、雄花分枝數(個)等株型相關性狀測量。
利用Excel軟件進行數據初步整理,SPSS 23.0軟件進行數據統計分析。
從F2:3家系主要株型性狀方差分析與變異分布(表2)可以看出,株高、穗位高、葉夾角、雄花分枝4個株型性狀在不同家系間均呈現出顯著性差異。株型相關性狀變異系數大小依次為:雄花分枝>葉夾角>穗位高>株高。就偏峰度而言,4個株型性狀分布都向大于平均數的方向偏斜,葉夾角的峰度大于3,分布較為陡峭,峰態明顯;株高、穗位高、雄花分枝峰度都小于3,分布比較平緩。總體變數的分布比較集中(圖1)。
表1 親本的來源與特征特性

親本來源特征特性 QR273Suwan1生育期123d,株高210cm,穗位高85cm,穗位上部葉片披散,雄花分枝有10~14個,雄花發達,葉片寬。HCL645NL9607×BE8006生育期98d,株高175cm,穗位高55cm,穗位上部葉片緊湊,雄花分枝有4~5個,雄花中等,葉片窄。
從F2:3家系各性狀之間的相關性分析(表3)表明,株高與穗位高、雄花分枝數之間均呈現顯著正相關,相關系數分別為0.672和0.502;穗位高和雄花分枝之間呈現顯著正相關,相關系數為0.551;葉夾角與其它性狀均未達到顯著水平。
表3 F2:3家系株型性狀相關系數

性狀 株高穗位高葉夾角雄花分枝數株高1穗位高0.672**1葉夾角0.0930.0561雄花分枝0.502**0.551**0.0511
本研究結果顯示,株型相關性狀在不同家系間均呈顯著性差異,其中雄花分枝數的變異程度最大,其變異系數為49.69%;不同的株型相關性狀均呈現出連續的正態分布,符合數量性狀的特征表現;另外,株高和穗位高表現出極顯著的正相關關系,R2為0.69。該結果與尹燕枰等[12]、陳玉水[13]等的研究結果一致。前人對玉米株型進行了大量研究[19-21],玉米株型性狀與生物產量、光合效率、抗倒性等密切相關,是理想株型設計育種的基礎。陳彥惠等[22]利用溫帶材料為母本,以熱帶、亞熱帶群體為父本,按照NCⅡ設計配制了8×10=80個溫×熱雜交組合為研究對象得出,溫熱雜交種的株高和穗位高2個性狀顯著增高。李峰等[23]研究得出,玉米的抗倒性與株高和穗位高之間呈極顯著相關,玉米倒伏嚴重影響產量、品質以及機械化收獲。因此,在使用溫熱玉米種質資源進行育種時,應把株高和穗位高的改良作為一個重點,既要考慮株高對產量的提高,又要考慮穗位高與植株抗倒性之間的關系。

參考文獻類型及其標志
注:對于其他未說明的文獻類型,建議采用單字母“Z”。