細葉桉在中國的潛在適生區(qū)預測

歐陽林男，陳少雄，張維耀，劉學鋒，何沙娥

細葉桉在中國的潛在適生區(qū)預測

歐陽林男，陳少雄＊，張維耀，劉學鋒，何沙娥

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

本文使用細葉桉的實地分布點數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、地形、土壤數(shù)據(jù)集，運用最大熵模型(MaxEnt)預測了細葉桉在我國的潛在適生區(qū)，分析了影響細葉桉分布的主要生態(tài)因子。結(jié)果表明：MaxEnt的預測準確性較高，模型預測的訓練子集和測試子集AUC值均大于0.867；細葉桉適生區(qū)集中在東南沿海，最適生區(qū)總面積168 880 km2，集中在廣東大部分地區(qū)，廣西南部和海南北部；總適生面積467 278 km2，占研究區(qū)總面積的16.19%。刀切法分析結(jié)果表明，年均溫、海拔、坡度、晝夜溫差與年溫差比值、最暖季度平均溫度、土壤陽離子交換量6個因子是影響細葉桉分布的主導生態(tài)因子，累積貢獻率達86.6%。我國適生區(qū)的年均溫、最暖季度平均溫度與自然分布區(qū)的相似性較強；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值、海拔、坡度更低，利于細葉桉的生長。

細葉桉；適生區(qū)；生態(tài)因子；最大熵模型

細葉桉()具有較好的耐旱性和耐鹽堿特性，天然分布于澳大利亞新南威爾士州和昆士蘭州東海岸至內(nèi)陸100 km的丘陵和平原地帶和巴布亞新幾內(nèi)亞南部[1]，最冷月平均最低溫-1 ~ 17℃，最熱月平均最高溫21 ~ 35℃，年均降水量540 ~ 3 180 mm，霜凍較少[2]。

細葉桉生長迅速、高產(chǎn)，適應性強，在印度、中國、尼日利亞、巴西等國家廣泛種植[3-4]，是優(yōu)良的實木利用和工業(yè)用材樹種，主要用于建筑、橋梁、造船[5]。目前，有關細葉桉的研究以生理和生態(tài)特性[6-7]、基因轉(zhuǎn)化和表達[8-9]、遺傳特性[10]、材性[11]居多，很少在地理區(qū)劃層面指導細葉桉栽植。因此，有必要對細葉桉的地理分布進行研究，探討影響適生分布的主導生態(tài)因子。

本文以細葉桉為研究對象，選取我國長江以南12個省(區(qū))為研究區(qū)域，使用細葉桉已有分布數(shù)據(jù)，采用最大熵(MaxEnt)模型預測樹種在我國的潛在適生區(qū)，分析影響細葉桉適生區(qū)分布的主導生態(tài)因子，為細葉桉在我國的推廣種植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)收集

根據(jù)長期野外調(diào)查結(jié)果和文獻報道，細葉桉主要在我國長江以南12個省(區(qū))(15°40′ ~ 32°13′ N，97°31′ ~ 120°40′ E)范圍內(nèi)分布，包括海南、廣西、廣東、福建、云南、江西、四川、重慶、湖南、貴州、浙江、臺灣，因此選擇此區(qū)域為研究區(qū)。結(jié)合長期以來對部分樣地的野外調(diào)查資料、相關省(區(qū))的有關文獻和專著[12-17]以及國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心的桉樹資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，共獲得細葉桉的分布數(shù)據(jù)51份。通過ArcGIS10.2將細葉桉分布點與我國南部12省(區(qū))1:400萬數(shù)字化區(qū)政圖層進行疊加，剔除在研究區(qū)之外的分布點，最終確定50個細葉桉分布點(圖1)。

圖1 研究區(qū)域與實地分布點

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)及預處理

研究共選取33個環(huán)境變量，包括氣候因子19個、土壤因子10個、地形因子3個、太陽輻射因子1個，其中氣候因子、土壤因子、地形因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org)，土壤因子數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空間分辨率為30″(約1 km)，數(shù)據(jù)均為當前時期1950—2000年各地理站點所記錄。

為消除各變量之間的多重共線性關系，使用SPSS 20.0軟件中的PCA主成分分析和Pearson相關性分析對環(huán)境變量進行預處理。例如，當Bio2和Bio1之間相關系數(shù)=0.801，Bio2和Bio3之間=-0.917時，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。結(jié)合主成分分析因子載荷量分析和因子之間的相關性分析，最終確定19個環(huán)境變量，用于細葉桉適生區(qū)分布預測(表1)。

1.3 模型預測

將細葉桉的分布點數(shù)據(jù)保存為MaxEnt 3.4識別的.csv格式，和19個環(huán)境變量數(shù)據(jù)集導入Maxent中。設置測試子集為分布點數(shù)據(jù)的25%，訓練子集為數(shù)據(jù)的75%，使用預測分布圖功能，采用刀切法(Jackknife)檢驗環(huán)境因子貢獻權重，設置受試者特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)，采用ROC曲線與橫坐標圍成的面積(area under the ROC curve，AUC)評價模型精準度[18]。AUC評價標準為：0.5 ~ 0.6差，0.6 ~ 0.7較差，0.7 ~ 0.8一般，0.8 ~ 0.9好，0.9 ~ 1.0非常好[19]。運行軟件，獲得細葉桉潛在適生分布圖，對環(huán)境因子貢獻權重進行統(tǒng)計與分析[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在ArcGIS中將模型計算得到的ASCII文件轉(zhuǎn)為柵格格式。物種潛在分布概率值為0 ~ 1，概率值越高，樹種可成活的概率越大，按概率值依次將細葉桉潛在地理分布區(qū)分成不適生(<0.33)、適生(0.33≤<0.66)和最適生(>0.66)3個等級。

本研究選擇適生和最適生兩個等級作為細葉桉的總適生范圍等級，使用Excel 2007進行最適生區(qū)、總適生區(qū)面積統(tǒng)計，采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)差異性分析。

表1 環(huán)境變量描述及相對貢獻率

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預測評價

圖2展示了MaxEnt模型的ROC預測精度，訓練子集和測試子集的AUC值分別為0.904和0.867，模型對細葉桉適生區(qū)分布的預測精度高。表1顯示了刀切法分析結(jié)果，Bio1年均溫的貢獻率最高(33.6%)，是影響細葉桉適生分布最重要的因子；其次為ALT海拔(30.4%)；SLO坡度(6.9%)、Bio3晝夜溫差與年溫差比值(6.5%)、Bio10最暖季度平均溫度(5.5%)、CEC土壤陽離子交換量(3.7%)的貢獻率也都超過3.7%。上述6個環(huán)境因子的貢獻率累積達86.6%，這些因子在模型構建過程中起主要作用，也是影響細葉桉潛在分布的重要生態(tài)因子。

2.2 細葉桉適生地理區(qū)分布

表2展示了細葉桉在我國南部12省(區(qū))的適生區(qū)面積，細葉桉當前的最適生面積為168 880 km2，總適生面積為467 278 km2，總適生面積占研究區(qū)總面積的16.19%；廣東、廣西、海南的最適生面積排名前三，分別為88 912、34 393、23 343 km2；廣東總適生面積占本省總面積的比例最大(5.62%)。由圖3可知，細葉桉在我國的適生區(qū)主要分布在東南部沿海地帶，包含豐水熱帶、南亞熱帶和多水中亞熱帶區(qū)，地形主要為東南丘陵，范圍18.2° ~ 32.4° N、98.9° ~ 121.8° E。最適生區(qū)范圍在18.3° ~ 25.8° N、100.7° ~ 121.6° E之間，主要地點有廣東肇慶、江門、茂名、湛江，廣西梧州、北海，海南文昌、澄邁、儋州、萬寧。

圖2 MaxEnt模型ROC預測結(jié)果

表2 細葉桉在我國南部的適生區(qū)分布面積 km2

圖3 基于MaxEnt模型的細葉桉潛在適生區(qū)

2.3 細葉桉適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

選取上述模型篩選出的6個影響細葉桉分布的主導生態(tài)因子，采用差異性分析評價我國適生區(qū)與原產(chǎn)地澳大利亞自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性(圖4)。由圖4可知，Bio1年均溫、Bio10最暖季度平均溫度2個變量在我國適生區(qū)與自然分布區(qū)之間無顯著差異(>0.95)；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的Bio3晝夜溫差與年溫差比值、ALT海拔、SLO坡度、CEC土壤陽離子交換量更低，這4個變量在我國適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的差異性較大。

圖4 適生分布區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

注：圖中字母從大到小排序為: a>b>c>d，不同字母表示生態(tài)因子數(shù)值差異顯著(<0.05)

3 討論

本文使用MaxEnt模型在當前氣候條件下對細葉桉在我國的潛在適生區(qū)進行了預測，模型受試者特征曲線訓練子集和測試子集AUC值均大于0.867，模型預測結(jié)果較好。根據(jù)因子貢獻率結(jié)果，用于模型構建的19個生態(tài)因子中，年均溫貢獻率達33.6%，對細葉桉的分布起重要作用，是影響細葉桉分布的最關鍵因子。其次為海拔因子，貢獻率達30.4%，對細葉桉分布的重要程度高。坡度、晝夜溫差與年溫差比值的貢獻率分別為6.9%、6.5%，對細葉桉分布也有一定影響。在影響細葉桉分布的重要因子中，年均溫和海拔因子的貢獻率累計達64.0%，是最重要的氣候和地形因子，這與細葉桉喜溫暖低地，且主要分布于溫暖、低海拔坡地的特性和規(guī)律相符[21]，而影響其分布的因子中無降水量因子，又與細葉桉具有較好的耐干旱特性，對降雨的需求量較小相一致[22]。綜上，溫度和地形因子是影響細葉桉分布的最主要因子，溫度因子中又以年均溫的貢獻度最高。

本研究發(fā)現(xiàn)，細葉桉在我國的適生區(qū)主要分布于東南部沿海地帶，與細葉桉在夏季恒溫濕潤的地區(qū)生長狀況更好的結(jié)果一致[23]。比較細葉桉原產(chǎn)地自然分布區(qū)與我國適生分布區(qū)的6個重要生態(tài)因子相似性，我國適生區(qū)的年均溫、最暖季度平均溫度與原產(chǎn)地澳大利亞自然分布區(qū)很接近，具有一定的氣候相似性，可推測該物種在我國適生區(qū)具有一定的生長適應性。與原產(chǎn)地自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值、海拔、坡度更低，根據(jù)細葉桉喜恒定溫度、低海拔、沖擊平原地帶的生物學特性[4,21]，就這3個因子而言，我國適生區(qū)的環(huán)境條件更適于細葉桉生長。樹木生長發(fā)育是一個長期的生命過程，氣候變化缺乏規(guī)律性給氣候分析帶來一定難度，風災、霜凍、洪澇災害對桉樹人工林的影響和破壞力度較大。因此在環(huán)境因子綜合對比分析之外，還要開展樹種在該地點的長期觀測試驗，以實際生長情況為準。此外，全球氣候變化對樹種適生區(qū)遷移的影響也需考慮在內(nèi)。

4 結(jié)論

MaxEnt模型對細葉桉預測的受試者特征曲線訓練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)子集AUC值均大于0.867，模型預測結(jié)果較好。細葉桉在我國的潛在適生分布區(qū)主要位于東南沿海，最適生區(qū)面積168 880 km2，集中在廣東大部分地區(qū)，廣西南部和海南北部。影響樹種潛在適生區(qū)分布的19個環(huán)境變量中，年均溫、海拔、坡度、晝夜溫差與年溫差比值、最暖季度平均溫度、土壤陽離子交換量6個因子為主導生態(tài)因子，對細葉桉分布的影響大。我國適生區(qū)的年均溫、最暖季度平均溫度與自然分布區(qū)具有較強的相似性；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值、海拔、坡度更低，有利于細葉桉的生長。在我國栽培推廣細葉桉時，建議首先考慮在本研究結(jié)果中的最適生區(qū)范圍內(nèi)進行栽植，其次為適生區(qū)。在實際情況中，應綜合考慮上述6個主導生態(tài)因子以及實地樹木生長情況來確定其栽培地理范圍。

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Potential Suitable Area ofin China

OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, ZHANG Weiyao, LIU Xuefeng, HE Shae

()

A MaxEnt model was developed for predicting potentially suitable geographic areas for. This model was developed using data from locations of successfulplantations of this species in China, along with climate, soil and topographic data. The dominant ecological factors affecting the potential distribution ofwere also analyzed. The model developed in this study proved to have high precision — the correspondence between the training data and test data was more than 0.867. The area suitable for this species is concentrated in the southeast coastal region of China, with the highly suitable areas being concentrated in the coastal Guangdong, southern regions of Guangxi and norther regions of Hainan. Highly suitable areas forin China totaled more than 168 880 km2, while the suitable area totals 467 278 km2, which covers 16.19% of the research area. By the jackknife test, the dominant ecological factors influencing the potential geographic distribution ofare: annual mean temperature, altitude, slope, isothermality, mean temperature of the warmest quarter and soil cation exchange capacity. Together these factors account for 86.6% of the variation in suitable areas. Annual mean temperature and mean temperature of the warmest quarter proved to be similar to that found in native habitats of. Compared with the latter, suitable areas in China feature lower isothermality, altitudes and slopes.

; potential suitable area; ecological factors;MaxEnt model

S724

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.001

國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD0600502)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2019KJCX005)

歐陽林男(1990— )，女，博士，助理研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail: ouyanglinnan0208@163.com

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com