雷州半島不同林齡尾巨桉人工林根系特征及喬木層生物量分配

張學德，伍勇，黃宇超，黃勝，張明思，蘇寒，顏炳輝，王志超

雷州半島不同林齡尾巨桉人工林根系特征及喬木層生物量分配

張學德1，伍勇1，黃宇超1，黃勝1，張明思1，蘇寒1，顏炳輝1，王志超2,3＊

(1.廣西壯族自治區國有七坡林場，廣西 南寧 530225; 2. 國家林業和草原局桉樹研究開發中心，廣東 湛江 524022; 3. 廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站，廣東 湛江 524022)

針對桉樹人工林生物量估算難度大、精度低的問題，本文通過研究不同林齡尾巨桉人工林的根系生物量特征、地上部分各器官以及整株生物量分配，建立以胸徑為變量的各林齡尾巨桉人工林不同器官的數學模型，為桉樹人工林喬木層碳儲量的準確測算提供科學依據和數據支持。結果表明：各林齡尾巨桉的根系，隨徑級的增加，細根和中根差異不大，而大根顯著增大，且隨著林齡的增大，大根比例迅速增加，細根和中根比例逐漸降低。各林齡尾巨桉不同器官的生物量分配均是樹干>樹根>樹枝>樹皮>葉片，2 a生、6 a生及10 a生尾巨桉林分總生物量分別為47.18 t·hm-2、85.09 t·hm-2和254.36 t·hm-2，不同林齡各器官的生物量與胸徑的擬合方程2在0.450 ~ 0.989之間，且均達到極顯著水平，說明各林齡不同器官的模型方程均適用于尾巨桉喬木層生物量的估測。

尾巨桉；人工林；根系特征；生物量；回歸模型

森林作為全球第二大碳庫[1]，其在維持全球碳平衡、減緩全球氣候變化方面影響重大[2]。生物量作為森林生態系統的數量特征，是評估森林固碳能力和固碳效益的重要內容，也是衡量森林生態系統生產力的主要指標[3-5]。人工林作為森林生態系統重要的組成部分，在全球碳循環中發揮著越來越重要的作用。準確獲取林分生物量并分析其分配特征，進而提高森林生物量估算精度，是研究森林碳循環中的關鍵。然而由于地下根系的難操作性，以往很多有關林木生物量的研究往往只關注地上部分，而忽視了根系。隨著人們對森林生物量認識的不斷加深，根系在全球碳循環等方面的地位和作用也越來越被重視。研究表明，樹木根系生物量是重要碳庫，平均約占森林生物量的30%[6-7]，根系的生物量分配對樹木的固著、水分和礦物質的吸收以及改良土壤具有重要作用[8]，因此，研究林木根系生物量分配對于認識森林的碳匯功能以及生物化學循環等具有重要的意義。

桉樹()作為世界三大速生樹種之一，至2015年我國目前種植面積約450萬公頃，雖僅占我國人工林面積的6.5%，但年產木材超3 000萬立方米，占全國木材產量的26.9%[9]。桉樹是我國南方重要的戰略樹種，其超高的固碳速率使其碳匯功能越來越受到業內人士的重視，但由于缺乏正確的經營，使得桉樹人工林目前出現地力衰退、生產力下降的現象，維持桉樹人工林長期穩定生產力已成為國內外研究者亟待解決的重點問題。桉樹林生物量作為分析桉樹人工林生態系統碳循環和碳動態的基礎，目前國內已有部分研究，但大多數沒有將根系的特征進行細化，只是籠統的一個總生物量，這不利于以較高精度測算桉樹人工林的生物量，準確評估其生態系統服務功能價值。因此本研究以2 a生、6 a生、10 a生尾巨桉(×)人工林尾研究對象，調查包括根系在內的整株生物量，分析不同林齡尾巨桉的根系特征及其生物量分配，為桉樹人工林生物量的測算、碳儲量及碳匯功能的評價提供更高精度的數據支持和理論支撐。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣東雷州半島地區，試驗樣地設置在廣東湛江桉樹森林生態系統國家定位觀測站內(21°30′N，111°38′E)，海拔90 m，地勢平坦，屬海洋性季風氣候，年均降雨量約1 500 mm，多集中在5－10月份，為雨季，占全年降雨量的77% ~ 85%；年均溫度23℃，年總輻射量4 240 MJ·m-2，年均相對濕度80.4%。試驗區土壤類型主要是玄武巖磚紅壤，土層厚度2 m以上，0 ~ 80 cm土層內平均有機質含量1.6%以上，pH 4.5 ~ 5.3，土壤肥力屬中等水平。喬木層主要有尾葉桉()；林下植被豐富，主要灌木有五色梅()、野牡丹()、馬櫻丹()等；主要草本植物有飛揚草()、飛機草()、蟛蜞菊()以及白花鬼針草()等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的選擇

在2 a生、6 a生及10 a生尾巨桉人工林隨機分別選取3個20 m × 20 m樣地，共計9個樣地，并對樣地進行每木檢尺，各樣地的基本信息如表1。

表1 不同林齡尾巨桉人工林樣地基本特征

1.2.2 喬木層地上生物量的獲取

根據各樣地每木檢尺的結果，在每塊樣地中分別按3 cm一個徑階選擇3株樣木，每個林齡共計9株樣樹(表2)，共計27株樣木進行樹干解析。分別稱取各樣木葉片、樹枝、樹干、樹皮的總鮮質量，然后對各部分器官分別取樣，并帶回實驗室，將樣品在105℃烘箱內殺青2 h，調至75℃下烘干至恒質量，求出樣品各器官干鮮質量比，進而利用各器官質量比換算出樣木整株的各器官的生物量及地上總生物量。

表2 各林齡所選樣木的基本特征

1.2.3 樣木根系特征調查及生物量獲取

對選取的樣木根系進行全部挖取，并清理干凈，利用游標卡尺按照小根(< 2 mm)、中根(2 ~ 5 mm)、大根(>5mm) 3組進行分別稱取鮮質量，并分別取樣100 g左右，帶回實驗室進行生物量的測定(方法同1.2.2)，最終獲得各樣木不同根系的分配特征及其樣木根系生物量。

1.2.4 各器官生物量與胸徑的方程擬合

利用樣木各器官(樹干、樹枝、葉片、樹根、樹皮)的干質量和總干質量建立各器官及總生物量與樣木胸徑()的冪回歸方程(=aD)。根據樣地每木調查的結果及相應的回歸方程計算喬木層各個體的生物量，并由此獲得喬木層的總生物量。

1.3 數據處理

采用Excel 2016制表并作圖；利用SPSS 19.0軟件對數據進行多重比較分析、回歸方程模型的建立。

2 結果與分析

2.1 不同林齡尾巨桉根系特征

由表3可知，2 a生尾巨桉隨著徑級的增加，細根和中根均無差異，而大根隨著徑級的增加而顯著增加，其中第Ⅲ徑級的大根生物量顯著大于第Ⅰ徑級(<0.05)。6 a生尾巨桉隨著徑級的增加，細根無顯著性差異，中根第Ⅲ徑級顯著大于第Ⅰ和Ⅱ徑級，而大根隨著徑級的增加，根生物量均顯著增加(<0.05)。10 a生尾巨桉隨著徑級的增加，細根和中根均無顯著差異，而大根第Ⅲ和Ⅱ徑級均顯著大于第Ⅰ徑級，第Ⅲ徑級與第Ⅱ徑級間無顯著差異。隨著林齡的增加，根系生物量顯著增大，但細根和中根的比例逐漸減低，大根的比例逐漸增大，其中10 a生大根的比例達94.8%。

表3 各林齡不同徑級尾巨桉根系特征

注：同列數據后不同小寫字母表示<0.05

2.2 不同林齡尾巨桉喬木層生物量估算模型的建立

有關森林生物量的研究證明[10-12]，喬木層各器官的生物量與胸徑及樹高間存在一定的關系，因此可以通過數學模型將喬木生物量與胸徑及樹高的關系表達出來，進而提高森林生物量的估算精度。經研究發現：各器官及整株喬木生物量與胸徑和樹高間存在=ax的模型[13]，其中為各器官生物量或總生物量，為自變量，可以選用胸徑或者胸徑平方乘以樹高(2)，和均是估算參數。由于樹高的測定精確度較小，因此本位采用胸徑作為自變量，對各林齡尾巨桉各器官及單株生物量進行非線性擬合(=aD)，經回歸擬合得出各林齡尾巨桉不通器官及整株生物量的擬合方程(表4)經統計學檢驗，各林齡尾巨桉的樹干、樹枝、葉片、樹根和總生物量數學模型的相關系數在0.450 ~ 0.989 之間，檢驗均達到極顯著水平(<0.01)，說明擬合的方程可用于尾巨桉喬木層生物量的估測。

2.3 不同林齡尾巨桉喬木層生物量分配特征

尾巨桉隨著林齡的增加，固碳量顯著增加，由表5可知：2 a生、6 a生及10 a生尾巨桉林分總生物量分別為47.18、85.09和254.36t·hm-2，差異均達到了顯著水平(<0.05），其中 10 a生極顯著大于2 a生和6 a生。樹干和樹根的變化規律與總生物量相同，但葉片、樹枝和樹皮的生物量，2 a生與6 a生差異不顯著，但均極顯著小于10 a生。不同林齡尾巨桉各器官的生物量所占比例均是：樹干>樹根>樹枝>樹皮>葉片，且隨著林齡的增加，樹干生物量所占比例逐漸增大、葉片和樹皮逐漸減小、樹枝先減小后增大，而樹根所占比例先增大后減小。

表4 尾巨桉各器官單株生物量估算模型

注：**表示<0.01

表5　不同林齡尾巨桉人工林喬木層各器官生物量分配

注:1.同列不同大寫字母表示差異極顯著(<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)；2.括號內數據為各器官占總生物量的比例

3 結論與討論

林木根系具有固定和吸收土壤水分和養分的作用，是提供維持林木生命活動的物質和能量的重要器官[14]。不同大小根系其分工不同，其中小根與中根主要起吸收水分和養分的作用，而大根主要起固定作用。本文通過研究發現：尾巨桉各林齡不同徑級個體間細根及中根生物量差異不大，而大根隨著徑級的增加顯著增大，隨著林齡的增加，細根、中根和大根均有不同程度的增加，其中大根的增加量顯著大于細根和中根，大根生物量隨著林齡的增大，占整株根系生物量的比例迅速增加，10 a生大根比例達94.8%，可見2 a生到10 a生的尾巨桉處于快速生長期，更多的大根分配，有助于固定林木，以支撐地上部分高生長的需要。

對不同林齡尾巨桉人工林的生物量分配研究結果表明：隨著林齡的增加，林分生物量顯著增加，其中2 ~ 10 a生尾巨桉人工林的生物量為47.18 ~ 254.36 t·hm-2，但不同器官的生物量對林齡的響應并不一致，其中2 ~ 6 a生的樹枝和葉片生物量間差異不顯著，這可能是由于2 ~ 6 a生時，大量的自然整枝現象導致的。不同器官生物量占比例變化也不一致。不分林齡的將各器官生物量與胸徑進行模型擬合[15-16]，這樣會明顯降低人工林生物量的估算精度。本文對不同林齡的各個器官及整株生物量分別于胸徑做了模型擬合，為提高桉樹人工林的喬木層生物量估算精度提供理論支持。

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Root Characteristics and Biomass Allocation ofPlantations of Different Ages in Leizhou Peninsula

ZHANG Xuede1, WU Yong1, HUANG Yuchao1, HUANG Sheng1, ZHANG Mingsi1, SU Han1, YAN Binghui1, WANG Zhichao2,3

(1.,,,; 2.,;3.)

In view of the difficulties of estimating biomass ofplantations and the low precision of estimates obtained, a study was carried out to examine root biomass, above-ground biomass and the biomass distribution in plantations of different ages, and then model biomass measures to the variable of diameter at breast height (DBH). Development of such a mathematical model of biomass components ofplantations provides support for accurate calculation of arbor layer carbon storage in eucalypt plantations.The result shows thatwith increasing DBH, the biomass of fine roots and mid-sized roots at different plantation ages shows little difference, while the large roots increase significantly. With increasing plantation age, the proportion of large roots increases rapidly while the proportion of fine roots and middle roots gradually decreases.The amount of biomass allocated to different tree component organs inplantations followed the order: stem > tree root > branch > bark > leaf. The total biomass of 2-year-old, 6-year-old and 10-year-oldplantations were 47.18 t·hm-2, 85.09 t·hm-2and 254.36 t·hm-2respectively.The correlation (2) between biomass components and DBH across ages ranged between 0.45 and 0.99, depending on the component organ; all correlations were highly significant indicating that the regression model equations were accurate for estimation of biomass offrom tree DBH.

; plantations; root characteristics; biomass; regression model

S718.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.004

廣西科技重大專項(桂科AA17204087-9);國家重點研發計劃課題(2016YFD0600505, 2016YFD0600504); 廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站運行項目(2019132141)

張學德(1979—)，男，本科，工程師，主要從事森林培育研究，E-mail:zxd197979@sina.com

王志超(1988― )，男，碩士，助理研究員，主要從事生態水文研究，E-mail:wzc2254@163.com