江蘇鹽城濱海濕地優勢植物功能性狀分析

左雪燕 竇志國 蔡楊 崔麗娟 胡宇坤 嚴睿 李偉*

（1 中國林業科學研究院濕地研究所，濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室，北京 100091；2 北京漢石橋濕地生態系統國家定位觀測研究站，北京 101399；3 江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區管理處，鹽城市麋鹿研究所，江蘇 鹽城 224136）

植物功能性狀是指對植物體定植、存活、生長和死亡存在潛在顯著影響的一系列植物屬性，且這些屬性能夠單獨或聯合指示生態系統對環境變化的響應，并且能夠對生態系統過程產生強烈影響（Cornelissen et al, 2003; Violle et al,2007）。簡單來說，植物功能性狀即植物與環境相互作用的結果，反映植物對環境變化的指示作用（Reich et al, 2003）。濱海濕地介于陸地和海洋之間，功能類型多樣，各種要素之間相互作用強烈，生態系統復雜且脆弱（李偉等, 2014）。生態系統物種間以及與環境之間的相互作用構成生態系統的整體，不同物種間功能性狀的差異是生態系統過程的主要驅動力，也是決定生態系統演替進程的重要作用力（Walker et al, 1999; Díaz et al,2001）。植物功能性狀主要包括兩大類：相對容易在較短時間內測得的植株大小、葉面積等“軟性狀”和難以直接測得的植株葉片元素含量以及光合速率等“硬性狀”（孟婷婷等, 2007; 劉曉娟等, 2015）。

20世紀70年代江蘇鹽城濱海濕地促淤造陸，引進了大面積的互花米草，堿蓬、蘆葦、白茅濕地面積大幅度下降，濕地生態系統功能減退。近年來濱海濕地得到一定程度的恢復，濕地功能的研究仍有待加強。濕地植物功能性狀的研究可以反映出濕地功能的變化，同時也可以作為濕地恢復的重要參考依據（劉賢嫻, 2008）。

植物功能性狀對于研究氣候變化對濕地植物的影響具有重要作用，并且可以借此預測未來氣候持續變化下植物群落和生態系統的變化。在濕地植被破壞嚴重或者環境破壞的地區，通過對功能性狀的研究，有望對植被恢復和生態重建有一定的指導作用。目前功能性狀的研究主要涉及一些容易獲得的表型性狀，缺乏靈敏性和精確性。其次是植物功能性狀與濕地生態系統的保護和重建結合研究較少，未來對生態系統的保護研究，功能性狀將會發揮重要作用。鹽城濱海濕地的研究多是景觀分析或是生態評價等方面，在植物功能性狀方面的研究較少。因此，我們對江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區濱海灘涂濕地的6種優勢濕地植物的8種功能性狀進行了研究，分析了不同功能性狀之間的相關性，以期對未來濱海濕地的恢復提供理論依據。

1 研究區概況

大豐麋鹿國家級自然保護區位于江蘇省鹽 城市， 地 處 北 緯 32°56′～ 33°36′， 東 經120°13′～ 120°56′。位于淮河下游，東臨黃海，有112 km海岸線。季風盛行，雨水充沛，冬季盛行來自高緯度陸地的偏北風，夏季盛行來自太平洋的偏南風，全年平均氣溫受到海洋的調節，年、日變化小，該地區屬于弱潮區，潮汐類型為不規則半日潮（任美鍔, 1986）。鹽城濱海濕地是我國濱海濕地生態系統中類型最為齊全的區域，也是中國最大的動態潮間系統（嚴宏生等, 2008）。該研究區為淤長型鹽沼濕地，樣地位于保護區的核心區，土壤質地為砂性土和壤性土。植被以鹽生植被為主，主要有蘆葦Phragmites australis、互花米草Spartina alterniflora、堿蓬Suaeda glauca、白茅Imperata cylindrica、苔草Carex rigescens、荻Triarrhena sacchariflora， 檉 柳Tamarix chinensis，鹽角草Salicornia europaea等。

2 材料與方法

2.1 取樣方法和數據采集

2018年7-8月在大豐麋鹿國家級自然保護區內，按距離海岸50 m、100 m、150 m設置3條樣線，采樣間隔大于20 m。選取灘涂濕地優勢植物蘆葦、白茅、堿蓬、苔草、互花米草、荻，各60個樣方進行調查，樣方大小為1 m×1 m。密度、高度、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數（LAI）等性狀在收割前現場測量，葉長、葉寬、莖粗等性狀在實驗室當天測定。根據植物的生長特征，白茅、蘆葦、互花米草、荻4種植物測定的指標有密度、葉長寬比、葉面積指數、葉綠素含量、單葉重、莖粗、高度、單位面積生物量；苔草和堿蓬由于測量葉片的相關指標比較困難，測定的指標是密度、莖粗、高度、單位面積生物量。

2.2 功能性狀指標測定

測定6種植物8個功能性狀指標。植株密度為單位面積植株的株數，由現場獲得。葉面積指數是指單位面積土地上的植物總葉面積，利用冠層分析儀（LAI-2200C; LI-COR,America）測定植物的葉面積指數（LAI）。利用葉綠素計（SPAD-502Plus;Konica Minolta, Japan）測定植物葉片中的相對葉綠素含量（SPAD值），選擇葉片上端、中部、下端3個位置進行測量，取平均值記為該樣本的葉綠素含量。選取植株上健康無病害的葉片，用直尺測量其長度和寬度，并計算其葉長寬比。莖粗用游標卡尺測量植株莖的底部、中部和上部，取其平均值。用鋼卷尺在野外測得植物的高度；利用電子天平稱量植物葉片的單葉鮮重，以及采回樣品烘干后的單位面積生物量。

2.3 數據處理

利用Excel 2010軟件對數據進行整理，并進行圖表的制作，通過SPSS 22.0進行單因素方差分析以及相關性分析。

表1 6種濕地植物功能性狀的比較分析Table1 Comparative analysis of functional traits of six wetland plants

3 結果與分析

3.1 不同濕地植物間功能性狀的差異

6種濕地草本植物的密度、高度、葉面積指數、葉綠素含量、葉片長、寬比、單葉重、莖粗、單位面積生物量在種間差異大（表1）。堿蓬植株密度最大（1 443棵/m2），植株密度依次為：堿蓬＞苔草＞白茅＞互花米草＞蘆葦＞荻，荻的密度最小，為131棵/m2；白茅與苔草兩種植物密度差異不顯著（P＞0.05），互花米草、蘆葦、荻密度差異不顯著（P＞0.05），其中，堿蓬、白茅、苔草的密度顯著大于互花米草、蘆葦、荻。

6種植物的植株高度存在顯著差異（P＜0.05），從高到低依次為：蘆葦＞荻＞互花米草＞白茅＞苔草＞堿蓬，蘆葦最高（176.3 cm），堿蓬最低（18.65 cm）。葉面積指數整體差異顯著（P＜0.05），從大到小依次為：荻＞互花米草＞蘆葦＞白茅，互花米草、蘆葦和白茅的葉面積指數差異不顯著（P＞0.05）。

葉綠素含量最高的是互花米草（39.85），最小的是白茅（21.55），依次為：互花米草＞蘆葦＞荻＞白茅，其中，互花米草和蘆葦的葉綠素含量差異不顯著（P＞0.05）。

葉長寬比從高到低依次為：白茅＞互花米草＞荻＞蘆葦，荻和蘆葦葉長寬比沒有顯著差異（P＞0.05），白 茅 最 大（92.34）， 荻最低（21.86）。4種植物單葉重存在顯著差異（P＜0.05），其中互花米草最重（1.89 g），白茅重量最輕（0.38 g）。莖粗最大的是互花米草，為9.21 mm，最小的是苔草，為1.33 mm，苔草和堿蓬不存在顯著差異（P＞0.05）。

互花米草和白茅單位面積生物量存在顯著差異，蘆葦、苔草、堿蓬、荻差異不顯著，單位面積生物量最高的是互花米草（4 194.72 g/m2），最低的是苔草（504.23 g/m2）。

3.2 濕地植物不同功能性狀間的關系

6種濕地植物功能性狀的Pearson相關性分析表明（表2）：

（1）6種濕地植物的密度同莖粗、單位面積生物量呈極顯著負相關（r=-0.623；r=-0.228）。植株密度與葉長寬比呈極顯著正相關（r=0.623），與葉綠素含量、單葉重呈極顯著負相關（r=-0.719；r=-0.638）。

（2）植株高度與莖粗、單位面積生物量、葉面積指數、葉綠素含量呈極顯著正相關（r=0.586；r=0.244；r=0.277；r=0.488）。

（3）葉綠素含量與單葉長寬比呈極顯著負相關（r=-0.621），與單葉重、莖粗、單位面積生物量呈極顯著正相關（r=0.739；r=0.792；r=0.435）。莖粗與單位面積生物量呈極顯著正相關（r=0.709）。

表2 濕地植物不同功能性狀間的Pearson相關系數Table 2 Pearson correlation coefficient samong different functional traits of wetland plants

4 結論與討論

通過對6種濱海濕地植物的功能性狀的調查分析發現：互花米草葉綠素含量最高，白茅最低；互花米草、白茅單位面積生物量相近，最小的是苔草。從本研究中可以看出，不同植物的功能性狀存在較大的差異，而功能性狀的多樣性組成生態系統功能的多樣性，植物功能性狀的多樣性能夠更準確地預測生態系統功能（Milcu et al, 2013）。在自然生態系統中，植物通過改變自身的性狀特征來適應環境的變化，比如高度、葉面積、葉綠素含量等，這些指標在改變的同時，生態系統的功能也發生了變化（雷羚潔等, 2016）。功能性狀是決定植物競爭成敗的關鍵因素，也是決定演替進程的重要因子（胡耀升等, 2014; 宋光滿等, 2018）。葉綠素含量越高，光合作用越強，越有利于植物生長。互花米草能在濱海大面積繁殖，除了有利的水鹽條件外，其葉片的高葉綠素含量也是一個不可或缺的因素。

植物的功能性狀在不同的環境作用下形成了對環境的適應機制，同時不同功能性狀之間形成了相對穩定的相關關系（施宇等, 2011）。從6種濱海濕地植物功能性狀的相關分析可以看出，植株密度與莖粗、株高呈顯著負相關，即過大的植株密度抑制植物的生長，造成植株的莖粗和高度均受到抑制；株高與其他大部分功能性狀也呈顯著正相關。有研究表明株高與葉面積比率、冠幅面積緊密相關（Cornelissen et al, 2003），由此可見株高在植物生態策略中的重要作用。葉面積指數同葉長寬比呈極顯著負相關，表明當葉長寬比大時，葉面積指數就越小。單葉重與生物量呈顯著正相關，說明單葉重對生物量有很好的代表性。葉綠素含量與植物其他性狀表現出顯著的相關性，但應對其進行更深入的“軟性狀”分析才能得出可靠的結果。植物功能性狀之間的相關性與植物本身的機制有關，這是植物在與環境相互作用中自我調節的表現（馮秋紅等, 2008）。同時，對于葉片的氮、磷含量以及植株的木質素、纖維素含量有待進一步測量。

濱海濕地生態系統脆弱，對環境變化十分敏感。隨著全球變暖，海平面上升對濱海濕地的威脅加劇，植物功能性狀的研究有助于合理配置濕地植物，修復退化濕地。近年來，植物功能性狀研究已成為研究氣候變化的熱點，以后將更加注重對其生理生態的研究，以期為濕地保護、恢復提供更多的理論依據，進一步揭示濕地植物對全球氣候變化的響應。

致謝：承蒙江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區工作人員對野外工作的支持，以及竇志民同學在采樣期間的幫助，在此一并表示感謝。