雜交鵝掌楸的生長調查與家系選擇

肖保榮 吳偉煌 黃世清

摘要：為了評價不同交配組合F1代雜交鵝掌楸（Hybrid liriodendron）家系在湖北地區的生長適應情況，選育適合我國中部地區推廣應用的優良雜交鵝掌楸品系，以6株中國鵝掌楸為母本，4株北美鵝掌楸為父本，進行人工控制授粉，共獲得21個雜交子代家系。于2014年將其中19個子代家系和1個中國鵝掌楸混系（對照）1年生幼苗定植于湖北省黃岡市林場，分別在2年和3年后進行生長測定。2016年測量各子代家系樹高（height）和米徑（diameter）2個指標，2017年測量各子代家系樹高（height）和胸徑（DBH）2個指標，進行表型性狀和遺傳參數分析。結果表明，家系16、5、10、15在樹高、米徑和胸徑性狀均值上都具有顯著優勢;家系20、17、16、5、4的樹高、米徑和胸徑性狀的變異系數明顯低于其他家系;家系9、12、20、4的樹高、米徑和胸徑性狀遺傳力明顯高于其他家系;家系16、4、3、19的育種值顯著高于其他家系。可見，在篩選優勢生長的家系方面，樹高、米徑和胸徑的平均數值都比較高的家系，有更好的用材價值和經濟價值;家系的數量性狀變異系數越小，生長越穩定，時間上的變異較小;遺傳力和育種值越大，家系的遺傳力越穩定，更加適合子代育種的選擇;雜交的親本樹齡適宜選擇母本為13年生的中國鵝掌楸和父本為22年生的北美鵝掌楸進行雜交，F1代的遺傳力較好并且育種值較高，適宜推廣種植。

關鍵詞：雜交鵝掌楸;遺傳力;遺傳變異;育種值;家系選擇

中圖分類號：S792.210.4 ??文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）13-0183-05

雜交育種是指通過不同的種間樹種進行交配獲得的子代的過程。英國學者Henry在1912年開展了楊樹（Populus）、白蠟樹（Fraxinus chinensis Roxb.）和櫟類（Quercus）等種間雜交，第一次在林木改良中提出雜交的概念，并且成為育成楊樹人工雜交品種的第一人[1]。我國的林木雜交工作開始于1948年，由已故著名林木遺傳育種學家葉培忠教授進行楊樹雜交的初步試驗，取得了很好的成就。而大規模雜交育種是從1955年開始，以楊樹人工雜交為起點，開展了杉（Taxodiaceae）、松（Pinus）、板栗（Castanea mollissima）等樹種的雜交育種[2]。雜交鵝掌楸（Hybrid liriodendron），又名雜交馬褂木，為鵝掌楸屬種間雜交種，具有很高的可配性和明顯的生長優勢[3]，上個世紀70年代由著名的林木育種學家葉培忠教授首次培育成功，雜交鵝掌楸材質優良，其葉形似馬褂奇特、整體樹形蜿蜒優美、花朵大且顏色鮮艷，而且適應性強、生長快速，具有廣闊的園林綠化和用材林營造等應用前景[4]。

雜交鵝掌楸是中國和北美鵝掌楸種間雜交樹種，具備北美鵝掌楸的快速生長和中國鵝掌楸對環境靈敏度高的特性。王章榮等的研究結果顯示，雜交鵝掌楸20年生時樹高、胸徑、材積的雜種優勢分別達到20.79%、69.59%、232.13%[5]。雜交育種是植物遺傳改良的一種有效手段和主要途徑，是目前最有成效的育種方法之一，在雜交鵝掌楸家系生長性狀的遺傳變異方面，李周崎等研究表明雜交鵝掌楸的苗高性狀，家系平均變異系數為29.16%、家系內平均變幅為2.31 m，在地徑性狀上，家系平均變異系數為31.87%、家系內平均變幅為2.63 cm[6]。張武兆等對15年生鵝掌楸雜交子代生長測定結果表明，鵝掌楸雜種優勢非常明顯，胸徑年生長量達2 cm，樹高年生長量1 m以上[7]。李火根等研究認為，北美鵝掌楸胸徑、樹高早期增速較快，進入中壯齡階段競爭加劇，個體間分化增大[8]。李斌等研究認為，中國鵝掌楸生長性狀在種源間存在顯著的遺傳差異。地點間差異極顯著，種源對環境反映靈敏，種源與地點間存在明顯的交互作用[9]。劉洪謬等研究表明，與中國鵝掌楸相比，雜交鵝掌楸12年時樹高、胸徑和材積的雜種優勢分別達到35%～53%、30%～83%、129%～411%[10]。張曉飛等研究發現，無論是苗期還是幼齡期，鵝掌揪不同交配組合子代的生長量均存在顯著的基因型環境交互作用，不同組合的遺傳穩定性差異顯著[11]。雜交鵝掌楸子代家系的遺傳變異豐富，對環境響應差異明顯，基于雜交鵝掌楸家系間的變異進行優良家系選育，必要而且可行。

雜交鵝掌楸是我國南方低山丘陵地區理想的造林樹種，目前已在福建、江蘇、浙江、江西和湖南等地廣泛引種栽植，長勢良好[12-16]。但目前在我國中部地區有關雜交鵝掌楸生長適應性研究和報道仍較少，對雜交鵝掌楸在該部地域推廣應用的科學性評價仍相對較薄弱。因此，本研究以18個雜交鵝掌楸子代家系和1個中國馬褂木混系為研究對象，綜合評價雜交鵝掌楸在黃岡地區的適應性，以期初步選育出若干長勢優異、穩定性好的雜交鵝掌楸家系，為雜交鵝掌楸在我國中部地區的進一步推廣和應用，爭取營林效益的最大化奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2012年以6株馬褂木作為母本、4株北美鵝掌楸作為父本開展雜交育種（表1），共21個組合。10月初采種。次年春季育苗。2014年春季，將其中19個雜交鵝掌楸子代家系及1個中國鵝掌楸混系（對照）1年生苗定植于湖北黃岡，由于1號和21號苗數量較少，未種植，株行距為3 m×4 m，每個家系每個重復12株，共設4個重復。試驗地位于湖北省東部，大別山南麓，長江中游北岸，114°55′E，30°27′N，海拔 25 m。地區氣候屬亞熱帶季風氣候，日照充足，雨量充沛，四季分明。年均日照時數為2 082 h，年均氣溫為17 ℃左右，年均降雨日為100.1 d，降水量為1 213.4 mm，年均無霜期為261 d，初霜日始于11月24日至12月1日，霜期止于3月 8—16日。土壤為江河沖擊平原，屬灰潮土類型，土質為沙壤土，pH值7.5，立地條件較好，原為耕地，土層深厚，較肥沃[17]。立地條件適宜雜交鵝掌楸的生長。

1.2 雜交母樹及雜交家系的鑒定

以筆者所在實驗室自主開發的引物對雜交母樹及雜交后代進行鑒定，引物序列及鑒定方法參考龍曉飛等的方法[18]。

1.3 數據統計及分析方法

分別在2016年6月和2017年6月對試驗地各子代家系每株樹高（height）、米徑（diameter）胸徑（DBH）、進行生長測定，使用SPSS 21.0軟件進行方差分析和均方分析，由于家系8沒有存活，所以沒有測量，結合ASReml統計軟件，利用最佳線性無偏估計（BLUE，best linear unbiased estimation）方法得到固定效應的最佳無偏估計值和利用最佳線性無偏預測（BLUP，best linear unbiased prediction）方法計算得到估計遺傳力值，利用R語言進行家系的遺傳力估計和Excel表格作圖。

2 結果與分析

2.1 不同家系苗期生長差異比較分析

連續2年對19個定植3年的雜交鵝掌楸家系的樹高和胸徑進行均值和標準差統計分析，結果見表2和圖1。整體上看，2016年所有家系與家系0的樹高性狀對比差異性都是極顯著的，家系6的米徑性狀在2016年差異性和2017年樹高性狀的差異性均表現為顯著，而在2017年胸徑性狀的差異性表現為不顯著。家系7和12的2017年胸徑性狀的差異性表現為顯著，其余家系的2個性狀與家系0比較的差異性均表現為極顯著。

從圖1整體均值的趨勢上看，19個家系連續2年都是米徑和胸徑的變化明顯，2016年和2017年樹高均值最大的是

從遺傳力的分析圖（圖3）可以得知，遺傳力相對于樹高和胸徑整體波動較大。同一個家系在連續2年都出現一定范圍的波動，相對波動較小且遺傳力都維持在一個較高值的是家系2、9、20。從遺傳的穩定性考慮，這3個家系適宜作為優勢樹種選擇。

2.4 雜交親本組合確定

綜合遺傳力和育種值分析，優勢的家系分別是家系2、3、4、9、12、16、20，對應的親本雜交組合（表5）分別是♀C2×♂T1、♀C2×♂T2、♀C2×♂T3、♀C3×♂T4、♀C4×♂T3、♀C4×♂T3、♀C6×♂T3這7個。

3 結論與討論

在均值比較方面，通過連續2年對19個不同家系樹高和胸徑的均值比較分析，僅按照均值最大的標準分別篩選出優勢的家系有家系16、5、10、15，這4個家系可以作為優勢參考樹種在黃岡地區推廣。雜交鵝掌楸具有良好的景觀價值，樹形美觀且冠幅大葉形奇特，可以優先考慮在湖北省的風景區進行種植推廣。

在性狀變異分析方面，通過連續2年對19個不同家系2個數量性狀的變異系數比較分析得知，變異系數越小，性狀越穩定，進而篩選出家系20、17、16、5、4，在針對樹種家系性狀的選擇時可以參考性狀變異系數分析結果，良好穩定的性狀可以作為種植參考依據進一步推廣，這將有利于雜交鵝掌楸更好地適應不同的生長環境。

在遺傳力分析方面，通過連續2年對19個不同家系F1代的遺傳力估計分析得出，家系9的遺傳力最高，其次是家系12、20、4，這4個家系可以作為黃岡地區的遺傳優勢家系進行篩選，遺傳穩定性好，也可以作為湖北省地區的雜交鵝掌楸的遺傳優勢家系進行推廣。針對育種值進行分析，篩選出家系16、4、3、19這4個育種值高的家系。

綜合性狀均值分析，性狀穩定性分析、遺傳力估計和育種值預測分析，篩選出了家系4、9、10、12、15、16、17、20，并根據這8個家系的親本組合，分別篩選出♀C2×♂T3、♀C3×♂T4、 ♀C4×♂T1、 ♀C4×♂T3、♀C5×♂T2、♀C5×♂T3、♀C5×♂T4、♀C6×♂T3，這8個親本組合雜交的子代生長性狀優越，子代的性狀穩定，遺傳力高，育種值大。在樹齡選擇方面，中國馬褂木可以適宜選擇8、10、13、30年這4個階段，北美鵝掌楸適宜選擇10、22、30年這3個階段，雜交子代的生長性狀穩定性良好，遺傳力和育種值高。

綜上所述，在湖北地區進行雜交馬褂木的家系推廣，宜選擇家系4、9、10、12、15、16、17、20這8個優良家系，抗寒能力強，性狀的穩定性好，生長適應性良好，遺傳力和育種值高，適合推廣種植。

4 展望

通過對黃岡地區的連續2年的19個不同家系的雜交鵝掌楸的樹高和胸徑進行測量并且分析生長狀況，初步確定了黃岡地區的優勢家系及其遺傳穩定性和育種能力，鑒定了雜交親本的組合方式和樹齡，為雜交鵝掌楸在湖北地區的推廣提供一定的理論參考依據。

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