銻脅迫對魚腥草抗氧化能力及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

李聰 楊愛江 陳蔚潔

摘要：通過盆栽試驗研究施用微生物有機(jī)肥對由尖孢鐮刀菌引起的香蕉枯萎病防治效果以及在重金屬鎘（Cd）脅迫下對香蕉生長情況和土壤中微生物群落組成的影響。結(jié)果表明：（1）與對照組（CK、CK+Cd）相比，施用微生物有機(jī)肥（BIO、BIO+Cd）后可顯著增加香蕉幼苗根、葉生物量及其總生物量（P<0.05）。此外，還能顯著增加土壤中細(xì)菌總數(shù)35.1×107 CFU/g，降低真菌總數(shù)，使香蕉幼苗病情指數(shù)由3.8降低到2.8，顯著降低了香蕉幼苗枯萎病發(fā)病率。（2）Cd脅迫下，施用微生物有機(jī)肥能顯著降低香蕉幼苗葉片、根中Cd含量，分別降低21.35、41.33 mg/kg（P<0.01），香蕉幼苗對Cd的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0.291和0.470，均顯著低于對照組的0.719和0.507。（3）香蕉幼苗葉片中MDA和POD含量分別為109 nmol/g（FW）和928 U/（g·min）（FW），均大于對照組CK+Cd植物根系中MDA[82 nmol/g（FW）]和POD含量[176 U/（g·min）（FW）]，而根中SOD活性461 U/g（FW）要顯著高于CK+Cd根中SOD活性140 U/g（FW）。總之，施用微生物有機(jī)肥可顯著促進(jìn)香蕉幼苗生長、增強(qiáng)其抗逆性，并對香蕉枯萎病有一定的防治效果。

關(guān)鍵詞：微生物有機(jī)肥;尖孢鐮刀菌;香蕉枯萎病;重金屬;土壤微生物

中圖分類號： S668.106 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）13-0149-04

香蕉（Musa nana Lour.）屬芭蕉科芭蕉屬植物，是我國南方亞熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物，廣東省作為中國香蕉主要產(chǎn)區(qū)之一，其種植面積和產(chǎn)量均居全國首位[1]。隨著香蕉種植面積的逐步擴(kuò)大，各種香蕉病蟲害也日益加重，其中對香蕉產(chǎn)業(yè)危害最嚴(yán)重的病害就是香蕉枯萎病。香蕉枯萎病別稱巴拿馬病、黃葉病，是由尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f. sp. cubense，F(xiàn)OC）侵染而導(dǎo)致香蕉維管束壞死的一種真菌類土傳病害[2]，其孢子存活率高、致病力強(qiáng)、蔓延速度快[3]，發(fā)病率一般在30%～50%，重病區(qū)可達(dá)90%以上[4]，一旦發(fā)病將對蕉園造成毀滅性的危害。目前，香蕉枯萎病的防治措施主要包括選育抗性品種、化學(xué)防治、輪作、生物防治等方法[5]，抗病品種選育周期長、品質(zhì)方面難以突破[6];化學(xué)防治造成農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染及病原菌易產(chǎn)生耐藥性[7];由于我國蕉田比較分散、灌溉系統(tǒng)不一且沒有合理的輪作作物與機(jī)制，輪作模式不能起到很好的防治效果;生物防治具有防與治雙重效果且對環(huán)境友好，不會引起病原菌產(chǎn)生抗性，對人畜綠色安全[8]。

近年來，隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，土壤重金屬污染問題越來越嚴(yán)重，尤其是在珠江三角洲地區(qū)，農(nóng)村種植型土壤重金屬鎘嚴(yán)重超標(biāo)，超標(biāo)率超過26.1%[9]。鎘（Cd）是植物生長的非必需元素，對植物具有很強(qiáng)的毒性，通過抑制植物光合作用和蒸騰作用[10]、破壞含巰基蛋白及相關(guān)蛋白酶活性引起對植物氧化脅迫[11-12]、產(chǎn)生活性氧（activated oxygen species，AOS）使細(xì)胞膜系統(tǒng)受損等[13-14]，引起植物葉片變黃卷曲、根莖生長緩慢，抑制幼苗正常生長甚至導(dǎo)致植物死亡[15]，此外土壤中重金屬Cd含量超標(biāo)會在植物體內(nèi)富集，也會嚴(yán)重影響農(nóng)作物品質(zhì)和危害人類健康。微生物有機(jī)肥是一種將生防菌與有機(jī)肥混為一體制成藥肥兩用的新型肥料，既可以補(bǔ)充植物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)、增強(qiáng)植物抗病及抗逆性、提高農(nóng)作物產(chǎn)量與品質(zhì)，又能減少化肥用量、提高土壤肥力和酶活性、改善土壤結(jié)構(gòu)和有益微生物種群數(shù)量[16-18]，控制土傳病害的發(fā)生，顯示出了良好的應(yīng)用和發(fā)展前景，符合社會綠色發(fā)展要求，備受人們關(guān)注。然而，微生物有機(jī)肥對鎘脅迫下植株體內(nèi)鎘分布及生長情況、枯萎病的防治效果和土壤中微生物群落間的交互作用研究較少。因此，本研究旨在探討鎘脅迫、接種尖孢鐮刀菌后，施用微生物有機(jī)肥對香蕉幼苗生長、枯萎病防治及土壤微生物群落與香蕉幼苗間交互作用的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試土壤 盆栽試驗所用土壤取自廣東省廣州市神崗柑橘園（113°50′E、23°53′N）的沙壤土，經(jīng)檢測，盆栽土壤基礎(chǔ)數(shù)據(jù)如下：有機(jī)質(zhì)含量29.30 g/kg、全氮含量1.16 g/kg、全磷含量0.16 g/kg、全鉀含量5.42 g/kg、速效氮含量 91.90 mg/kg、速效磷含量9.33 mg/kg、速效鉀含量 33.60 mg/kg，pH值3.43。

1.1.2 供試生物有機(jī)菌肥 本試驗所用的生物有機(jī)菌肥是菌菇栽培木屑與家禽羽毛按一定比例（C ∶ N=30 ∶ 1）混合后，加入復(fù)合微生物菌劑經(jīng)生物發(fā)酵堆制腐熟，然后與GIMN1.004發(fā)酵菌液混合均勻而成，有機(jī)質(zhì)含量≥60%，總養(yǎng)分含量3.56%，pH值8.5。菌株GIMN1.004是本研究所于廣東省大寶山重金屬污染土壤中分離出的新種[19]。

1.1.3 供試香蕉 盆栽試驗所選用的香蕉幼苗為含4～5張葉的香蕉幼苗。

1.1.4 尖孢鐮刀菌（FOC）菌懸液制備 接種FOC到PDA培養(yǎng)基中，置于恒溫培養(yǎng)箱中28 ℃培養(yǎng)7 d，用含0.2%吐溫80無菌水刮洗成熟的FOC孢子，用血球計數(shù)板調(diào)制成1×106 CFU/mL孢子懸液。

1.2 試驗設(shè)計

將土壤經(jīng)過沙篩篩去根段和沙礫后與草炭土按體積比為1 ∶ 2混合均勻后作為栽培用混合土壤，每盆裝4 kg混合土壤，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，每個重復(fù)4盆平行，每盆種植2株香蕉幼苗，所有試驗均在廣東省微生物研究所大棚中進(jìn)行，6種試驗盆栽處理見表1。香蕉盆栽生長6個月后（2017年4—10月），采集盆栽土壤和全株香蕉樣品進(jìn)行分析，分別測定植株高度、莖圍，莖葉和根系生物量及Cd累積量，土壤中總細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量;調(diào)查香蕉病害指數(shù);分別定量測定根系和葉片中的丙二醛（MDA）含量和過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，并對其進(jìn)行定量分析;測定香蕉幼苗富集系數(shù)（BCF）、生物富集系數(shù)（BCA）、分配系數(shù)（PC）和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TC）。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤微生物數(shù)量測定 土壤微生物數(shù)量采用稀釋涂布平板法測定。土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌分別采用LB培養(yǎng)基、孟加拉紅培養(yǎng)基和高氏培養(yǎng)基。采樣深度為5～15 cm。

1.3.2 香蕉植株各生理指標(biāo)測定 香蕉生長6個月后分別測定香蕉植株干質(zhì)量、株高、莖圍。香蕉植株干質(zhì)量具體測定方法：香蕉植株收獲后地上部和和根系分別剪開，用雙重水沖洗干凈后置于105 ℃烘箱中殺青15 min，再置于70 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量;株高以從基部到生長點為準(zhǔn)。

1.3.3 病情調(diào)查 病情分級參照張志紅等的方法[16]，病情指數(shù)和防病效果具體公式如下：

病情指數(shù)=[∑（各級病株數(shù)×該級級數(shù)總株數(shù)/（總株數(shù)×最高級級數(shù)值）]×100%;

防病效果=[（對照病情指數(shù)-處理病情指數(shù)）/對照病情指數(shù)]×100%。

1.3.4 重金屬Cd含量測定 采用硝酸-高氯酸聯(lián)合消煮，原子吸收分光光度法測定植株中Cd含量，具體如下：

富集系數(shù)（BCF）=植株中重金屬含量/土壤中重金屬含量;

生物富集量（BCA）=植株中重金屬元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)×植株生物量;

分配系數(shù)（PC）=植株某器官重金屬元素的富集量/植株重金屬元素總富集量;

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TC）=地上部重金屬含量/地下部重金屬含量。

1.3.5 香蕉幼苗中相關(guān)物質(zhì)的測定 MDA含量的測定參照Sudhakar等的硫代巴比妥酸法[20];POD活性的測定采用Kraus等的方法[21];SOD活性的測定參照李合生的方法[22]。

1.4 統(tǒng)計與分析

利用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，通過方差分析（ANOVA）和新復(fù)極差法（Duncans）檢驗處理間差異的顯著性水平，用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對香蕉幼苗生長和病害指數(shù)的影響

由表2可看出，不同施肥處理對植物生長和病害指數(shù)有不同程度的影響。與CK相比，施用BIO后可顯著促進(jìn)香蕉幼苗生長，增加香蕉幼苗總生物量;與CK+Cd相比，施用BIO+Cd后可顯著促進(jìn)香蕉幼苗生長，增加香蕉幼苗地上部分生物量及其總生物量。此外，2組不同處理組間相比，香蕉枯萎病發(fā)病率均有顯著下降，其中BIO處理組病害指數(shù)最低2.8;鎘脅迫下香蕉枯萎病病害指數(shù)均有所偏高，但BIO+Cd組病害指數(shù)4.0要顯著低于CK+Cd組病害指數(shù)4.7;與CK+FOC相比，BIO+FOC組可顯著促進(jìn)香蕉幼苗生長（株高44.45 cm）和總生物量增加（2株香蕉苗干質(zhì)量103.96 g）。表明施用微生物有機(jī)肥不僅能有效抑制尖孢鐮刀菌引發(fā)的枯萎病病害，而且能顯著促進(jìn)香蕉幼苗生長和總生物量增加。

2.2 土壤微生物種群數(shù)量的影響

由圖1中可看出，6個月盆栽試驗后，與CK、CK+Cd組相比，經(jīng)BIO+Cd、BIO處理后香蕉幼苗根際土壤中細(xì)菌總數(shù)顯著增加，其中BIO組細(xì)菌總數(shù)最高（35.1×107 CFU/g），但 BIO+FOC組和CK+FOC組相比土壤中細(xì)菌總數(shù)減少，可能是接種后FOC菌群占主導(dǎo)優(yōu)勢而抑制了其他細(xì)菌的生長;施用微生物有機(jī)肥的處理（BIO+FOC、BIO+Cd、BIO）與其他各

處理相比，土壤中真菌總數(shù)均有不同程度的降低，特別是BIO處理組，真菌總量僅為9.1×105 CFU/g;BIO+Cd處理組與對照組相比放線菌總數(shù)最高56.0×106 CFU/g，而其他處理組間放線菌總數(shù)變化均不顯著。結(jié)果表明，施用微生物有機(jī)肥可顯著增加土壤中細(xì)菌數(shù)量，降低真菌數(shù)量;尖孢鐮刀菌能顯著影響土壤中細(xì)菌菌群數(shù)量，降低有益菌群數(shù)量。

2.3 香蕉幼苗生長的影響

從表3可看出，與CK+Cd相比，經(jīng)BIO+Cd處理后的香蕉幼苗植株中Cd含量顯著下降，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于未使用微生物有機(jī)肥處理香蕉幼苗植株的Cd含量。BIO+Cd處理后，香蕉幼苗葉片和根Cd含量分別為14.575、31.233 mg/kg，分別極顯著低于CK+Cd處理組（P<0.01）;此外，BIO+Cd處理中香蕉幼苗對Cd的富集系數(shù)（BCF）和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TC）分別為0.291和 0.470，均顯著低于對照組的0.719和0.507。以上結(jié)果說明香蕉幼苗在Cd脅迫下，施用微生物有機(jī)肥后可顯著提升香蕉幼苗的抗逆性，抑制Cd2+向地上部分運(yùn)輸，減少重金屬Cd在植株枝葉部分的積累。

2.4 對香蕉幼苗中MDA含量、POD和SOD活性的影響

如圖2所示，接種尖孢鐮刀菌6個月后，香蕉幼苗葉片、根系中MDA含量最高，分別為163、103 nmol/g（FW），說明尖孢鐮刀菌能嚴(yán)重?fù)p傷香蕉幼苗的膜系統(tǒng)。POD、SOD活性對香蕉幼苗的影響與MDA含量相似。Cd脅迫下，香蕉幼苗葉片中MDA含量和POD活性分別為 109 nmol/g（FW） 和 928 U/（g·min）（FW），均大于對照CK+Cd植物根系中MDA含量和POD活性[82 nmol/g（FW）和 176 U/（g·min） （FW）]。BIO+Cd根中SOD含量為461 U/g（FW）要顯著高于CK+Cd根中SOD活性[140 U/g（FW）]，香蕉幼苗葉中SOD含量則相反。以上結(jié)果表明，Cd脅迫下施用微生物有機(jī)肥可明顯提高香蕉幼苗葉片中POD活性、根系中SOD含量以及香蕉幼苗的抗逆性。

3 討論與結(jié)論

香蕉枯萎病是一種對香蕉產(chǎn)業(yè)造成巨大危害的土傳病害，此種病害在世界各地蕉園中有進(jìn)一步蔓延的趨勢。目前，香蕉枯萎病的防治主要利用化學(xué)法，此種方法雖然見效快，但長期大量使用易使病原菌產(chǎn)生耐藥性且對自然環(huán)境和人畜等有毒害，現(xiàn)人們多采用將生防菌與有機(jī)肥料混合制成新型藥肥已達(dá)到防治病害的目的。

微生物有機(jī)肥不僅發(fā)揮著肥料的作用，為植物提供生長所需要的營養(yǎng)成分，還可在不同程度上提高土壤酶活性[23]，提高土壤肥力，促進(jìn)植物對營養(yǎng)物質(zhì)的高效吸收，增強(qiáng)植物抗逆性。本研究結(jié)果表明，盆栽試驗條件下，施用微生物有機(jī)肥可明顯增加植株總生物量、促進(jìn)香蕉幼苗快速生長。此外，施用微生物有機(jī)肥還可以調(diào)節(jié)根際土壤中微生物群落數(shù)量，降低香蕉枯萎病發(fā)病率。有關(guān)研究表明，細(xì)菌和放線菌菌群數(shù)量的增加會對尖孢鐮刀菌產(chǎn)生抑制作用[5];丁文娟等研究表明，香蕉枯萎病病情指數(shù)與土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)[23]。本試驗中，與CK相比，處理BIO香蕉幼苗根際土壤中細(xì)菌總數(shù)顯著增加，真菌總數(shù)明顯降低，而且BIO處理的病害指數(shù)（2.8）遠(yuǎn)低于對照處理（3.8），這也與以上研究結(jié)果相一致。本研究結(jié)果還表明，經(jīng)BIO+Cd處理后的香蕉幼苗植株中Cd含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于CK+Cd處理的香蕉幼苗中的Cd含量。薛高尚等研究表明，微生物有機(jī)肥可改變土壤中微生物群落，如土壤中細(xì)菌、藻類等對重金屬具有解毒作用[24];蔡信德等也表明，土壤中有益微生

物及有機(jī)質(zhì)對重金屬有吸收作用和吸附作用[25]，微生物代謝分泌物也可將離子態(tài)的重金屬轉(zhuǎn)變成金屬-有機(jī)物結(jié)合態(tài)，降低重金屬對土壤的毒性[26]。還有研究表明，某些細(xì)菌分泌出的有機(jī)酸能與多種金屬離子如Cu2+、pb2+、Cd2+等重金屬形成絡(luò)合物，從而降低土壤中Cd2+含量[27-28]。本研究BIO+Cd和CK+Cd處理的香蕉幼苗葉Cd含量均小于根Cd含量，但CK+Cd葉片中Cd含量仍顯著高于BIO+Cd葉片中Cd含量，可能由于植物自身的防御系統(tǒng)起作用，當(dāng)重金屬濃度低于最大耐受限度時，植物根系內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可將已進(jìn)入細(xì)胞中的Cd2+排出體外[25]及植物中的凱氏帶也可起到屏障作用，阻止重金屬向地上部分運(yùn)輸，使大部分Cd2+保留在植物根部[29]。施用微生物有機(jī)肥后可顯著提高植物根系中相關(guān)酶活性及植物抗逆性，將絕大部分Cd2+排出體外，減少Cd2+對植株的毒害作用。細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞與外界環(huán)境進(jìn)行信息交流、物質(zhì)交換、能量傳遞的界面及與外界環(huán)境相隔離的屏障，本研究結(jié)果表明，接種尖孢鐮刀菌后，香蕉幼苗葉片和根系中MDA含量顯著升高，破壞了香蕉幼苗的脂質(zhì)過氧化系統(tǒng)，可能是由于Cd2+脅迫下自由基的積累導(dǎo)致MDA含量增加;與CK+Cd相比，Cd脅迫下施用微生物有機(jī)肥后可顯著增加香蕉幼苗POD和SOD活性，提高根系膜系統(tǒng)穩(wěn)定性，從而將Cd2+阻留在土壤或植物根系中，減少Cd2+向地上部分運(yùn)輸。

綜上所述，施用微生物有機(jī)肥不僅可明顯增加總生物量、促進(jìn)香蕉幼苗的生長、還能有效抑制由尖孢鐮刀菌引發(fā)的香蕉枯萎病。施用微生物有機(jī)肥后可顯著增加土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量，減少真菌數(shù)量，而接種尖孢鐮刀菌后與土壤中有益菌群數(shù)量變化呈顯著負(fù)相關(guān)性，增加了枯萎病的發(fā)病率。此外，Cd脅迫下，施用微生物有機(jī)肥后可顯著增強(qiáng)香蕉幼苗的抗逆性，將絕大部分Cd2+排出植物體外或阻留在植物根系內(nèi)，抑制Cd2+向地上部分運(yùn)輸，減少重金屬Cd在植株枝葉部分的積累，減輕重金屬對植物正常生長的毒害作用，提高香蕉品質(zhì)與產(chǎn)量。

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