低溫脅迫對玉米種子萌發和幼苗活力的影響

崔婷茹，范志強，郭晉杰

（1.望都縣氣象局，河北望都072450；2.河北農業大學農學院，河北保定071000）

低溫脅迫是對植物耐寒性的檢驗。植物耐寒性是植物在低溫脅迫的長期適應下通過植物本身的遺傳變異和自然選擇而獲得的一種適應性。低溫脅迫包括凍害（植物在0 ℃以下的低溫傷害）和冷害（0 ℃以上的低溫傷害）。低溫脅迫對植物細胞的影響主要體現在酶活性、膜系統和細胞失水等方面，可導致細胞代謝紊亂，甚至死亡。溫度的改變會影響到植物的生長發育及各種生理生化指標。同時，植物為應對環境溫度的改變會通過改變各種生理生化指標來抵抗環境溫度脅迫[1]。

玉米生產在世界農業糧飼生產中占有重要地位，20 世紀90 年代以來，全世界用于飼料的玉米占其總產量的70%以上[2]。近年來，我國北方玉米春播區頻繁發生低溫，對玉米生產造成較大范圍的低溫凍害，嚴重制約了玉米行業的發展，并造成重大經濟損失。低溫冷害對玉米不同發育階段的影響有所不同，對玉米幼苗生長、發育和功能影響顯著[3]。在玉米生產中，玉米種子在土壤中遭受低溫凍害，會致使玉米種子的發芽率嚴重降低，給生產造成嚴重影響。玉米幼苗在生長發育過程中受到低溫凍害，會嚴重影響玉米產量以及品質。低溫使幼苗存活率降低，致使成株期玉米矮小，影響結實，從而影響繁殖能力。在低溫環境下，玉米葉片生長速率降低、生長期延長、葉綠素被破壞、光合色素含量降低、光合速率下降，從而導致有機物的含量降低。受到低溫脅迫的葉片與相同葉齡葉片相比，葉片面積較小，葉面積拓展量降低。低溫環境下，玉米根系活力也會下降，影響玉米對營養成分和水分的吸收[4-6]。

本研究探索了低溫脅迫對玉米種子萌發和幼苗活力的影響，旨在探討玉米種子發芽率低的原因，以便在玉米生產過程中采取有效的措施，為解決玉米生產冷害問題提供有益借鑒，以保證玉米安全生產。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

研究選取10 個來自河北農業大學的玉米自交系作為試驗材料，分別為G135、G105、15X-F-100、G-248、15B-G-100、丹598、MO113、HC2-16、沿812、W64a。

1.2 主要儀器及試劑

低溫恒溫培養箱（三洋，MIR254），烘干箱（順妙，DCTG-9203），電子秤（德安特，ES200）。

無水乙醇、次氯酸鈣等試劑購自天津市致遠化學試劑有限公司。

1.3 試驗方法

試驗于2017 年12 月至2018 年5 月份在河北農業大學種質資源實驗室進行。

1.3.1 發芽試驗 每個玉米自交系各取150 粒種子，分成3 組，每組50 粒。在75%乙醇中浸泡10 s，用5%次氯酸鈣溶液消毒10 min，將消毒后的種子置于蒸餾水中于25 ℃培養箱浸種14 h，然后將種子均勻撒在滅菌濕潤的紗布上，并蓋上4 層滅菌濕潤的紗布于不同恒溫箱（25，10，40 ℃）催芽48 h，每天記錄發芽結果。

1.3.2 幼苗長勢試驗[7]每個玉米自交系各取20 粒種子，在75%乙醇中浸泡10 s，用5%次氯酸鈣溶液消毒10 min，將消毒后的種子置于蒸餾水中于25 ℃恒溫培養箱浸種14 h，然后將種子均勻撒在滅菌濕潤的紗布上，并蓋上4 層滅菌濕潤紗布于25 ℃恒溫培養箱中催芽48 h。從每份玉米自交系萌發的種子中，選取長勢一致的3 株玉米種子轉入蛭石中，在25 ℃恒溫培養箱中培養10 d，并每天測定1 次株高，共培養25 d。

同時，將地上部和地下部剪下并洗凈，稱取地上部和地下部的鮮質量；然后置于110 ℃殺青5 min，于80 ℃烘箱烘干至質量恒定，并測定地上部和地下部干質量，計算根冠比。

1.4 數據分析

利用Microsoft Excel 和SPSS 17.0 處理數據并作圖。

2 結果與分析

2.1 低溫對玉米種子發芽數的影響

每天記錄的種子發芽數，可直觀反映出種子發芽速度和發芽率。以MO113 為例，玉米種子在25，10，4 ℃這3 個溫度處理下進行萌發試驗，結果表明，種子發芽數在25 ℃中最高，10 ℃次之，4 ℃最低（圖1）。從表1 可以看出，溫度對玉米種子發芽數的影響達極顯著，說明同一品種在不同溫度處理下，玉米種子的發芽數存在極大差異，即溫度變化對玉米種子的萌發影響較大。表明適宜的溫度條件有助于玉米種子萌發，低溫會導致種子的發芽數降低。

表1 發芽數方差分析

以G135、G105、15X-F-100 為例，3 個自交系在10 ℃條件下進行發芽試驗，結果表明，3 個自交系中G135 發芽數最高，G105 次之，15X-F-100 最低（圖2）。從表1 也可以看出，玉米自交系不同，其發芽率也不同且差異達到極顯著水平。表明玉米品種不同，其種子的發芽率也顯著不同。

2.2 低溫對玉米品種株高的影響

株高能夠直接反映玉米幼苗的生長狀況，一般而言，苗期株高高，增長速度快，幼苗的生長狀況則良好。從圖3 可以看出，W64a 在25 ℃下株高呈現較快增長的趨勢，而在10 ℃環境下，幼苗株高增長相對緩慢，并且25 ℃中株高及其增長量均高于10 ℃。

從圖4 可以看出，自交系G-248 株高的增長趨勢顯著高于15B-G-100。從表2 可以看出，溫度和玉米品種對株高影響差異均達到極顯著水平。可見，低溫脅迫會阻礙玉米幼苗生長，不同品種對低溫的適應性不同。

同一品種幼苗在4，10，25 ℃這3 個溫度梯度中表現出的植株高度以及株高增速均隨著溫度的升高而提高；不同品種玉米幼苗在同一溫度條件下的植株高度和株高增長速度也表現出較大差異，與發芽數相同，株高和株高增長速度因品種的不同而表現出較大差異，在很大程度上取決于品種的抗冷性。

表2 株高方差分析

2.3 低溫對玉米品種根冠比的影響

根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮質量或干質量的比值。它的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關性，在作物苗期，為了給作物創造良好營養生長條件，要促進根系生長，增大根冠比。根據表3 的數據分析結果可知，溫度對根冠比影響極顯著，且25 ℃環境下的幼苗根冠比顯著高于10 ℃低溫環境中根冠比；而不同玉米自交系品種間差異則不顯著。表明低溫會導致幼苗根系受損，致使植株生長受阻，發育緩慢。

表3 干質量根冠比方差分析

2.4 低溫對玉米幼苗地上部鮮質量、干質量與地下部鮮質量、干質量的影響

從表4～7 可以看出，相同品種的地上部鮮質量因溫度條件不同而表現出極顯著的差異水平；且不同品種對地上部鮮質量的影響也達到顯著性水平。同時，溫度不同，玉米幼苗的地下部鮮質量也極顯著不同；但不同玉米品種間的地下部鮮質量的差異則不顯著。

表4 地上部鮮質量方差分析

表5 地下部鮮質量方差分析

表6 地上部干質量方差分析

表7 地下部干質量方差分析

地上部干質量因溫度條件的改變而表現為極顯著的差異水平；而不同的品種對其地上部的干質量影響不顯著。對于地下部干質量而言，溫度和品種對其影響不顯著。

地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量以及幼苗根冠比可直觀反映玉米幼苗生長狀況。同一品種在25 ℃下培養的玉米幼苗，其地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量普遍高于10 ℃下培養的幼苗。

試驗材料差異即品種的差異應對地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量產生較大影響，然而本試驗中因品種不同對地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量的影響均未表現出極顯著水平。

3 結論與討論

玉米種子萌發通常用發芽率、發芽勢和發芽指數等指標來衡量[8]。影響種子萌發的因素很多[9-11]。在本研究中，對4，10，25 ℃這3 個溫度梯度中的玉米種子進行發芽率測定，結果表明，25 ℃條件下玉米種子發芽數顯著高于4，10 ℃低溫環境中的玉米種子。玉米種子在遭受低溫脅迫后，會影響種子的出苗整齊度，減少成苗，甚至使種子完全喪失發芽能力，并且溫度越低，對種子發芽勢的影響越嚴重[12-14]。不同玉米品種在低溫下的發芽能力顯著不同，發芽數和發芽速度也因品種不同為表現出較大差異。

本研究還表明，在適宜溫度條件下種子出芽、成苗能力強，玉米幼苗具備較強的根、芽生長能力，苗較高、根較長，苗干質量、根干質量均較大。溫度較低時種子活力低，種子萌發較晚，幼苗和根系生長較弱，干物質積累較少，所以，葉片較小，根系細弱。玉米種子萌發需要在適宜的溫度范圍內，才能完成種子的萌動與出苗等生理過程[15]。因此，在生產中，篩選耐低溫的自交系可以選育出玉米新品種，篩選對低溫不敏感的種質資源可確保玉米高產穩產。