例析高等植物性別決定遺傳基礎(chǔ)

李守宇

性別決定是高等植物生長發(fā)育過程中非常重要的階段，許多高等植物屬于雌雄同株類型，其體內(nèi)并無明顯的性染色決定機(jī)制存在。但在少數(shù)雌雄異株的植物體內(nèi)，也存在著與高等動(dòng)物類似性別決定機(jī)制，具有特殊的遺傳基礎(chǔ)。下面對當(dāng)前高等植物性別決定與分化的遺傳基礎(chǔ)以及研究進(jìn)展做相應(yīng)的闡述。

1 雌雄異株植物的性別決定

在一些雌雄異株植物中，性別決定的遺傳基礎(chǔ)與動(dòng)物非常相似，可以從細(xì)胞學(xué)水平上鑒別出性染色體，而另一些雌雄異株的植物性別則是由一對或幾對等位基因決定。

1.1 染色體決定性別

多數(shù)研究過的雌雄異株植物屬于XY型。雄株是異配子型（XY），雌株是同配子型（XX）。此模式中，性別取決于X和Y染色體、X和常染色體之間的平衡關(guān)系。

1.1.1性別由X和Y染色體之間的平衡決定

白麥瓶草（2n=24）中，雌株有22條常染色體和2條X染色體，雄株有有22條常染色體、1條X染色體和1條Y染色體。Y染色體明顯比X染色體大一些，在其雄性發(fā)育中發(fā)揮關(guān)鍵的作用。有Y染色體存在時(shí)，一般發(fā)育為雄性;沒有Y染色體存在時(shí)，則為雌性，且與X染色體數(shù)目和常染色體套數(shù)無關(guān)。經(jīng)典遺傳學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)的證據(jù)表明，白麥瓶草Y染色體上除了包含一段在減數(shù)分裂時(shí)與X染色體聯(lián)會(huì)的末端區(qū)域外還存在3個(gè)不同的功能位點(diǎn)，其中一個(gè)含有雌性抑制基因，其表達(dá)產(chǎn)物具有抑制雌性性狀發(fā)育的作用，另外兩個(gè)含有控制花藥發(fā)育的基因，其表達(dá)產(chǎn)物可以調(diào)控花粉的正常發(fā)育。Y染色體攜帶雄性決定基因，具有強(qiáng)烈的“致雄”作用，因此，合子中含有Y染色體時(shí)將發(fā)育成雄株。

Westergand利用染色體缺失對女婁菜的X、Y染色體的不同區(qū)段的功能進(jìn)行了相關(guān)研究，證明了Y染色體在雄性決定中的作用。兩條性染色體（X和Y）大小有明顯區(qū)別，Y染色體比X染色體大些，而X和Y染色體又都明顯大于常染色體，如圖1所示。

女婁菜Y染色體上含有4個(gè)在性別決定中具有不同作用的區(qū)域：I為雌性抑制區(qū)，可使帶有Y染色體的合子發(fā)育成雄株，缺失此區(qū)域時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生完全花，植株表現(xiàn)為兩性;Ⅱ?yàn)樾坌詥?dòng)區(qū)，可以促進(jìn)雄性的發(fā)育，當(dāng)此區(qū)域缺失時(shí)，就會(huì)使原來的雄株變?yōu)榇浦辏琁和Ⅱ區(qū)域內(nèi)的基因完全連鎖;Ⅲ為雄性可育區(qū)，攜帶雄性可育基因，這個(gè)區(qū)域缺失時(shí)，就會(huì)形成雄性不育植株;Ⅳ為與X染色體的同源區(qū);V為X染色體的分化區(qū)，在X染色體上存在Y染色體的非同源區(qū)段，決定雌株的特異性基因大部分位于此區(qū)域。因此，在雄性（XY）個(gè)體中由于Y染色體的存在，抑制X染色體上的雌性特異性基因的表達(dá)。

1.1.2性別由X和常染色體之間的平衡決定

有些雌雄異株植物如酸模草、大麻和啤酒花等雖然也有性染色體，但其性別并不完全由性染色體決定。這些植物在進(jìn)化過程中采用了X染色體/常染色體組（即X/A）比值決定性別的性別決定系統(tǒng)，X染色體與常染色體之間的基因平衡決定著植物的性別，與Y染色體的關(guān)系很小。啤酒花中X染色體/常染色體組與性別的關(guān)系見表1。

研究表明，雌雄異株植物之所以采用X染色體/常染色體組的性別決定系統(tǒng)，可能這些植物中抑制雌性發(fā)育和決定雄性發(fā)育的基因不在Y染色體上，而是分散在各個(gè)常染色體上。因此在正常雄株中，雌蕊發(fā)育的抑制取決于X染色體/常染色體組的比例，X染色體上決定雌性的基因與常染色體上決定雄性的基因之間的平衡狀態(tài)決定了植物的性別。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，這類植物的常染色體與X染色體之間可以發(fā)生易位，產(chǎn)生出一些與性別決定有關(guān)的常染色體。如果這種X染色體與常染色體之間交互易位多次發(fā)生，將會(huì)導(dǎo)致多個(gè)常染色體與性別決定有關(guān)。

1.2單基因決定性別

一些植物的性別并不是由性染色體所決定，而是由單基因（一對等位基因）控制。如石刁柏在自然狀態(tài)下是雌雄異株植物，雌株和雄株比例接近。但有時(shí)在一個(gè)群體中可以見到雌雄同株的個(gè)體，它的雌花中有退化的雄蕊，而雄花中有退化而無功能的雌蕊柱頭，甚至還可以從雄株上收獲到有活力的種子。Rick和Hanna曾從雄株上難得有功能的子房里收獲了198粒有活力的種子，播種后獲得雄株155株，雌株43株，接近于3：1。這表明親本雄株的雄性是由一對雜合等位基因控制的。用這些雄株與正常雌株再進(jìn)行雜交，其中有大約1/3雄株的雜交后代完全為雄株，其余2/3雜交后代中雌株：雄株為1：1，說明1/3的雄株親本的基因型是純合的，而其余2/3是雜合的。這一實(shí)驗(yàn)充分證明了石刁柏性別決定的單基因遺傳特點(diǎn)。雄性基因組成為M_，雌性基因組成為mm，M對m是顯性，且雄株大都處于雜合狀態(tài)。

2雌雄同株植物的性別決定

雌雄同株植物的雌雄兩性在同一植株上發(fā)生，且細(xì)胞中沒有專門決定性別的性染色體存在，因此其性別決定的遺傳機(jī)制較雌雄異株植物更為復(fù)雜，性別特征一般由兩對（以上）的等位基因或一組復(fù)等位基因決定。

2.1性別由兩對等位基因決定

有些植物例如玉米和葡萄等植物的性別是由兩對等位基因控制的。玉米雄花為圓錐花序，生長在植物的頂端，雌花為穗狀花序，生長在植株中部的葉腋間。玉米的性別決定主要與互不連鎖的兩個(gè)基因位點(diǎn)有關(guān)，雌花序是由顯性基因B控制，雄花序是由顯性基因T控制。因此，基因型為BT的植株表現(xiàn)為雌雄同株;當(dāng)B突變?yōu)閎時(shí)，bbT植株上只有雄花序正常發(fā)育，表現(xiàn)為雄株;當(dāng)T突變?yōu)閠時(shí)，導(dǎo)致頂生花序雌性化，B_tt植株表現(xiàn)為完全雌性，bbtt植株則表現(xiàn)為雄花序部位產(chǎn)生雌穗，也表現(xiàn)為雌株。玉米性別的各種基因型和表現(xiàn)型見表2。

2.2性別由一組復(fù)等位基因決定

有些植物如葫蘆科的噴瓜的性別是由單個(gè)基因位點(diǎn)上的3個(gè)復(fù)等位，即aD、a+和ad基因決定的。其中aD對a+和ad為顯性，a+對ad為顯性，aD決定雄性，a+決定雌雄同株，ad決定雌性。它們的不同組合決定植物的性別。aDa+和aDad為雄株，a+a+和a+ad為雌雄同株，adad為雌株。不存在雄性純合的aDaD，aDaD只有在雄株間雜交（利用性轉(zhuǎn)化）才會(huì)產(chǎn)生，表明aD可能有顯性純合致死作用。

性別是生物長期進(jìn)化的產(chǎn)物，是高等生物的重要進(jìn)化標(biāo)志。植物的性別決定因具有重要的生物學(xué)意義和經(jīng)濟(jì)價(jià)值而倍受關(guān)注。與動(dòng)物類似，植物的性別本質(zhì)上也是由遺傳物質(zhì)決定的，但植物性別的控制比動(dòng)物復(fù)雜得多，并且其性別表型的實(shí)現(xiàn)往往要受到諸如激素、光照、溫度、營養(yǎng)等多種內(nèi)外因素的影響。因此，從分子水平上深入研究植物性別決定機(jī)制，對于深入認(rèn)識(shí)植物發(fā)育過程及指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐均有著重要的意義。

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