遮蔭和施肥對(duì)油丹幼苗光合作用的影響

黃川騰 林 玲 陳飛飛 陳侯鑫 茍志輝 韋建杏

( 海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 海口 571100)

油丹（Alseodaphne hainanensis）為樟科油丹屬常綠喬木，主要分布在海南以南的西南山區(qū)海拔1 400～1 700 m的林谷或密林中，越南也有分布[1-2]。油丹的樹(shù)干通直，材質(zhì)重硬，紋理美觀，極具有應(yīng)用前景的優(yōu)良樹(shù)種。

光合作用是植物重要的生命活動(dòng)，是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，是植物生理特性與環(huán)境因子共同作用的復(fù)雜的光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程[3]。其中，光響應(yīng)曲線是描述的植物凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）的關(guān)系，同時(shí)可以提供植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù)，是判定植物光合特性和對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)，是對(duì)植物進(jìn)行綜合測(cè)評(píng)的重要指標(biāo)[4-6]。不同的光強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)有不同的影響[7]，不同植物生長(zhǎng)適應(yīng)不同光強(qiáng)度[8]，光照與肥料通常明顯影響著植物生長(zhǎng)，因此常以遮蔭與施肥處理手段來(lái)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)[9-10]。近些年，有關(guān)油丹的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)、種間聯(lián)結(jié)性、木材解剖、化學(xué)成分等方面[11-14]，黃桂華等[15-16]提出了油丹幼苗需要適當(dāng)?shù)恼谑a，也有研究表明適當(dāng)?shù)恼谑a[17]和施肥[18]處理有利于增強(qiáng)一些植物的光合作用。目前，尚未見(jiàn)油丹幼苗的光合特性的研究。本研究擬開(kāi)展不同遮蔭和施肥處理下油丹幼苗的光合作用變化趨勢(shì)，研究結(jié)果為保護(hù)和發(fā)展油丹這一樹(shù)種具有重要的科學(xué)和實(shí)踐意義，對(duì)其苗木生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年5月在海南省中部的屯昌縣楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)苗圃（109°57′50″E，19°12′29″N）內(nèi)進(jìn)行。供試材料為1年生油丹實(shí)生苗，以V（紅土）∶V（黑土）=1∶1混合作為土壤基質(zhì)，選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗常規(guī)管理7 d后，平均苗高為28.78 cm，平均地徑為0.84 cm；試驗(yàn)期間保持一致的日常生長(zhǎng)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)置

參考伍恩華等[19]設(shè)置遮蔭處理，以黑色遮蔭網(wǎng)遮蓋蔭棚，設(shè)置1層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭組（W1）、2層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭組（W2）和全光照組（CK），共3個(gè)處理組，每個(gè)處理組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株苗。在Pn最高的1層遮蔭處理下（全光照處理組葉片被日光嚴(yán)重灼傷，故不開(kāi)展施肥試驗(yàn)），對(duì)油丹幼苗開(kāi)展施肥試驗(yàn)，即1層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭+施肥組（W3），采用根施法，將復(fù)合肥（主要成分為氮磷鉀元素，其質(zhì)量比例為N∶P∶K=15∶15∶15）施在幼苗根部2 cm半徑范圍內(nèi)，施后覆土澆水，5 g/株，每個(gè)處理組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株苗，試驗(yàn)處理7 d，試驗(yàn)期間所有苗木保持一致的管護(hù)。

1.2.2 葉片光響應(yīng)曲線測(cè)定

選取植株中上部位的葉片，且葉片均達(dá)到生理成熟、葉齡及長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的狀態(tài)。在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，于上午9：00—11：00采用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國(guó)），選擇紅藍(lán)光源6 cm2的標(biāo)準(zhǔn)葉室模式，通過(guò)光合儀將溫度控制在 25°C，CO2濃度控制在 400 μmol/mol。光照強(qiáng)度梯度設(shè)置為0、50、100、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000、2 400 μmol/（m2·s），在每個(gè)設(shè)定的光照強(qiáng)度下測(cè)定Pn，每株測(cè)定1片葉片，每個(gè)處理測(cè)定3～5株。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用葉子飄[20]的光響應(yīng)新模型擬合出光響應(yīng)曲線，擬合得出最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQY）。通過(guò)Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算與初步分析，用SPSS 19.0對(duì)不同遮蔭和施肥處理組的油丹幼苗Pnmax、LSP、LCP、Rd和AQY值數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭與全光照油丹幼苗的光響應(yīng)研究

2.1.1 遮蔭與全光照油丹幼苗光響應(yīng)曲線特征比較

試驗(yàn)測(cè)定每個(gè)光強(qiáng)度下的Pn值，利用2次曲線方程對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，方程為Y=b0+b1X+b2X2，模擬結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 不同遮陰處理下油丹幼苗光響應(yīng)曲線模擬方程Table 1 Simulation equations of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under different shading treatments

由圖1可知，初始光照強(qiáng)度為0～400 μmol/（m2·s）時(shí)，W1和W2的Pn均幾乎呈線性增長(zhǎng)。各處理組的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)大致相同，光照強(qiáng)度為 0～600 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理Pn均呈上升趨勢(shì)；W1的Pn最高；W2次之，而CK光合速率最低。

2.1.2 遮蔭與全光照油丹幼苗光合特征參數(shù)比較

表2可知，W1的Pnmax最高，為4.03 μmol/（m2·s），W2次之，為 2.93 μmol/（m2·s），而 CK最低，僅為 1.66 μmol/（m2·s）。方差分析結(jié)果表明，CK的Pn顯著低于其他處理（P＜0.05）。油丹的 LSP、LCP和Rd均以CK最高，分別 為1 622.67、14.14 μmol/（ m2·s）和 0.88 μmol/（m2·s），但其 AQY顯著低于其他處理（P＜0.05）。

圖1 不同遮蔭處理下油丹苗光響應(yīng)曲線比較Fig. 1 Comparison of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under different shading treatments

表2 不同遮蔭處理下油丹幼苗光響應(yīng)曲線特征參數(shù)值Table 2 Characteristic parameters of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under different shading treatments

2.2 遮蔭環(huán)境下施肥的油丹幼苗的光響應(yīng)研究

2.2.1 施復(fù)合肥處理后油丹幼苗光合響應(yīng)曲線比較

試驗(yàn)測(cè)定每個(gè)光強(qiáng)度下的Pn，利用2次曲線方程對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，方程為Y=b0+b1X+b2X2，模擬結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 施復(fù)合肥條件下油丹幼苗光響應(yīng)曲線模擬方程Table 3 Simulation equations of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under compound fertilizer

由圖2可知，W1和W3油丹幼苗的Pn增長(zhǎng)模型較為相近，2組間的Pn無(wú)明顯差異。

圖1 施復(fù)合肥條件下油丹幼苗光響應(yīng)曲線比較Fig. 2 Comparison of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under compound fertilizer

2.2.2 施復(fù)合肥處理后油丹幼苗光合響應(yīng)參數(shù)比較

W3的 LSP、LCP、Rd、AQY 均高于 W1。由表4可知，W3的 LSP 顯著高于 W1（P＜0.05），但兩者間的LCP、Rd和AQY均無(wú)顯著差異。

表4 施復(fù)合肥條件下油丹幼苗光響應(yīng)曲線特征參數(shù)值Table 4 Characteristic parameters of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under compound fertilizer

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育中非常重要的生理過(guò)程之一，受環(huán)境條件等條件影響，光合特性參數(shù)可反映植物的生長(zhǎng)情況，LSP和LCP是植物有效光合作用的重要指標(biāo)。潘瑞熾[21]研究表明喜光植物和耐蔭植物的LSP和LCP范圍不同。本研究結(jié)果顯示，全光照處理下油丹的LSP為1 622.67 μmol/（m2·s），LCP 為 14.14 μmol/（m2·s），屬于喜光植物，但與其他喜光植物連翹（Forsythia suspensa）[22]等存在差異，反映了植物利用強(qiáng)光范圍有限。Pnmax是反映植物潛在生長(zhǎng)能力的重要指標(biāo)[23]，本研究結(jié)果表明，遮蔭處理顯著降低了油丹的LSP和LCP，但遮蔭處理后Pn高于CK，該研究結(jié)果與梁文斌等[17]研究短梗大參（Macropanax rosthornii）的結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，中午12：30測(cè)得CK的自然光照強(qiáng)度1 969 μmol/（m2·s），油丹在全光照處理下，幼苗葉片遭受陽(yáng)光嚴(yán)重灼傷，不利于其光合作用，其Pn或Pnmax和AQY均表現(xiàn)最低，Rd則表現(xiàn)出較強(qiáng)，反映了被灼傷的油丹幼苗葉片利用光的能力減弱。這也從光合生理學(xué)的角度解釋黃桂華等[15-16]研究油丹幼苗需要適當(dāng)遮蔭促進(jìn)其生長(zhǎng)的原因，也有研究表明，適當(dāng)遮蔭有利促進(jìn)火力楠（Michelia macclurei）苗葉綠素的合稱，有利提高其光合作用能力[24]。

油丹多自然分布在海拔1 400～1 700 m山坡或山谷中，常在郁閉度為0.9以上的熱帶雨林中自然生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)環(huán)境比較陰涼濕潤(rùn)。野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，油丹幼苗主要聚集生長(zhǎng)在冠幅大的母樹(shù)周圍。由此可見(jiàn)，油丹幼苗為耐蔭植物，幼苗期需要適當(dāng)遮蔭才能保證良好的生長(zhǎng)。王雁等[25]研究表明，耐蔭植物較喜陽(yáng)植物具有較低的LSP和LCP。本研究結(jié)果也表明，隨著遮蔭強(qiáng)度的增大，油丹的LSP和LCP也降低。遮蔭處理促進(jìn)油丹的光合作用，以光照強(qiáng)度 463 μmol/（m2·s）最佳。隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，W2光照強(qiáng)度127 μmol/（m2·s），油丹的Pn呈下降趨勢(shì)，與對(duì)青皮（Vatica mangachapoi）[19]和中華蚊母樹(shù)（Distylium chinense）[26]的研究結(jié)果一致，也證實(shí)黃衛(wèi)東等[27]在對(duì)中國(guó)矮櫻桃（Prunus pseudocerasus）品種“萊陽(yáng)”弱光處理下降低其葉片Pn的研究結(jié)果。綜上所述，油丹對(duì)全光照強(qiáng)光環(huán)境較為敏感，適當(dāng)?shù)恼谑a環(huán)境下能維持穩(wěn)定的吸收光能，提高光合作用，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。

許育彬等[18]的研究表明，通過(guò)施加復(fù)合肥改善土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，極顯著促進(jìn)甘薯（Dioscorea esculenta）根、莖、葉的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)光合能力。從本研究結(jié)果來(lái)看，W1的Pn均高于CK和W2，而在1層遮蔭的基礎(chǔ)上施復(fù)合肥，其LSP顯著提高，為1層遮蔭處理的2.17倍，反映了施肥有利于拉伸油丹幼苗LSP范圍，與劉紅云等[28]研究丹參（Salvia miltiorrhiza）在施尿素量為431.0 kg/km2時(shí)，其LSP范圍拉伸為不施尿素的1.37倍的結(jié)果有一定的相似性。其可能因不同植物而異，其有關(guān)的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。光合作用的AQY是反映植物對(duì)光能的利用效率的重要指標(biāo)[20]，也反映了植物在弱光環(huán)境下的光合能力，其值越大，則表明在利用弱光能力越強(qiáng)[29]。本研究結(jié)果顯示，W3的AQY高于W1，均高于喜蔭植物短梗大參（Macropanax rosthornii）的AQY[17]，也高于一般植物，但兩者的Pn和Pnmax差異不顯著。可見(jiàn)其光合產(chǎn)物積累區(qū)別較小，反映了其整體光合能力差異不大，可能是由于施肥的時(shí)間較短所致，其相關(guān)機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

1層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭處理有利于油丹幼苗的光合作用，2層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭處理過(guò)于蔭蔽而不利于其光合作用，全光照則容易致使其葉片遭受灼傷而不利于生長(zhǎng)，甚至在全光照或過(guò)蔭蔽條件下施復(fù)合肥加快苗木的死亡。在一定的遮蔭條件下，施復(fù)合肥有利于擴(kuò)大了LSP的范圍，也在一定程度上增強(qiáng)油丹幼苗對(duì)光能利用效率，但短期內(nèi)還未能明顯促進(jìn)光合產(chǎn)物積累。