開墾對放牧溫性草原生態系統水分利用效率的影響

李愈哲,邵全琴,樊江文,陳一,陳智,官惠玲,張馨元

(1.中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室, 北京100101；2.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京100101；3.中國地質大學, 北京 100083)

土地管理利用方式轉變通過改變生態系統結構功能、下墊面反照率、地表粗糙度等地表基礎屬性,能夠直接影響近地層溫度、濕度、風速等環境微氣象因子,進而影響生態系統水碳物質交換[1-2]。內蒙古溫性草原區域是我國土地利用與土地覆蓋變化(land-use and land cover change,LUCC)最為劇烈的典型區之一,天然草地放牧原本是區域內最為主要的土地管理利用方式。然而在全球氣候變化背景下北半球作物種植界限逐漸向北移動,受經濟利益和不斷增長的糧食需求壓力驅動,包括內蒙古中東部溫性草原在內,中國北方放牧草原正承受著越來越大的開墾利用壓力[3]。同時，當地龐大的畜群規模產生的飼草料需求,也驅動了高強度管理的人工飼草地開墾建設[4-7]。目前以開墾利用為代表的草地管理利用新形式正以較大的規模和極快的速度替代區域內的放牧草地,據劉紀遠等[8]研究, 2010-2015年間,草地開墾面積約為99.29×104hm2。面對區域內草地管理利用方式正在發生及潛在發生的大規模變化,我們有理由關心以開墾利用為代表的人類土地管理利用方式改變,通過改變區域內地表覆被格局,影響區域群落的組成結構和功能,能否很大程度改變當地生態系統的物質能量收支,進而影響區域的環境、氣候等條件。

水分利用效率(water use efficiency, WUE)是指植物消耗單位質量水分所固定的CO2(或生產的干物質)的量,本質反映了植物葉片-整個生態系統不同尺度上的水分利用策略[9-10]。水分利用效率作為同時關聯生態系統水碳循環的重要生態系統內在特征,它的變化不僅關系生態系統碳源匯功能及生產力可持續性,還能影響區域生態系統水分收支的平衡。水分利用效率概念自提出以來在農學應用、植物生理學和生態學等理論研究領域均得到了廣泛的應用。研究普遍認為生態系統水分利用效率不僅受植被組成結構及生長狀態的調控,還與土壤及近地表空氣狀態存在關聯[11-12]。然而不同研究中水分利用效率與各環境因子間關系趨勢及影響水分利用效率的環境因子彼此間反饋鏈在不同研究間爭論較大[13]。關于直接參與水分利用效率計算的水分消耗和CO2的固定量在干旱-半干旱區域的研究普遍認為植被間耗水的差異對水分利用效率變化的影響更為關鍵[12,14]。但不同研究對固碳所消耗水分的定義和計算方式存在差異,同時當前水分利用效率與環境因子間關系規律在不同研究間差異也較大[15-16]。

此外,在溫性草原開墾區域新引入的栽培作物用水策略迥異于當地天然草地物種[17],同時作物和放牧草地中植物物種各自的生理特性和物候過程差異很大[18-19],使得短時段內即便準確測定了不同土地利用管理方式下生態系統的水分利用效率,也不能很好地代表群落整體長期的水分利用效率水平[12]。針對上述情況,對不同管理利用方式草地水分利用效率動態的長期連續觀測將幫助排除物種間物候差異及極端氣候事件導致的誤估[13,15,17]。深入解析典型草地管理利用方式轉變驅動的水分利用效率變化,將幫助準確預測大規模土地利用方式轉變如何影響調節區域水、碳物質循環,從而為科學調節管理區域土地利用以適應氣候變化提供參考[9,20-22]。

在水分利用效率的觀測方法上,以往單純利用控制實驗測定水分利用效率的研究只能間斷測定若干時間節點的水分利用效率水平[15,23]；利用遙感或過程模型模擬得到的水分利用效率受輸入數據限制等因素影響，時空分辨率仍然相對粗糙[24-25]；而穩定同位素方法則有花費高昂及受取樣代表性影響等問題。利用渦度相關系統進行長期連續觀測研究盡管難以做到對冠層實際固碳耗水蒸騰的準確拆分[18,25-26],但具有對植被生長狀態干擾小、高密度連續測定等優勢,在植物群體水分利用效率研究領域近年來得到越來越多的應用。在驅動因素方面,目前研究還偏重于了解氣候變化情景下的水分利用效率變化以及調控設定特定生物、非生物環境因子梯度作為驅動變量[25-27],罕有針對性地研究嘗試了解土地管理利用方式差異對水分利用效率的影響及其調節機制。

為深入了解開墾利用對溫性草原區域放牧草地生態系統水分利用效率的影響,揭示草地管理利用方式差異調節生態系統多尺度水分利用效率的機制和過程,本研究選取中國內蒙古典型溫性草原區域內放牧和開墾兩種有代表性的管理利用方式草地作為研究對象,通過在毗鄰樣地設立配對渦度相關系統站點進行長期觀測,研究草地生態系統水分利用效率響應人類管理利用方式變化的調節機制。研究嘗試回答如下科學問題：人類開墾利用行為會怎樣改變放牧草地生態系統的水分利用效率？驅動生態系統水分利用效率響應草地管理利用方式轉變的機制是怎樣的,其中生態系統生物和非生物環境因子的變化如何影響調節生態系統水平水分利用效率？

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域屬于中溫帶半濕潤到半干旱氣候區。據氣象資料(1982-1998),區域年平均氣溫0.6 ℃,最冷的1月和最暖的7月月平均氣溫分別為-21.4 ℃和18.5 ℃。年均降水量350 mm,主要集中在6-8月,年內多大風,氣候干燥。土壤類型以栗鈣土為主[6]。天然草地自由放牧是當地最主要的土地利用方式。局地水熱條件較好,適宜農作物生產[28],草地開墾農用現象突出。本研究于2011年7月設立2個渦度相關觀測系統,分別位于典型溫性草原的放牧區域(43°32′24″ N,116°33′43″ E)和開墾利用區域(43°35′20″ N,116°45′43″ E)的中心地帶(圖1)。設立地塊地形相對平緩,全年盛行西南風,年平均風速4～5 m·s-1。其中,放牧區域為當地牧民家庭牧場,面積約為200 hm2,全年放牧,畜群組成包括綿羊300只、馬50匹,植被建群種為大針茅(Stipagrandis)；開墾區域原土地利用方式為自由放牧的天然草地,自2010年開墾利用后,種植作物為小麥(Triticumaestivum)(表1)。

1.2 觀測方法

1.2.1渦度相關和微氣象觀測 兩個觀測站點設備配置情況完全一致,各觀測站點兼有高4 m的微氣象觀測塔,開路渦度相關系統(OPEC)安裝在2.5 m高度,包括三維超聲風速儀(CSAT3, Campbell, USA)、CO2/H2O紅外氣體分析儀(EC150, Campbell, USA)。脈動信號采樣頻率為10 Hz,通過數據采集器(CR3000, Campbell, USA)采集并計算30 min通量平均值進行存儲。地上架設的微氣象要素觀測設備還包括：NR01四分量凈輻射傳感器、HMP155a溫濕度傳感器、NR-LITE凈輻射傳感器。地下部分包括CS616土壤水分傳感器、109SS土壤溫度傳感器、HFP01土壤熱通量傳感器。全套觀測系統從美國Campbell公司購置,系統每隔一定時間會進行標定校準。

1.2.2站點群落調查 2012年夏季,當地植被的最大生長季(8月初),在放牧和開墾兩個站點的盛行風向側面分別建立群落調查樣地,各樣地內均設置4個試驗區組作為重復(區組間間隔超過5 m)。每個區組內部包含3個1 m×1 m樣方,樣方之間間距1.5 m,以避免彼此影響。每個區組隨機選取1個樣方用于群落最大高度、平均高度,群落總蓋度等群落特征測定,1個樣方用于地上、地下生物量和葉面積指數(leaf area index,LAI)測定,1個樣方用于土壤理化性狀取樣,具體方法見文獻[29]。剩余每個樣地的4個區組重復中各留有1個收割樣方用于相關群落特征測定,取樣測定重復4次。此外,每個站點周圍隨機拋取頻度調查樣方(1 m×1 m)10個,記錄所有拋框內出現植物物種,最終合并計數出現物種數為群落的物種豐富度。在收獲法烘干測定地上生物量之前,區分出植物的葉片并通過葉面積儀(LI-3000, Li-Cor, Lincoln, USA)測定葉面面積,以換算葉面積指數。因通過葉面積儀直接掃描法只獲取了最大生長季LAI,為獲取全生長季LAI的動態變化,研究采用GLASS LAI遙感葉面積指數產品,以8 d間隔提取研究區LAI動態變化,依據葉面積儀掃描法獲取的實測LAI對遙感LAI數據進行修訂校正。

圖1 研究區與渦度相關站點分布Fig.1 Study area and the location of eddy covariance sites

1.3 計算方法

1.3.1總初級生產力和水分利用效率計算 在研究尺度下,由于研究目的方法和采用設備的差異,存在大量不同的水分利用效率計算方式和公式表達[10,15,23]。本研究中,生態系統水平水分利用效率(ecosystem water use efficiency, WUEGPP)采用總初級生產力(gross primary productivity,GPP)與蒸散量(evapotranspiration,ET)的比值計算,表達式為：

WUEGPP=GPP/ET

式中：ET通過渦度相關系統直接測得,GPP通過下式計算：

GPP=-NEP+Re

式中：NEP為凈生態系統生產力(net ecosystem productivity),由渦度相關系統直接測得,“-”為因記錄時吸收記為負值；Re為生態系統呼吸(ecosystem respiration)。

1.3.2總生態系統呼吸量計算 夜間生態系統光合作用停止,因此夜間的Re為渦度相關系統直接測得。由于Re主要受土壤溫度控制,利用夜間測定的Re和土壤溫度,建立土壤溫度函數Q10通過白天的土壤溫度可以推算補全全天的Re。本研究中根據u*>0.2 m·s-1條件下夜間生態系統碳通量與溫度關系,采用中國通量觀測研究聯盟(ChinaFLUX)提供的通量插補程序對Re進行了計算和插補。

1.4 數據處理

渦度相關系統觀測數據采用數據完整度和初始質量較好的2012年全年數據。渦度相關觀測系統獲取的原始采樣數據使用了中國通量觀測研究聯盟(ChinaFLUX)提供的通量數據處理程序進行處理。通量原始數據處理中采用了WPL校正和3次坐標軸旋轉修正,篩選夜間風速u*>0.2 m·s-1的通量數據作為有效數據,同時剔除受降水、水汽凝結等氣象因素造成的數據異常值。根據Wilson等最小線性二乘法(least squares linear，OLS),放牧和開墾站點的能量閉合度為82.3%和81.6%,處于國際中上水平,表明通量觀測數據整體質量較好[30-31]。

不同恢復措施及對照組間植被特征、生物量及其組成和物種多樣性特征差異使用獨立樣本T檢驗(one-way ANOVA)進行比較。放牧和開墾站點間環境因子、水碳物質通量和水分利用效率間動態變化比較采用配對T檢驗(pairedT-test)。WUEGPP與環境因子間關系分析采用線性回歸法進行分析。使用Excel進行數據初步整理,采用SPSS 12.0和Origin 8.0進行數據統計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 放牧和開墾站點的植被、土壤特征

草地利用管理方式的變化對草地群落特征產生了重大影響。相較于放牧草地,開墾后群落總生物量顯著減少50%(P<0.05)。利用方式的變化顯著改變了生物量組成,如地上生物量/地下生物量,凋落物量(P<0.05)。長時間的利用方式轉變對土壤的性質也產生了顯著影響,反映在土壤有機碳和土壤容重上(表1)。牲畜的踐踏和強烈的雨水沖淋使得放牧草地土壤容重顯著高于每年翻耕的開墾區域(P<0.05)。

2.2 環境因子的季節變化

放牧與開墾區域的氣溫、光合有效輻射和凈輻射日均值的全年變化均呈單峰曲線形式(圖2),最高氣溫21.74 ℃出現在7月的放牧站點,光合有效輻射最大值31.16 mol·m-2·d-1出現在5月的開墾站點,日均凈輻射最大值285.03 W·m-2出現在8月的開墾站點。年均氣溫在放牧和開墾站點分別為2.24和0.56 ℃,光合有效輻射在放牧和開墾站點的全年均值分別為19.72和19.16 mol·m-2·

表1 放牧和開墾站點植被和土壤特征差異Table 1 Vegetation and soil characteristics of the grazing and cultivated sites

均值±標準誤；同行不同字母代表相互間差異顯著(P<0.05). Mean±SE; Different letters in the same line mean significant difference at 0.05 level.

d-1,凈輻射在放牧和開墾站點的全年均值分別為70.79和118.05 W·m-2。配對T檢驗顯示,兩種不同利用方式站點間光合有效輻射無顯著差異(P>0.05),氣溫在放牧站點顯著較高,而凈輻射在開墾站點顯著較高(P<0.05)。

在生長季,放牧和開墾區域的LAI變化趨勢相似,5-6月開始增加,在8月上旬達到最大值后開始下降。但兩者LAI數值上存在較大差異,開墾區域LAI最高可達1.33,而放牧草地最大LAI為0.42(圖2e)。開墾站點在全生長季的平均土壤含水量顯著高于放牧站點,而放牧草地飽和水汽壓差(vapor pressure fificit, VPD)顯著高于開墾站點(P<0.05)(圖2d)。

圖2 氣象環境因子與LAI的季節變化Fig.2 Seasonal variations of meteorological environment factors and LAI

2.3 總初級生產力、生態系統呼吸和蒸散的全年動態變化特征

開墾站點GPP全年動態呈典型的夏季高、春秋低的單峰形式,最大值20.38 g C·m-2·d-1出現在7月。放牧草地的GPP增長在夏季出現停滯,最大值10.41 g C·m-2·d-1出現在8月(圖3a)。開墾站點日均GPP為3.82 g C·m-2·d-1，顯著高于放牧站點3.28 g C·m-2·d-1(P<0.05),增加幅度16.4%。生態系統呼吸在開墾站點和放牧站點均呈單峰趨勢,開墾站點Re最大值8.28 g C·m-2·d-1出現在7月,而放牧站點Re最大值6.58 g C·m-2·d-1出現在8月(圖3b)。開墾站點日均Re為2.63 g C·m-2·d-1，與放牧站點2.66 g C·m-2·d-1間無顯著差異(P>0.05)。蒸散在兩站點的全年變化趨勢與GPP較為相似,但開墾站點的全年峰值7.20 kg H2O·m-2·d-1出現在6月末,放牧站點全年峰值5.35 kg H2O·m-2·d-1出現在8月中旬(圖3c)。開墾站點日均ET 1.24 kg H2O·m-2·d-1較放牧站點1.55 kg H2O·m-2·d-1顯著下降20.0%(P<0.05)。

圖3 兩種管理利用方式下總初級生產力、生態系統呼吸和蒸散的季節變化Fig.3 Seasonal variations of GPP、Re and ET among the two land uses

2.4 水分利用效率生長季動態特征

生態系統水分利用效率WUEGPP在放牧和開墾站點大致呈現夏季高、春秋較低的單峰趨勢,均在7月初達到日尺度WUEGPP全年峰值,隨后趨于下降,在生長季末又有所回升(圖4a)。在月尺度上,開墾站點6月日均WUEGPP3.61 g C·kg-1H2O高于生長季其他月份,放牧草地7月日均WUEGPP最高,平均2.40 g C·kg-1H2O(圖4b)。在全年尺度,開墾站點WUEGPP3.07 g C·kg-1H2O高于放牧站點2.11 g C·kg-1H2O約50%。

圖4 兩種管理利用方式水分利用效率的季節變化Fig.4 Seasonal variations of WUEGPP among the two land uses *表示恢復措施和對照之間差異顯著(P<0.05); ^表示恢復措施和對照之間差異不顯著(P>0.05)。下同。* indicates significant difference between the conservation practice and its control(P<0.05); ^ indicates no significant difference between the conservation practice and its control (P>0.05).The same below.

2.5 水分利用效率影響因子及影響規律

2.5.1GPP和ET對WUEGPP的影響 線性回歸結果顯示,蒸散發與WUEGPP在放牧、開墾站點均存在顯著相關,放牧站點呈極顯著負相關(P<0.001),開墾站點則呈顯著正相關(P<0.01),蒸散變化能解釋放牧站點WUEGPP變異的26%(圖5a)。總初級生產力與WUEGPP在放牧、開墾站點均呈顯著正相關關系(圖5b)。其中，開墾站點達到極顯著水平(P<0.001),總初級生產力變化能解釋站點WUEGPP變化的45%,將兩站點合并分析雖然正相關達顯著水平(P<0.05),但解釋程度降低(R2=0.01)。

圖5 兩種管理利用方式下水分利用效率與總初級生產力和蒸散發的關系Fig.5 Relationships between water use efficiency (WUEGPP), gross primary productivity and evapotranspiration among the two land uses *,**和***分別表示在0.05,0.01和0.001水平上顯著相關；^表示相關性不顯著(P>0.05)。下同。*,** and *** mean significant correlation at 0.05,0.01 and 0.001 levels, respectively; ^ means no significant correlation (P>0.05). The same below.

2.5.2環境因子對WUEGPP的影響 氣溫在開墾站點與WUEGPP呈極顯著正相關(圖6a,P<0.001),但在放牧站點兩者間無顯著關系(P>0.05),兩站點數據合并分析時氣溫變化能42%程度上解釋WUEGPP的變化。土壤含水量對WUEGPP影響結果較為一致,開墾、放牧站點以及兩者合并分析,土壤含水量均與WUEGPP呈極顯著負相關關系(圖6b,P<0.001),其中，開墾站點解釋程度最高(30%)。飽和水汽壓差(VPD)在開墾、放牧站點均與WUEGPP呈微弱正相關關系,但合并兩站點數據后兩者關系不顯著(圖6c)。LAI變化與WUEGPP在放牧、開墾站點獨立分析時均無顯著相關性(P>0.05),但兩站點合并分析則表現出極顯著正相關關系(圖6d,P<0.001)。

圖6 兩種管理利用方式下水分利用效率與氣溫、土壤含水、飽和差和葉面積指數的關系Fig.6 Relationships between WUEGPP and air temperature, soil water content, vapor pressure deficit and LAI among the two land uses

3 討論

3.1 開墾對放牧草地WUE的影響特征

本研究中,開墾站點全年WUEGPP3.07 g C·kg-1H2O高于放牧站點2.11 g C·kg-1H2O水平近50%,同時生長季WUEGPP在兩站點間配對T檢驗顯示開墾站點的水分利用效率顯著升高(圖4)。參考鄰近區域研究,利用相同觀測手段(渦度相關觀測系統),科爾沁草甸生態系統的WUEGPP在生長季內大約在1.5～3.0 g C·kg-1H2O[32],而Hu等[33]對4種不同草地類型的研究中,不同草地類型WUEGPP在0.31～2.0 g C·kg-1H2O變異較大。利用便攜式紅外分析儀測定方式,盡管未覆蓋全年動態只涉及生長旺季的十余天觀測值, 本研究結果與同區域典型溫性草原生長旺季3種利用方式生態系統WUEGPP在2.0～2.5 g C·kg-1H2O的研究結果最為相似[12],但其測定的冠層水平水分利用效率(3.6～4.9 g C·kg-1H2O)與 Niu等[15]的測定結果(2.1～4.6 g C·kg-1H2O)高于本研究測定結果近2倍,這主要因為冠層水平水分利用效率只考慮了葉片蒸騰耗水而忽略了土面蒸發的水分損失。總體上,本研究放牧站點的WUEGPP水平與以往研究結果具有很好的可比性,而開墾站點的WUEGPP普遍高于各種草地生態系統的WUEGPP。開墾站點表現出的較高水平水分利用效率主要反映了站點種植的農作物(小麥)相比溫性草原建群種,如大針茅、羊草(Leymuschinensis)具有更高的光合效率,物種特別是建群種的固有水分利用效率特征差異是造成利用方式轉變后生態系統水分利用效率水平變化的根本原因。這不僅在利用方式轉變中適用,而且在放牧草地恢復-退化過程中以及群落物種組成和優勢種演變中也將適用。更高的WUEGPP意味著可以利用有限的水資源獲得更多的光合產物,在干旱區域水分利用效率和生態系統生產能力的提高對人類的生產生活具有重要現實意義,但還需意識到植被產生光合產物的真正積累還受到呼吸強度的制約,開墾區域WUEGPP提升對生態系統水、碳收支的影響仍有更復雜的水分消耗組成和GPP后續分配等問題需要后續研究進行更深入地解析。

在生長季水分利用效率動態變化趨勢上,開墾站點的單峰曲線趨勢與溫性草甸生態系統[32]、高寒灌叢生態系統和高寒沼澤濕地生態系統較為相似,而放牧站點WUEGPP波動劇烈的特征與高寒草原和溫性草原生態系統更為接近[33]。在本研究中,生長季末期WUEGPP出現翹尾升高。這一現象在開墾站點,可能是因為區域植被主要物種(如小麥)生命周期結束較早,收割完成后觀測到的不是原有建群種表現的水分利用效率水平。在放牧站點則可歸咎于生長季末低溫霜凍發生后,群落光合活躍類群及組成比例發生了較大變化。具體到生長季各月份的比較上,生長季前期3個月(5-7月),開墾站點的WUEGPP相比放牧站點增加較為顯著,而在生長季后期(8、9月)兩站點間WUEGPP已相差不大。這一過程可能主要受開墾站點種植小麥物候階段的影響,5-7月是開墾站點種植小麥的快速生長期,其光合能力快速增長,表現出比草地更高的水分利用效率(增加34%～58%,圖4)。進入8月后小麥逐漸成熟,葉片開始衰老光合能力趨于減弱,而放牧草地的生長周期比小麥更長,因而出現兩站點WUEGPP逐漸靠近的現象。開墾站點6月WUEGPP相對放牧站點的增加幅度達到58%,同時也是開墾站點全年WUEGPP日均值最高的月份,這一WUEGPP峰值時段與科爾沁草地的觀測結果相一致。生態系統水分利用效率的峰值一般比GPP和ET的峰值更早出現,稍早于植被的生長頂點。草原區域氣候狀況尤其是降水條件在年際間變異較大,而生態系統生產力和WUE又與氣候條件緊密關聯[10],只有基于更長時間尺度的碳通量以及水分利用效率觀測數據,才能分析WUE年際變化及其關鍵驅動因素,從而準確解答草地管理利用方式對生態系統WUE的長期影響。

3.2 開墾利用改變放牧草地WUE的影響機制

在直接參與水分利用效率計算的水分消耗和碳固定量兩者間,部分研究認為CO2濃度的變化等因素引起的碳固定量變化是影響生態系統WUE變化的主要因素[14],也有對蒸騰或蒸騰/蒸散的差異[17,26,29],降水[15]變化、土壤含水量[27]等水分相關因素所起關鍵作用的分析。若干較新研究普遍認為植被間耗水的差異對水分利用效率變化的影響更為關鍵[14,26]。本研究中,與全年動態相一致(圖3),開墾利用站點全年GPP累計量為1398 g C·m-2,較放牧草地提高16%,而全年蒸散耗水累計為454.12 kg H2O·m-2,比放牧草地提高20%。因此,開墾利用站點WUEGPP相比放牧草地提升50%的結果(圖4),既有GPP提升也有耗水減少的貢獻,其中水分消耗減少的幅度更大。開墾站點更高的GPP,在快速生長期(5-7月)可能是貢獻開墾站點較高水分利用效率的重要因素(圖3a和圖4),可能主要歸咎于生長的小麥作為農作物其長期選育馴化的固有特質,但較高的GPP下還需考慮到開墾利用區域的Re也相應顯著增加(圖3b),生態系統最終的固碳水平還存在很大的不確定因素。本研究中開墾利用站點水分消耗較放牧草地減少的結果與以往利用便攜式紅外分析儀的測定結果并不一致[29],主要因為控制實驗只觀測了生長旺季的較短時段,在開墾利用草地收割完成后的土地進行了翻耕(8月22日),可明顯觀察到翻耕后不在生長季的開墾站點其蒸散耗水明顯減少(圖3c),非生長季的耗水下降可能是開墾區域全年ET減少貢獻年度水分利用效率提升的重要原因。

放牧站點的蒸散發與WUEGPP呈極顯著負相關,解釋程度達26%,而在開墾站點盡管R2不高兩者卻呈現正相關關系(圖5a)。這一現象可能因為在溫度最高、輻射最強的夏季(6-7月),放牧站點的天然植被已經出現光飽和現象,即高溫下增加的水分散失(圖3c)并沒有對應產生更多的GPP(圖3a)。在開墾站點種植的小麥光飽和點更高[19,34-35],在夏季相同條件下并不表現出明顯的光飽和現象,因而其WUEGPP的變化更多地受到GPP變異的調控,可以觀察到開墾站點的GPP與WUEGPP表現出極顯著的正相關,解釋程度達45%(圖5b)。

水分的消耗不僅是在干旱、半干旱區域影響植被WUE動態變化的重要因素[11,15],同時區域水分消耗的管理和權衡,也是維持生態系統穩定、服務持續供給的重要命題。通過對區域主要土地利用方式水分利用效率特征的掌握以及其調節、變異規律的了解,最終通過區域土地管理利用方式的科學規劃,將有助于支撐區域物質、能量收支的穩定平衡,實現區域生態、經濟的平衡持續發展。

3.3 兩種利用方式下調控WUE的環境因子及潛在的應用

在干旱-半干旱環境下,水分消耗被認為是植被WUE的重要影響因素[15,26,35],以往不同尺度WUE變化的環境因子分析中,包括葉片水平、蒸騰水平[10]、氣孔導度[31]、空氣溫度[31]、VPD[14]和土壤含水量[13]等都與水分散失[12]過程深切關聯。其中溫度還是調節GPP和Re的重要因素[11,15,36],在本研究中開墾站點和兩站點所有數據下,WUEGPP與氣溫表現為極顯著正相關(圖6a,P<0.001),但在放牧站點無顯著趨勢(P>0.05)。放牧站點的特殊情況可能與夏季天然植被達到光合飽和點有關,在一些最熱的時段其WUEGPP反而可能下降。土壤含水量則在兩個站點及合并兩站點數據后均表現出與WUEGPP的極顯著負相關(圖6b,P<0.001),在開墾樣地斜率最大,同時解釋程度達30%。這說明相比放牧草地,開墾樣地WUEGPP受到土壤含水量變化密切調控,在土壤逐漸濕潤過程中，WUEGPP下降較快,可能是因為開墾區域地表枯落物較少(表1),土壤濕潤時其土面蒸發造成的水分無效損失會快速增加。VPD一定程度反映空氣的干燥程度，在以往研究中被認為是影響WUE的最主要環境因子之一,其與WUE的負相關關系在葉片水平和部分較濕潤生態系統如冷杉林、白楊林得到了很多驗證。然而在本研究中,VPD與WUEGPP呈微弱的正相關關系,VPD變化最大只能解釋WUEGPP變化的4%(圖6c)。這可能是因為在干旱半干旱區域,空氣VPD始終保持較高水平,空氣持續干燥,很難達到抑制不必要蒸發,從而能明顯提升WUE的濕潤水平。

此外,LAI變化亦被眾多研究視作影響WUEGPP變化的重要因素[17,23,27,37]。本研究中,在放牧和開墾站點獨立分析,WUEGPP與LAI都無顯著相關關系(圖6d,P>0.05),但兩站點合并分析兩者呈現顯著正相關(P<0.001),這與以往在最大生長季的同化箱法觀測結果相一致[12]。LAI對水分利用效率的調節過程可能通過以下途徑：通過遮蓋效應, LAI變化往往與土壤含水量、土壤溫度、VPD等GPP、ET的調節因子高度相關[11,15,37]。大量研究證實群落LAI水平不僅與地表E(蒸發evaporation)和冠層ET(蒸散發evapotranspiration)能建立緊密關聯,同時LAI水平反映的生物量和植被生長狀況還直接關系生態系統Re和GPP 水平[6,12,23]。綜上, LAI水平通過對環境微氣候、生態系統碳-水交換過程的調控,是影響毗鄰區域不同利用方式草地水分利用效率水平差異的重要因子。

盡管草地開墾對開墾地塊原有土壤碳庫、物種多樣性等生態特征普遍造成負面影響[6],但開墾后土地的飼草料供給功能和水資源利用效率獲得了明顯提升[7,12]。合適區域的開墾利用,通過更高效的利用有限土地、水資源,能高效穩定地生產飼草料作為天然草地牧草的必要補充,不僅有效緩解區域草畜矛盾,在保證飼草料供給和畜產品產出之外,經由飼草料時空調配,還能間接保護和恢復未開墾區域生態狀況,有助于區域整體生態改善,促進地區經濟、生態和居民福祉平衡。

4 結論

溫性草地的管理利用方式差異能顯著影響生態系統水分利用效率動態和整體水平。相比放牧草地,開墾利用區域在生長季具有較高的水分利用效率,生長季前期最高長幅達58%(6月),全年WUEGPP較放牧區域增加近50%。種植作物在快速生長季更高的GPP和開墾區域生長季結束后的翻耕措施有效控制了非生長季的無效水分散失,都是造成開墾區域WUEGPP升高的可能原因。放牧站點ET差異對WUEGPP變化的解釋程度遠高于GPP,開墾站點GPP對WUEGPP變化的解釋程度遠高于ET。在不同環境因子中,土壤含水量對兩站點WUEGPP變化的解釋程度較好,土壤水分供給可能是區域生態系統水分利用效率最主要的調控因素。

致謝：中國科學院地理科學與資源研究所劉紀遠研究員設計了LUCC變化碳-水-熱通量觀測方案，張仁華研究員在渦度相關系統選址過程中提供了指導和幫助，張海燕博士對提升文中圖片質量提供了幫助。在渦度相關系統架設和日常管理維護中，課題組諸多成員付出了辛勤勞動，在此一并表示衷心的感謝！