新疆霍城蝴蝶群落多樣性

郭 婕，吳 衛，蔣玲玲，胡紅英

(新疆大學生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】隨著自然生境的持續喪失，許多物種的生存和繁衍受到威脅，生物多樣性與生態系統穩定性已成為科學研究熱點[1-2]。蝴蝶體型小，生活周期短，易觀察捕捉，且棲境要求專一性強，對細微環境變化十分敏感[3-4]，能夠快速反映氣候和棲境等變化，是用于生物多樣性監測、環境評估的重要指示生物[5-8]。此次調查地點霍城縣位于亞洲中部，由中國境內北西、北東走向的天山系與其間的盆地和低山戈壁等組成[9]，以深居內陸的地理區位、特殊的生物區系、山盆相間的地貌格局等成為溫帶干旱區山地生態系統的典型代表，是保持生態多樣性的重要區域。【前人研究進展】當前，以蝶類群落多樣性為主開展環境監測的研究是國內外的熱門課題之一。對蝴蝶進行長期系統監測起源于歐洲，主要任務為評估蝴蝶種群的保護及變化趨勢[10]，近年來我國在蝴蝶領域開展了一定研究，多以蝴蝶群落多樣性研究為主，不同生境、海拔高度、季節變化、人為干擾等是影響蝴蝶群落多樣性的主要因素[11-12]，還有研究表明，蝴蝶類群在地理分布、多樣性變化等方面對氣候變化作出了響應[13]，瀕危蝶類的保護及開發利用也越來越受到重視[14]。中國西北部是蝴蝶研究的熱點地區之一，對新疆阿勒泰山[15]、阿爾金山[16]、新疆東部天山[17]和新疆西部天山夏爾西里保護區[18]等地的蝴蝶多樣性進行了研究，有關新疆霍城蝶類的報道僅有黃人鑫等[19]于1981年在新疆天山西部伊犁地區進行了蝶類垂直分布的調查，共記述蝶類37種。【本研究切入點】由于時隔30多年，霍城蝴蝶種類已發生變化，為深入研究該地區蝴蝶群落結構組成，對不同生境和月份(5～8月)進行蝴蝶多樣性分析。研究新疆霍城蝴蝶群落多樣性。【擬解決的關鍵問題】該文根據2016～2017年5～8月的調查資料，對霍城的蝴蝶組成和多樣性進行了研究，為該地區的生物多樣性保護和環境監測提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區域位于新疆伊犁境內中天山西段(44°11'14"～44°29'13"N，80°49'56"～81°11'22"E)，溫帶大陸性氣候，年均降水量約349.3 mm，年均氣溫7.8℃，年平均最高氣溫35.3℃，年平均最低氣溫-36℃，年日照時數2 700～2 900 h[20-22]。研究根據生境和海拔的不同選取5條監測樣線。(1)農田(787～830 m)，位于蘆草溝鎮，主要農作物有玉米(Zeamays)、紅花(Carthamustinctorius)、小麥(Triticumaestivum)、油葵(Helianthusannuus)，田邊植物主要有楊樹(Populussp.)、柳樹(Salixbabylonicasp.)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、大麻(Cannabissativa)、車軸草(TrifoliumLinn)等。(2)低山半荒漠(932～921 m)，處于四爪陸龜保護區的低山殘丘，氣候干旱且植被單一稀少，主要植物有蒿草(Kobresiasp.)、離子草(Chorisporatenella)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、罌粟(Papaver sp.)、蒲公英等。(3)山地森林(1 626～1 853 m)，位于果子溝二臺針葉林帶河谷旁，氣候較為濕潤植被種類多，優勢樹種為雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)，林下植被主要有蒲公英、野草莓(Fragariasp.)、蕁麻(Urticafissa)、大薊(Cirsiumjaponicum)、糙蘇(Phlomissp.)、勿忘我(Latoucheafokiensis)、青蘭(Dracocephalumruyschiana)、羽衣草(Alchemillajaponica)、千葉蓍(Achilleamillefolium)等。(4)山地草原(2 116～2 347 m)，位于查干蘇木村賽里木湖旁，放牧的人為干擾較嚴重，植物包括以雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)為主的木本植物，以及車軸草、大薊、蒲公英等草本植物。(5)亞高山草甸(2 347～2 637 m)，位于查干蘇木村賽里木湖旁，氣候冰涼，風速常達6 m/s以上，雪嶺云杉分布在低海拔區域，低矮植被較多，主要有蒲公英、郁金香(Tulipagesneriana)以及苔蘚和地衣。

1.2 方 法

1.2.1 調查觀測

2016和2017年5～8月每月采集一次，每次間隔20 d以上。一般選擇晴朗天氣，監測時間為10：00～18：00。根據生境不同選取5條樣線，每條樣線長度2 km。觀測時沿樣線緩慢勻速前行，速度 1～1.5 km/h。記錄樣線左右 2.5 m、上方 5 m、前方5 m范圍內見到的所有蝴蝶的種類和數量[23-24]。不重復計數同一只個體和身后的蝴蝶。在懸崖或水邊，可沿樣線記錄一側寬度為5 m范圍內的數據，觀測范圍之外見到的種類，可寫入備注欄中。對于不能確定的種類，網捕后用硫酸紙和昆蟲針固定展翅制作標本，依據《中國蝶類志》、《中國灰蝶志》和《新疆蝴蝶》等資料分類鑒定[25-27]，并記錄時間和地點信息將標本保存在標本盒中。觀測時以3～4人1組為宜，1人調查觀測，其他人記錄、拍照和網捕。觀測人員保持固定。

1.2.2 多樣性與相似性

1.2.2.1 多樣性

(1)多樣性指數(H′)采用 Shannon-Wiener 公式:

H′= -∑pilnpi，pi=Ni/N.

H′(GS)=H′(G)+H′(S).

H′(FGS)=H′(F)+H′(G)+H′(S).

式中，pi是第i種的個體比例，Ni是第i種的個體數，N是全部物種的個體總數。H′(F)、H′(G)、H′(S)分別為科級、屬級和種級的多樣性指數[28-30]。

(2)物種豐富度(R)采用Margalef公式:

R= (S-1)/lnN.

式中，S為物種數，N為個體數[28-30]。

(3)均勻度指數(J)采用Pielou公式:

J=H′/lnS.

式中，J為均勻度，H′為 Shannon-Wiener 多樣性指數，S為物種數[31-32]。

(4)優勢度指數(D)采用Berger-Parker公式:

D=Nmax/Nt.

式中，Nmax為優勢種的種群數量，Nt為全部物種的種群數量[31-32]。

(5)相對多度(Ra):

Ra=Ni/N×100%.

式中，Ni為種i的個體數;N為所有種的個體數[33]。

1.2.2.2 相似性

(1)群落相似性系數采用Jaccard相似性系數公式:

I= c /(a+b-c).

式中，a為A生境物種數，b為B生境物種數，c為A、B兩生境共有的物種數。當I為0～0.25時，為極不相似；I為0.25～0.50時，為中等不相似；I為0.50～0.75時，為中等相似；I為0.75～1.00時，為極相似[28]。

1.3 數據處理

數據的計算應用Excel 2003和SPSS 19軟件處理。

2 結果與分析

2.1 霍城蝴蝶群落的組成特征

調查共采集蝶類1 993只，隸屬于7科29屬39種。蛺蝶科是優勢科，有11屬11種，其中蕁麻蛺蝶(Aglarisurticaekansuensis)為優勢種，占蝶類個體總數的14.05%。粉蝶科的個體數最多(57.9%)，其中云粉蝶 (Pontiadeplidice)、斑緣豆粉蝶(Coliaserate)和菜粉蝶(Pierisrapae)均為優勢種，3種粉蝶個體數共占總數的56.25%。絹蝶科只有1屬兩種，分別為阿波羅絹蝶(Paranssiusapollo)和天山絹蝶(Parnassiustianchanicus)，鳳蝶科和弄蝶科均只有1種，分別為金鳳蝶(Papiliomachaon)和錦葵花弄蝶(Pyrgusmalvae)。屬級多樣性指數最高的是蛺蝶科，均為單屬單種，其物種豐富度也最高，眼蝶科的種級多樣性指數和均勻度指數最高。表1

表1 新疆霍城不同生境蝴蝶的種類與數量

Table 1 Species and individual number of butterflies in different habitats in Huocheng County，Xinjiang

種類 Species數量 Number of individuals山地草原Mountain steppe亞高山草甸Subalpine meadow山地森林Mountain forest荒漠Desert農田Cropland總計 Total相對多度Ra(%)蕁麻蛺蝶 Aglaris urticae kansuensis87110830028014.05綠豹蛺蝶 Argynnis paphia0200020.10老豹蛺蝶 Argyronome laodice1000010.05潘豹蛺蝶 Pandoriana pandora0060060.30銀斑豹蛺蝶 Speyeria aglaja vitatha43300100.50小紅蛺蝶 Vanessa cardui2003737763.81珠蛺蝶 Issoria lathonia isaea1772010452.26福蛺蝶 Fabriciana niobe Ornata827000351.76伊諾小豹蛺蝶 Brenthis ino1510070.35黃緣蛺蝶 Nymphalis antiopa0030030.15呃珍蛺蝶Clossiana euphrosyne0300030.15云粉蝶 Pontia deplidice372015112018451225.69箭紋云粉蝶P. callidice1000010.05斑緣豆粉蝶 Colias erate1371334819039119.62菜粉蝶 Pieris rapae614220521810.94

續表1 新疆霍城不同生境蝴蝶的種類與數量

Table 1 Species and individual number of butterflies in different habitats in Huocheng County，Xinjiang

種類 Species數量 Number of individuals山地草原Mountain steppe亞高山草甸Subalpine meadow山地森林Mountain forest荒漠Desert農田Cropland總計 Total相對多度Ra(%)歐洲粉蝶 P. brassicae09005140.70暗脈粉蝶P. napi111002140.70黑紋粉蝶P. melete0100340.20阿點灰蝶Agrodiaetus amandus0021139613.06多眼灰蝶 Polyommatus erotides0115038542.71費眼灰蝶P. pheretiades200000201.00埃灰蝶Eumedonia eumedon0020570.35橙灰蝶 Lycaena dispar aurata0000880.40紅灰蝶L. phlaeas0000110.05曇灰蝶Thersamonia thersamon0000110.05璃灰蝶Celastrina argiola0000220.10側條槁眼蝶 Karanasa latifasciata1212000241.20潘非珍眼蝶 Coenonympha pamphilus0036232703.51毛珍眼蝶C. mahometata001700170.85綠斑珍眼蝶 C. sunbecca80200100.50俄羅斯白眼蝶 Melanargia russiae caiucasica0080080.40阿勒山眼蝶 Arethusa arethusa1010130.15圖蘭紅眼蝶Erebia turanica103500361.81居間云眼蝶Hyponephele interposita0050050.25珂云眼蝶 H. kirghisa0010010.05阿波羅絹蝶 Paranssius apollo11800100.50天山絹蝶 P.tianchanicus0020020.10金鳳蝶 Papilio machaon20255140.70錦葵花弄蝶Pyrgus malvae001601170.85合計 The total2232105852167591 993100

表2 霍城蝴蝶群落特征

Table 2 Quantity of butterfly community in Huocheng County

科名Falimies屬數Genera種數Species個體數Individual多樣性指數(H′)Diversity indexH′(G)H′(S)H′(GS)物種豐富度(R)Specific richness均勻度指數(J)Evenness index優勢度指數(D)Dominance index蛺蝶科 Papilionidae11114681.323 71.323 72.647 41.626 40.552 00.598 3粉蝶科 Pieridae3711541.058 41.174 92.233 30.850 90.603 80.443 7灰蝶科 Lycaenidae681541.114 61.415 42.529 91.389 70.680 60.396 1眼蝶科 Satyridae691741.252 71.700 22.952 91.550 70.773 80.402 3絹蝶科 Parnassiidae121200.450 60.450 60.402 40.650 00.833 3鳳蝶科 Papilionidae1114000001弄蝶科 Hesperiidae1117000001

2.2 不同生境蝶類群落的組成特征

物種數、等級多樣性指數和均勻度指數均表現為山地森林>山地草原>農田>亞高山草甸>荒漠，農田中的蝶類個體數量最多(38.08%)，其次是山地森林(29.35%)。粉蝶科中的云粉蝶(Pontiadeplidice)、斑緣豆粉蝶(Coliaserate)和菜粉蝶(Pierisrapae)在5個生境中均有分布，表現出較強的適應性，但數量集中分布在海拔相對較低的地區。絹蝶科和大多數蛺蝶科的種類僅分布于高海拔地區(1 626-2 637 m)，體型較大，表現出適應高寒氣候的特征。

農田中粉蝶科的數量較多，其中菜粉蝶、斑緣豆粉蝶和云粉蝶為優勢種，共占比76.28%。灰蝶科的種類較多，其中橙灰蝶(Lycaenadisparaurata)、紅灰蝶(Lycaenaphlaeas)、曇灰蝶(Thersamoniathersamon)和璃灰蝶(Celastrinaargiola)為特有種。

荒漠中主要分布有云粉蝶、斑緣豆粉蝶和小紅蛺蝶(Vanessacardui)，共占比94.9%，其余的珠蛺蝶(Issorialathoniaisaea)、菜粉蝶、阿點灰蝶(Agrodiaetusamandus)、潘非珍眼蝶(Coenonymphapamphilus)和金鳳蝶(Papiliomachaon)均為特有種。

山地森林中的優勢種有云粉蝶、斑緣豆粉蝶和蕁麻蛺蝶，共占比62.73%。眼蝶科在這一區域的種類較多，其中4種是特有種，分別為毛珍眼蝶(Coenonymphamahometata)、俄羅斯白眼蝶(Melanargiarussiaecaiucasica)、居間云眼蝶(Hyponepheleinterposita)和珂云眼蝶(Hyponephelekirghisa)。

山地草原中的優勢種有蕁麻蛺蝶(Aglarisurticae)和云粉蝶，分別占總個體數量的39.01%和16.59%。老豹蛺蝶(Argyronomelaodice)、箭紋云粉蝶(Pontiacallidice)、費眼灰蝶(Polyommatuspheretiades)為該生境的特有種。

亞高山草甸中蛺蝶科的數量最多，占該生境蝶類的74.79%，其中蕁麻蛺蝶為優勢種(52.38%)。特有種有綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)和呃珍蛺蝶(Clossianaeuphrosyne)。表3

表3 不同生境蝴蝶群落多樣性指數

Table 3 Diversity index of butterfly community in different habitats

生境Habitat科數Falimy屬數Genera種數Species個體數Individual多樣性指數(H′)Diversity indexH′(F)H′(G)H′(S)H′(FGS)種豐富度(R)Specific richness均勻度指數(J)Evenness index優勢度指數(D)Dominance index農田Cropland614187590.780 9 1.791 4 1.862 4 4.434 6 2.563 3 0.644 3 0.270 1 荒漠Desert5882160.649 6 1.186 7 1.186 7 3.022 9 1.302 3 0.570 7 0.555 6 山地森林Mountain forest720255851.337 7 2.207 6 2.306 6 5.852 0 3.766 7 0.716 6 0.258 1 山地草原Mountain steppe617192231.195 0 2.029 5 2.063 1 5.287 7 3.328 9 0.700 7 0.390 1 亞高山草甸Subalpine meadow513162100.744 6 1.685 9 1.733 7 4.164 2 2.805 3 0.625 3 0.523 8

2.3 不同生境蝶類相似性

研究表明,各生境的物種相似性系數均小于0.5，表現出各生境間差異較大。其中農田和山地草原，荒漠和亞高山草甸的物種相似性系數小于0.25，為極不相似，兩地間的生境差異大；山地草原和亞高山草甸的物種相似性最高，其距離較近，植被類型和氣候也較為相似。

從不同生境物種系統聚類分析來看，山地草原和亞高山草甸的蝶類群落組成最接近，可歸為第1類；荒漠和山地森林聚為第2類；農田單獨歸為第3類。圖1,表4

表4 不同生境中相同蝴蝶種數及相似性系數

Table 4 Number of the shared species between two habitatsand similarity coefficient

生境Habitat農田Cropland荒漠Desert山地森林Mountain forest山地草原Mountain steppe亞高山草甸Subalpine meadow 農田Cropland0.368 40.343 70.233 30.259 3荒漠Desert70.269 20.285 70.200 0山地森林Mountain forest1170.419 40.322 6山地草原Mountain steppe76130.458 3亞高山草甸Subalpine meadow741011

圖1 不同生境類型蝴蝶物種相似性聚類

Fig.1 Similarity clustering analysis of butterfly species in different habitats

2.4 蝴蝶群落的時間動態變化

蝶類的物種數和個體數量波動較大，在5月最低，6、7月達到高峰，隨后緩慢下降，其中蛺蝶科、粉蝶科和弄蝶科于5月最早發生，眼蝶科、灰蝶科和鳳蝶科的多數種類于6月開始發生，弄蝶科在7月進入發生末期，其余科多數蝶類在8月進入發生末期，數量明顯減少。多樣性指數在5月最低，隨后迅速上升，6到7月緩慢上升，在7月達到高峰，隨后緩慢下降，物種豐富度從5到7月緩慢上升，于7月達到高峰，隨后緩慢下降。圖2,圖3

圖2 蝴蝶物種數和個體數時間動態

Fig.2 Temporal dynamics of the number of the butterfly species and individuals

圖3 蝴蝶多樣性(H′)指數和豐富度(R)時間動態

Fig.3 Temporal dynamics of diversity index (H′)and richness (R)of butterfly

3 討 論

天山山脈橫亙于新疆中部，分隔準噶爾、塔里木兩大盆地，南邊是阿爾金山。新疆西部天山海拔跨度大，眾多冰川河流交錯，生境復雜，導致群落物種豐富。此次調查區霍城5個生境中有3個生境地處天山西部，蝴蝶種類占新疆已知蝴蝶種類的15.35%，低于東天山和阿爾泰山，高于阿爾金山[15-17]。此次監測的蝶類有16種與黃人鑫等[19]于1981年在該區調查的結果相同，23種為不同物種，反映出環境和氣候的變遷，也可能是由于早年的調查力度較小。

蝴蝶類群組成隨時間變化較大，在5～8月的調查中，5～7月為植被的開花期，8月為結果期，蝴蝶的物種數、豐度和多度在6和7月達到高峰，其差異體現了不同季節植物群落組成結構的變化與差異，并且6和7月的氣溫高、降雨量大，為蝴蝶提供了適宜的環境。

不同生境蝶類組成相似性分析表明，山地草原和亞高山草甸的物種相似性最高(0.458 3)，兩地空間距離較近，表現出相似的生境，但海拔差距較大，亞高山草甸的海拔超過2 000 m，該地的蝴蝶物種較少；其次為山地草原和山地森林，兩地主要植被都有蕁麻、大薊等，組成了以蛺蝶科為主的蝴蝶群落，且兩地的海拔在1 500～2 500 m，適宜絹蝶科和鳳蝶科的蝶類棲息，其中山地森林蝴蝶的多樣性較高，體現出菊科、唇形科等顯花植物豐富。農田位于荒漠邊緣開墾的綠洲區域，田邊雜草以蒿草和苦豆子等荒漠植被為主，但由于荒漠環境干旱，蝴蝶種類少，導致兩地的相似性系數較低。系統聚類以數量數據為基礎，其計算結果能夠反映實際的群類結構狀況，山地草原和亞高山草甸的蝴蝶群落較為相似，聚為第一類，山地森林和荒漠聚為第二類，隨后這四個地點聚為一類，農田單獨為一類，可見農田由于大面積開墾農田，種植作物單一，破壞了當地的自然生境。

人為活動干擾已經成為生境破壞的主要因素。在調查的5種生境中，山地草原和亞高山草甸位于賽里木湖旁，草原圍欄的現象較為嚴重，降低了植物的多樣性，過度放牧和旅游開發等人為干擾對蝴蝶的生長和活動造成了一定影響。山地森林放牧適度，且水源豐富，植被茂盛，木本和草本植物種類和空間結構復雜多樣，蝴蝶群落最為穩定。荒漠的氣候干燥，植被單一且稀少，蝴蝶的優勢度指數高且多樣性和均勻度較低。農田的植物群落主要以種植作物為主，菜粉蝶、云粉蝶和斑緣豆粉蝶等為害作物的蝴蝶數量較多，在農田間還散布著喬木和灌木等斑塊，生境異質性較高，但噴灑農藥不僅為害動植物也污染了田邊水渠，導致蝴蝶多樣性較低。棲息環境和氣候改變等是蝶類群落變化的重要因素，還需通過長期的蝴蝶動態監測來對蝴蝶物種和棲息地進行評估。

4 結 論

4.1 研究共記錄伊犁霍城蝴蝶 1 993只, 隸屬于7科 29屬 39種。粉蝶科的個體數最多，占比54.9%，是該地區的優勢類群；絹蝶科、鳳蝶科和弄蝶科為稀有類群。

4.2 生境和氣候對蝴蝶群落的分布有重要影響。調查選取的5種生境蝴蝶的相似性系數均小于0.5，表現出蝴蝶種類的差異較大。山地森林和山地草原的蝴蝶多樣性指數和均勻度指數較高，適宜蝶類生存。5～7月的調查中蝴蝶多樣性呈上升趨勢，8月開始下降。